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Key words: Ladder Snake, activity, thermal biology, home range.
Actividad La extensión del periodo anual de actividad varía a lo largo de su área de distribución, siendo más dilatado en las zonas más meridionales, bajas y cálidas (Pleguezuelos, 1998). En la mitad norte de la Península Ibérica su actividad comienza en marzo y finaliza en octubre (Martínez-Rica, 1979; Escarré y Vericad, 1981; Bas, 1984; Pleguezuelos y Brito, 2008), mientras que en el sudeste y suroeste ibérico no son infrecuentes las observaciones en noviembre, diciembre y enero (Feriche, 1998; Malkmus, 2008), especialmente en las zonas costeras (M. Moreno, com. per.). En poblaciones de montaña, por el contrario, la actividad cesa en septiembre (Antúnez, 1983). En las marismas del Guadalquivir se ha observado activa durante todos los meses del año, aunque con menos frecuencia durante los meses más cálidos (julio, agosto, septiembre), y más fríos (diciembre, enero, febrero; Blázquez, 1995). La población introducida en la isla de Ibiza no muestra actividad después de finales de noviembre (E. Montes, com. per.). La extensión de periodo de actividad anual es similar en ambos sexos (Feriche, 1998). El ciclo anual de actividad tiende a la bimodalidad en ambos sexos en el sudeste ibérico, con mayor aportación por parte de los machos al pico de primavera y por parte de las hembras al pico de otoño (Feriche, 1998); a este pico otoñal (octubre) contribuyen en especial los neonatos, pues las eclosiones son tardías en esta especie (Pleguezuelos y Feriche, 2006). Esta bimodalidad lógicamente define dos periodos de menos actividad, el invernal y otro estival; en comarcas de veranos calurosos, resulta difícil encontrar ejemplares entre la segunda quincena de julio y la primera de agosto (Feriche, 1998), y en las Marismas del Guadalquivir el número de ejemplares observados es igual de bajo en verano que en invierno (Blázquez, 1995). En Portugal, donde la especie está próxima a los límites climáticos de su distribución, la actividad anual está muy concentrada en los meses de mayo y junio (65% de los contactos; n = 631), aunque sigue apareciendo un pequeño pico otoñal que corresponde a la aparición de los neonatos (Pleguezuelos y Brito, 2008). En el Pirineo aragonés también hay un pico de actividad en el mes de junio (Martínez-Rica, 1979). No obstante, parte de estos máximos estacionales en los registros con la especie pueden ser debidos a un sesgo temporal en las prospecciones. En las Marismas del Guadalquivir no se observaron cambios en esta época del año en la frecuencia o longitud de los desplazamientos diarios por parte de los machos, aunque el tamaño de muestra fue algo bajo (Blázquez, 1995). En el sur de Francia los animales mostraron un pico muy marcado en el mes de mayo en la utilización de refugios artificiales (Jay et al., 2013). En las trampas para su erradicación de la isla de Formentera, los meses de junio y mayo (en este orden) fueron cuando más machos se capturaron, y junio y julio cuando más hembras, considerando solo ejemplares adultos (periodo de trampeo, marzo-noviembre, Tur-Torres, 2018; ver también Parpal et al., 2017). En el sur de Francia aparece como media el día 75 del calendario Juliano y ha mostrado un adelantamiento de 11 días en su emergencia anual en el periodo 1983-2014, en paralelo al incremento de temperaturas durante ese periodo (adelanta su emergencia una media de 9,7 días por grado de incremento de temperatura media ambiental); este adelanto ocurrió en especial entre 1984 y 1995. El cambio en su fenología (adelanto) también está correlacionado (de forma negativa) con el Índice de la Oscilación del Atlántico Norte (Prodon et al., 2017). El ritmo de actividad diario se extiende por el día, el crepúsculo y la noche (Pleguezuelos, 1998); son numerosas las referencias que indican observaciones de actividad nocturna (Valverde, 1967; Otero et al., 1978; Franco et al., 1980; Malkmus, 1982; Cheylan, 1986; Pfau, 1988; Pleguezuelos y Feriche, 2004) y probablemente sea el colúbrido ibérico más nocturno. En el sur de Francia, donde de manera más exhaustiva se ha estudiado este patrón de actividad, las observaciones nocturnas se extienden entre el 4 de abril y el 5 de noviembre (Cheylan, 1986). En esta misma región se encontró una frecuencia de actividad nocturna más alta en ejemplares de edad inferior o igual a un año; se interpretó por la dificultad de estos ejemplares para encontrar su primera presa, lo cual les conducía a extender su ritmo de actividad diario a horas térmicamente no favorables (Cheylan, 1986). En el sudoeste ibérico existe no obstante poca actividad nocturna y esta se localiza durante el verano (Blázquez, 1993). En esta región la distribución horaria de cada tipo de actividad (ejemplares escondidos, en asoleamiento, en movimiento) no parece variar a lo largo de los meses; asoleamientos y movimientos son más frecuentes por la mañana con relación a la tarde, mientras que al medio día los ejemplares suelen permanecer escondidos (Blázquez, 1993). Ejemplares radio-marcados en las Marismas del Guadalquivir estaban quietos en el 80% de los contactos; el porcentaje de días con movimiento variaba en los ejemplares entre el 10-23,5%; los periodos de sedentarismo variaron entre 1-12 días consecutivos en hembras, y 1-7 días en machos, con una media para los dos sexos de 4,8 ± 3,4 días; los periodos de movimiento fueron cortos, de 1-3 días consecutivos en hembras, y siempre de un solo día en machos; dentro de periodo anual de actividad, no hubo diferencia en la temperatura del aire para los contactos con individuos activos e inactivos; la distancia media de desplazamiento por día de seguimiento fue de 22 ± 5,5 m/día y la distancia mínima de desplazamiento por día activo fue cómo media de 132,8 ± 36,1 m/día (Blázquez, 1995). En ejemplares radiomarcados en el levante ibérico, en cultivos de cítricos abandonados, solo el 3,02% de los registros correspondían a animales en superficie, la mitad de ellos después de la puesta de sol; el resto de los registros correspondió a ejemplares en el interior de paredes, rocas y escombros (73,11%), o entre vegetación densa (18,82%; Martínez-Freiría et al., 2018). El tamaño del área de campeo durante un año fue entre 7800-48000 m2, las distancias medias que los ejemplares se movieron los días que estuvieron activos fueron entre 49-76 m, y en un año fueron entre 1220-4800 m, sin diferencias aparentes entre machos y hembras; el tamaño del área de campeo y las distancias de desplazamiento tendieron a ser mayores durante la primavera, probablemente por corresponder con la época de celo (Martínez-Freiría et al., 2018). Los patrones de actividad estacional encontrados en este estudio sugieren una baja dependencia de los factores climáticos para desarrollar actividad durante el verano y otoño (Martínez-Freiría et al., 2018). Este comportamiento relativamente sedentario sugiere que el hábitat juega un importante papel en los patrones espaciales de esta especie (Martínez-Freiría et al., 2018). Más información sobre actividad en Cheylan (1986) y Cheylan y Guillaume (1993).
Muda En el sudeste peninsular se observaron las primeras mudas en la segunda quincena de mayo (S. Honrubia, com. per.); siempre hay una muda antes del periodo reproductor (Blázquez, 1993). Durante el proceso de muda, que dura 8-9 días, las culebras permanecen escondidas en profundas madrigueras, como las de conejos, y mantienen una temperatura corporal casi constante; después de la eclosión los ejemplares neonatos no abandonan el nido hasta realizar una muda (Blázquez, 1993).
Biología térmica La temperatura corporal de ejemplares activos en el suroeste ibérico oscila entre 10,0-32,5º C, aunque la temperatura preferida para moverse se sitúa a partir de los 24º C (Blázquez, 1993). Las hembras muestran una temperatura media (22,6º C) algo inferior a la de machos (24,3º C). Las hembras sin embargo muestran una temperatura corporal más alta durante el mes de junio, mes que concentra la mayor parte de la vitelogénesis, y en el que podrían seleccionar temperaturas corporales más altas (Blázquez, 1993; Feriche, 1998). La temperatura corporal de los ejemplares en movimiento era más alta que la de ejemplares en asoleamiento o escondidos (Blázquez, 1993). En el sureste ibérico se observaron ejemplares activos a temperatura ambiente entre 11-29ºC (22,2 ± 1,1), con temperatura corporal entre 14-30ºC (media 23,0 ± 1,6 [d.t.]), ambas no correlacionadas, lo que sugiere que la especie es un termorregulador activo (E. Quirosa, com. per.). En las mañanas de abundante rocío los ejemplares trepan a la vegetación para aislarse de la arena húmeda y fría durante el asoleamiento (Blázquez, 1993). En general, la especie mantiene mediante heliotermia una temperatura corporal independiente de la temperatura del substrato y del aire, por lo que es un termorregulador activo (Blázquez, 1993). Se han visto a menudo ejemplares activos a temperaturas del aire bajas, como los 12º C (Cheylan, 1986; Blázquez, 1995; datos inéditos del autor). En el sur de Francia ocuparon refugios artificiales fundamentalmente cuando la temperatura bajo ellos estaba entre 22 y 24º C (Jay et al., 2013).
Dominio vital En las Marismas del Guadalquivir, en ambientes naturales, pero durante un periodo de tiempo de de 18 días de media por ejemplar, el tamaño medio de las áreas recorridas fue de 1,183 ± 1,876 ha (rango 0,32-4,87 ha) y aparentemente no estaba influido por la talla de los ejemplares (Blázquez, 1995). El desplazamiento medio diario de los ejemplares activos fue mayor durante el verano con respecto a la primavera, y similar en ambos sexos (Blázquez, 1993). Estos valores son los más elevados entre los encontrados para los ofidios ibéricos. Se observó en ejemplares radiomarcados que no se mueven en un área definida, y que no vuelven a los mismos lugares de asoleamiento o de refugio, sino que muestran tendencia a moverse al azar (Blázquez, 1995). En el levante ibérico, en ejemplares radiomarcados en cultivos abandonados de cítricos, el tamaño del área de campeo osciló entre 7833-47982 m2 y la distancia de desplazamiento durante un año entre 1217-4759 m, ambos parámetros no relacionados con el sexo o la talla de los ejemplares (ver la forma de las áreas de campeo en Martínez-Freiría et al., 2018).
Patrón social y comportamiento Por lo observado en la naturaleza, se supone que los machos realizan bola de cortejo en la época de reproducción. Ver apartado de Biología de la reproducción y de Actividad.
Referencias Antúnez, A. (1983). Contribución al conocimiento faunístico y zoogeográfico de las Cordilleras Béticas: los vertebrados de Sierra Tejeda. Tesis doctoral. Universidad de Málaga, Málaga. Bas, S. (1984). Biogeografía de los anfibios y reptiles de Galicia, un ensayo de síntesis. Amphibia-Reptilia, 5: 289-310. Blázquez, M. C. (1993). Ecología de dos especies de colúbridos Malpolon monspessulanus y Elaphe scalaris en Doñana (Huelva). Tesis doctoral. Universidad de Sevilla, Sevilla. Blázquez, M. C. (1995). Movement patterns in Elaphe scalaris at Doñana National Park, South West Spain. Israel Journal of Zoology, 41: 125-130. Cheylan, M. (1986). Mise en évidence d'une activité nocturne chez le serpent méditerranéen Elaphe scalaris (Ophidia, Colubridae). Amphibia-Reptilia, 7: 181-186. Cheylan, M. Guillaume, C. P. (1993). Elaphe scalaris (Schinz, 1822) - Treppennatter. Pp. 397-429. En: Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/I: Schlangen (Serpentes) I (Typhlopidae, Boidae, Colubridae 1: Colubrinae). Böhme, W. (Ed.). Aula-Verlag. Wiesbaden. Escarré, A., Vericad, J. R. (1981). Fauna alicantina. I. Saurios y ofidios. Cuadernos de la fauna alicantina. Publicaciones del Instituto de Estudios Alicantinos, serie II, 15: 1-101. Feriche, M. (1998). Ecología de la reproducción en colúbridos del sureste de la Península Ibérica. Tesis doctoral. Universidad de Granada, Granada. Franco, A., Mellado, J., Amores, F. (1980). Observaciones sobre actividad nocturna de reptiles en la España mediterránea occidental. Doñana, Acta Vertebrata, 7: 261-262. Jay, M., Ricard, J. M., Bonnet, X. (2013). Biodiversité fonctionnelle en verger. Intérêt des plaques au sol pour étudier la faune terrestre. 1re partie: les serpents. Infos CTIFL, 296: 30-39. Malkmus, R. (1982). Beitrag zur Verbreitung der Amphibien und Reptilien in Portugal. Salamandra, 18: 218-299. Malkmus, R. (2008). Winter activity of Portuguese snakes (additional remarks). Zeitschrift für Feldherpetologie,15(1): 97-98. Martinez-Freiría, F., Lorenzo, M., Lizana, M. (2018). Zamenis scalaris prefers abandoned citrus orchards in Eastern Spain. Ecological insights from a radio-tracking survey. Amphibia-Reptilia, 40(1): 113-119. Martínez-Rica, J. P. (1979). Los reptiles del alto Aragón. Publicaciones del Centro Pirenaico de Biología Experimental, 10: 49-102. Otero, C., Castién, E., Senosiaín, R., Portillo, F. (1978). Fauna de Cazorla. Vertebrados. ICONA-Monografías, nº 19, Madrid. 123 pp. Parpal, L., Colomar, V., Picó, G., Fernández, M. J. (2017). Informe del control de colúbridos invasores, Pitiusas 2016. COFIB, Govern Balear, Palma de Mallorca. Pfau, J. (1988). Beitrag zur Verbreitung der Herpetofauna in der Niederalgarve (Portugal). Salamandra, 24: 258-275. Pleguezuelos J. M. (1998). Elaphe scalaris (Schinz, 1822). Pp. 390-407. En: Salvador, A. (Coord.). Reptiles. En: Ramos, M. A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica, vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales, C.S.I.C., Madrid. Pleguezuelos, J. M., Brito, J. C. (2008). Elaphe scalaris (Schinz, 1822), Cobra-de-escada. Pp. 172-173. En: Loureiro, A., Ferrand de Almeida, N., Carretero, M. A., Paulo, O. S. (Eds.). Atlas dos Anfíbios e Répteis de Portugal. Instituto da Conservaçao da Natureza e da Biodiversidade, Lisboa. 257 pp. Pleguezuelos J. M., Feriche M. (2004). Anfibios y Reptiles. Los Libros de la Estrella, 18. Diputación de Granada, Granada. Pleguezuelos J. M., Feriche, M. (2006). Reproductive ecology of a Mediterranean ratsnake, the ladder snake Rhinechis scalaris (Schinz, 1822). Herpetological Journal, 16(2): 177-182. Prodon, R., Geniez, P., Cheylan, M., Devers, F., Chuine, I., Besnard, A. (2017). A reversal of the shift towards earlier spring phenology in several Mediterranean reptiles and amphibians during the 1998–2013 warming slowdown. Global change biology, 23(12): 5481-5491. Tur-Torres, J. (2018) Ecología de la serpiente blanca, Zamenis scalaris, en la isla de Formentera. Trabajo Fin de Grado, Univ. Illes Balears, Palma de Mallorca. Valverde, J. A. (1967). Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Monografías Estación Biológica de Doñana, 1: 1-218.
Juan M. Pleguezuelos Fecha de publicación: 13-02-2006 Revisiones: 19-12-2006; 27-06-2008; 16-11-2009; 29-09-2015; 11-07-2017; 11-07-2017 Versión 9-07-2019 Pleguezuelos, J. M. (2019). Culebra de escalera - Zamenis scalaris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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