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Key words: ladder snake, activity, thermal biology, home range.
Actividad La
extensión del periodo anual de actividad varía a lo largo de su área de
distribución, siendo más dilatado en las zonas más meridionales, bajas y cálidas
(Pleguezuelos, 1998). En la mitad norte de El
ciclo anual de actividad tiende a la bimodalidad en ambos sexos en el sudeste
ibérico, con mayor aportación por parte de los machos al pico de primavera y
por parte de las hembras al pico de otoño (ver Fig. 5.27 en Feriche, 1998); a
este pico otoñal (octubre) contribuyen en especial los neonatos, pues las
eclosiones son tardías en esta especie (Pleguezuelos y Feriche, 2006). Esta
bimodalidad lógicamente define dos periodos de menos actividad, el invernal y
otro estival; en comarcas de veranos calurosos, resulta difícil encontrar
ejemplares entre la segunda quincena de julio y la primera de agosto (Feriche,
1998), y en las Marismas del Guadalquivir el número de ejemplares observados
es igual de bajo en verano que en invierno (Blázquez, 1995). En Portugal,
donde la especie está próxima a los límites climáticos de su distribución,
la actividad anual está muy concentrada en los meses de mayo y junio (65% de
los contactos; n = 631), aunque sigue apareciendo un pequeño pico otoñal que
corresponde a la aparición de los neonatos (Pleguezuelos y Brito, en prensa).
En el Pirineo aragonés también hay un pico de actividad en el mes de junio
(Martínez-Rica, 1979). No obstante, parte de estos máximos estacionales en
los registros con la especie, pueden ser debidos a un sesgo temporal en las
prospecciones. Durante la segunda quincena de mayo y todo junio, se encuentra
significativamente más ejemplares machos que hembras (Cheylan y Guillaume,
1993; Feriche, 1998), época en la que ocurre mayor actividad y movilidad de
machos durante el periodo de celo; en las Marismas del Guadalquivir, no se
observaron cambios en esta época del año en la frecuencia o longitud de los
desplazamientos diarios por parte de los machos, aunque el tamaño de muestra
fue algo bajo (Blázquez, 1995). El
ritmo de actividad diario se extiende por el día, el crepúsculo y la noche
(Pleguezuelos, 1998); son numerosas las referencias que indican observaciones
de actividad nocturna (Valverde, 1967; Otero et al., 1978; Franco et al.,
1980; Malkmus, 1982; Cheylan, 1986; Pfau, 1988; Pleguezuelos y Feriche, 2004)
y probablemente sea el colúbrido ibérico más nocturno. En el sur de
Francia, donde de manera más exhaustiva se ha estudiado este patrón de
actividad, las observaciones nocturnas se extienden entre el 4 de abril y el 5
de noviembre (Cheylan, 1986). En esta misma región se encontró una
frecuencia de actividad nocturna más alta en ejemplares de edad inferior o
igual a un año; se interpretó por la dificultad de estos ejemplares para
encontrar su primera presa, lo cual les conducía a extender su ritmo de
actividad diario a horas térmicamente no favorables (Cheylan, 1986). En el
sudoeste ibérico existe no obstante poca actividad nocturna y esta se
localiza durante el verano (Blázquez, 1993). En esta región, la distribución
horaria de cada tipo de actividad (ejemplares escondidos, en asoleamiento, en
movimiento) no parece variar a lo largo de los meses; asoleamientos y
movimientos son más frecuentes por la mañana con relación a la tarde,
mientras que al medio día los ejemplares suelen permanecer escondidos (Blázquez,
1993). Ejemplares
radio-marcados en las Marismas del Guadalquivir estaban quietos en el 80% de
los contactos; el porcentaje de días con movimiento variaba en los ejemplares
entre el 10-23.5%; los periodos de sedentaridad variaron entre 1-12 días
consecutivos en hembras, y 1-7 días en machos, con una media para los dos
sexos de 4.8 ± 3.4 días; los periodos de movimiento fueron cortos, de 1-3 días
consecutivos en hembras, y siempre de un solo día en machos; dentro de
periodo anual de actividad, no hubo diferencia en la temperatura del aire para
los contactos con individuos activos e inactivos; la distancia media de
desplazamiento por día de seguimiento fue de 22 ± 5.5 m/día y la distancia
mínima de desplazamiento por día activo fue cómo media de 132.8 ± 36.1 m/día
(Blázquez, 1995). Más
información sobre actividad en (Cheylan, 1986; Cheylan y Guillaume, 1993). Muda En
el sudeste peninsular se observaron las primeras mudas en la segunda quincena
de mayo (S. Honrubia, com. per.); siempre hay una muda antes del periodo
reproductor (Blázquez, 1993). Durante el proceso de muda, que dura 8-9 días,
las culebras permanecen escondidas en profundas madrigueras, como las de
conejos, y mantienen una temperatura corporal casi constante; después de la
eclosión, los ejemplares neonatos no abandonan el nido hasta realizar una
muda (Blázquez, 1993). Biología
térmica La
temperatura corporal de ejemplares activos oscila entre 10.0-32.5º C, aunque
la temperatura preferida para moverse se sitúa a partir de los 24º C (Blázquez,
1993). Las hembras muestran una temperatura media (22.6º C) algo inferior a
la de machos (24.3º C). Las hembras sin embargo muestran una temperatura
corporal más alta durante el mes de junio, mes que concentra la mayor parte
del periodo de gravidez, y en el que podrían seleccionar temperaturas
corporales más altas (Blázquez, 1993; Feriche, 1998). La temperatura
corporal de los ejemplares en movimiento era más alta que la de ejemplares en
asoleamiento o escondidos (Blázquez, 1993). En las mañanas de abundante rocío
los ejemplares trepan a la vegetación para aislarse de la arena húmeda y fría
durante el asoleamiento; en general, la especie mantiene mediante heliotermia
una temperatura corporal independiente de la temperatura del substrato y del
aire, por lo que es un termoregulador activo (Blázquez, 1993). Se han visto a
menudo ejemplares activos a temperaturas del aire bajas, como los 12º C
(Cheylan, 1986; Blázquez, 1995; datos inéditos del autor). Dominio
vital En
las Marismas del Guadalquivir el tamaño medio de las áreas recorridas es de
1,183 ± Referencias Antúnez,
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faunístico y zoogeográfico de las Cordilleras
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