Culebra de escalera - Rhinechis scalaris (Schinz, 1822)

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Key words: ladder snake, reproduction, clutch size, sex-ratio.

Reproducción

La adquisición de madurez sexual en el sudeste de la Península Ibérica en machos parece ocurrir hacia los 450 mm de longitud hocico-cloaca (LHC), pues muestran una hipertrofia testicular (entre 4-5 veces en volumen) a partir de esta talla. En hembras, el ejemplar de menor tamaño que mostraba folículos en vitelogénesis ( 13 mm eje mayor) medía 660 mm LHC, y esta talla se interpreta como la de adquisición de madurez sexual. Los machos alcanzan la madurez sexual aproximadamente al 40% de su máxima talla y las hembras sobre el 48% (Feriche, 1998; Pleguezuelos y Feriche, 2006).

El ciclo reproductivo es estacional. En machos la recrudescencia testicular comienza hacia mediados de mayo, alcanza el máximo en julio y agosto, y disminuye en otoño, alcanzando el mínimo volumen durante invierno; a falta de estudios histológicos, se interpreta que el ciclo del volumen testicular es un buen indicativo que el ciclo de la espermatogénesis en esta especie es estival. Los espermatozoides quedan almacenados durante todo el invierno hasta el periodo de cortejo en la siguiente primavera. La mayoría de los machos  con tamaño para ser maduros sexualmente realizan espermatogénesis todos los años. El comienzo del periodo de cópulas se deduce a partir de la observación de bolas de cortejo en la naturaleza, lo cual ocurrió temprano en esta especie, hacia finales de marzo (S. Honrubia, com. per.). En cautividad, en ejemplares de las Marismas del Guadalquivir, se observan apareamientos durante todo junio (Blázquez, 1993); otras fechas de cópulas en cautividad son entre abril y el comienzo de junio (Cheylan y Guillaume, 1993), entre mayo y julio (González de la Vega , 1988), o entre finales de abril y comienzos de mayo (Butler, 1991; Duprés, 1991). La cópula presenta tres fases, es muy prolongada, y está descrita en Blázquez (1994) (ver también Butler, 1991; Duprés, 1991). En hembras la ovulación también es temprana en la primavera, pues folículos en vitelogénesis se observan desde abril, y huevos oviductales durante todo junio y la primera mitad de julio; es en esta quincena cuando ocurren las puestas (Pleguezuelos y Feriche, 2006). En las Marismas del Guadalquivir se observan hembras con huevos oviductales hasta finales de julio (Blázquez, 1994). Fuera del periodo primaveral, los folículos ováricos no superan los 12 mm (M. Feriche, com. per.; Cheylan y Guillaume, 1993; Pleguezuelos y Feriche, 2006). La mayoría de las hembras maduras (83.3%; n = 27) se reproducen todos los años (Pleguezuelos y Feriche, 2006); sin embargo en el sudoeste ibérico Blázquez (1994) cita que solo el 40% de las hembras se reproducen cada año.

Los cuerpos grasos abdominales de ejemplares sexualmente maduros de ambos sexos están muy desarrollados y al contrario de lo que sucede en otros ofidios mediterráneos, apenas oscilan durante el ciclo reproductivo. Los de hembras maduras sexualmente están relativamente más desarrollados que los de machos maduros o individuos inmaduros de ambos sexos. En individuos maduros aparentemente no existe consumo de reservas lipídicas durante el periodo de letargo invernal. Al contrario de lo que es común en ofidios, las hembras continúan alimentándose durante la vitelogénesis (Pleguezuelos y Feriche, 2006), aunque no en la etapa final de los huevos oviductales, unos 20 días antes de la puesta (Blázquez, 1994).

La puesta se realiza en un número de días tras la última cópula comprendido entre 20-25 (Schreiber, 1912), 35 (Niederhauser, 1981; Langeveld, 1992), 22-44 (González de la Vega , 1988) y 46 (Blázquez, 1994). Antes de la puesta las hembras mudan (Butler, 1991; Duprés, 1991; Blázquez, 1994). Puestas observadas en cautividad tardaron en completarse entre 8 horas y 4 días (Butler, 1991; Blázquez, 1993). La puesta se realiza en lugares húmedos y soleados, debajo de rocas y escombros de grandes dimensiones, en madrigueras de micromamíferos y conejo abandonadas, y si el terreno es suelto, en una hura excavada por la hembra (González de la Vega , 1988; Blázquez, 1993); bajo la vegetación en el nordeste ibérico (Curt y Galán, 1982). Al menos en cautividad la hembra defiende vehemente la puesta y permanece junto a ella la mayor parte del tiempo (Langeveld, 1992; J.P. González de la Vega , com. per.). El tamaño de puesta es relativamente pequeño para este colúbrido grande y pesado, de 7.4 ± 2.8 (media ± desviación típica; n = 19) y oscila entre 4-14 huevos en el sudeste ibérico (Pleguezuelos y Feriche, 2006); en ejemplares en cautividad procedentes del sudoeste ibérico se cita 4-13 huevos (González de la Vega , 1988; Blázquez, 1994); en ejemplares del nordeste ibérico 8-10 (Curt y Galán, 1982); en ejemplares de Francia 6-10 (Salgues, 1937) y 6-15 (Cheylan y Guillaume, 1993); Schreiber (1912) cita 10 huevos. El ovario situado en posición anterior, el derecho, es el que siempre porta más huevos (M. Feriche, com. per.); en algunos casos uno solo de los ovarios participa en la reproducción (Cheylan y Guillaume, 1993). Los huevos son amarillentos y poco alargados con relación a su grosor, a menudo están semiadheridos unos a otros, y sus dimensiones oscilan entre 51-70 x 21- 25 mm (González de la Vega , 1988, Blázquez, 1994), 45.9-55.6 x 26.8- 33.1 mm (Blázquez, 1994), y hasta 66 mm de longitud en huevos oviductales (ver Fig. 2 en Pleguezuelos y Feriche, 2006); cada huevo puede pesar hasta 26 gr (Proschowsky, 1930). Como su tamaño es relativamente grande, el peso relativo de la puesta es algo elevado: una hembra de 1070 mm LHC perdió el 30.7% de su peso corporal al realizar una puesta de 11 huevos que pesaban 223 gr (Blázquez, 1993), y una hembra de 950 mm de longitud total (LT) realizó una puesta de 10 huevos que representó el 46.4% de su peso corporal (Cheylan y Guillaume, 1993). Pueden encontrarse datos sobre la composición mineralógica y microfotografías de la cáscara de los huevos en Blázquez (1993). Hay una correlación positiva entre el tamaño de las hembras y el de la puesta (tamaño de puesta = 0.0099 · LHC - 1605, r = 0.69, p < 0.001; Pleguezuelos y Feriche, 2006).

El periodo de incubación en la naturaleza es relativamente largo, de 65 días, y los primeros neonatos se observan en el sudeste ibérico en fecha tardía, a partir del 5 de octubre (Pleguezuelos y Feriche, 2006); en el sudoeste ibérico las eclosiones ocurren a partir de mediados de septiembre (Blázquez, 1993). En cautividad se citan tiempos de incubación de 52-62 días (a 23.5º C, ejemplares de las Marismas del Guadalquivir [Blázquez, 1993]); 80 días (ejemplares del noroeste ibérico [Curt y Galán, 1982]); 71 días y 51 días, respectivamente Proschowsky (1930) y Niederhauser (1981), en ambos casos con ejemplares del sur de Francia, y la puesta mantenida a 28º C aproximadamente; 56 días (Langeveld, 1992); 50 días (Butler, 1991).

Entre la aparición de las grietas en el huevo y el abandono definitivo de este por parte del neonato, ocurre un día (Blázquez, 1993). Estos tienen un tamaño medio relativamente elevado, 277.0 ± 28.3 mm LHC (rango 240- 310 mm ; n = 11), y un peso medio de 15.1 ± 2.2 gr (rango 11.2-17.5 gr; n = 6) (Pleguezuelos y Feriche, 2006). El peso relativo de los neonatos (peso neonato/peso medio de los adultos) es el más elevado (5.1%) entre los conocidos para los ofidios mediterráneos (Pleguezuelos y Feriche, 2006). En ejemplares nacidos en cautividad a partir de padres del sudoeste ibérico se citan las dimensiones de 234- 321 mm LHC (González de la Vega , 1988) y 280- 315 mm LHC (Blázquez, 1993). Para ejemplares del sudoeste ibérico Blázquez (1993) encuentra un peso al nacimiento de 16-23 gr. Niederhauser (1981) cita 25- 27 cm LT. La primera muda de los neonatos es bastante sincrónica y ocurre a los 7-13 días después de la eclosión; posteriormente se muestran muy activos (Butler, 1991; Blázquez, 1993). Estos nacen con cuerpos grasos abdominales muy desarrollados y en la naturaleza aparentemente no se alimentan antes de la entrada en su primer periodo de latencia invernal; después de pasar su primer periodo de latencia invernal muestran nivel menor de cuerpos grasos. Esto ha sido interpretado como estrategia de cuidado parental retardado: la madre pone relativamente pocos huevos, pero de tamaño grande, de los que nacen crías grandes con elevada reserva lipídica, que le permite retrasar la ingestión de la primera y voluminosa presa (micromamífero) hasta la siguiente primavera (Pleguezuelos et al., 2007; Pleguezuelos y Feriche, 2006). Neonatos sí llegan a alimentarse en cautividad (Butler, 1991).

Más información sobre la reproducción en cautividad de esta especie en Mattison (1977), Niederhauser (1981), Hingley (1987, 1996), van der Rijst (1988), Butler (1991), Duprés (1991), Stevens (1995), Bonny (1998).

Se dispone de datos sobre el crecimiento de 39 ejemplares procedentes del sur de la Península Ibérica , que se obtuvieron mediante esqueletocronología, contando los anillos de crecimiento en el hueso pterigomaxilar en animales no cautivos (Valverde, 1967; M. Moreno, com. per.). Hay mucha variación en tamaño entre ejemplares de la misma edad, especialmente para el primer año de vida, probablemente debido a las dificultades para obtener la primera presa (Cheylan y Guillaume, 1993). Parece ocurrir una ralentización en el crecimiento después de alcanzar la madurez sexual, que debe ocurrir sobre los 4-5 años en hembras y 3-4 años en machos (Pleguezuelos, 1998). La máxima edad calculada mediante esta técnica en ejemplares de vida libre ha sido de 15-16 años (Castanet, 1982) y 19 años (M. Moreno, com. per.), aunque estas edades podrían estar infravaloradas (Cheylan y Guillaume, 1993).

La relación de sexos secundaria (machos:hembras) es de 1.161:1 (Pleguezuelos, 1998) y de 1.08:1 (Feriche, 1998) en el sudeste ibérico, 2.6:1 en la provincia de Alicante (Vericad y Escarré, 1976), y 1.25:1 en el sur de Francia (Cheylan y Guillaume, 1993). Pero estas relaciones pueden ser debidas a que los machos sean más móviles que las hembras, por lo que son más frecuentemente capturados y atropellados en carreteras (Pleguezuelos, 1998).

Referencias

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Juan M Pleguezuelos
Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias
Universidad de Granada, E-18071 Granada

Revisiones: 19-12-2006; 27-06-2008

Pleguezuelos, J. M. (2006). Culebra de escalera - Rhinechis scalaris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/