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Key words: brown bear, diet.
Ecología trófica Características generales de la dieta Los osos pardos de Europa y Norteamérica se caracterizan por su omnivorismo y, a lo largo del año, predomina el consumo de materias vegetales respecto a las animales, con una ingesta diaria que, en un ejemplar adulto, supone entre 10 y 16 kg de alimento. En general, se considera el período entre el abandono de la osera y el final del celo como un momento de bajo consumo (hipofagia), mientras que los meses de agosto a noviembre se caracterizan por un gran apetito de los osos y alto consumo (hiperfagia). Una gran diferencia entre las dietas de los osos de zona boreal y de zona templada es que, en la primera, el engorde preinvernal se basa en el consumo de arándanos, mientras que en los bosques templados el elemento clave son los frutos secos de la montanera de robles, hayas y castaños. En los Pirineos (Couturier, 1954; Faliu et al., 1980; Berducou et al., 1982, 1983; Camarra, 1989) la dieta consiste en un 75% de vegetales, un 15,6% de micromamíferos y un 9,4% de insectos. Son 27 las especies vegetales consumidas, algunas ocasionalmente como ortigas, bimbrios (Scilla sp.) o el helecho de lengua de ciervo, y las más buscadas son los hayucos, arándanos, frambuesas, sorbales, escaramujos de rosal y uva de oso. En primavera hay una búsqueda intensa de los tubérculos de la umbelífera Conopodium majus, tanto los de los ejemplares dispersos en las praderas pastoriles de Nardus stricta como los almacenados en escondrijos por el topillo campesino (Microtus arvalis) y la rata topera (Arvicola terrestris). En los Pirineos centrales es muy frecuente el descortezado primaveral de coníferas para consumir el liber. Camarra (1989) estima que un oso pirenaico puede consumir por año unos 144 kilogramos de carne de ganado doméstico, la mayoría obtenida por carroñeo, lo que vendría a suponer un 8% del régimen alimentario anual. En la Montaña Cantábrica la alimentación del oso está muy estudiada, nada menos que con diez publicaciones sobre el tema, desde la pionera de Garzón y Palacios (1979) a la de Rodríguez et al. (2007). Destacan por el alto número de muestra las de Clevenger (1991a) y Clevenger et al. (1992), con 929 excrementos analizados, y la de Rodríguez et al. (2007), con otros 1.500 excrementos. Variación estacional de la dieta Describimos el estacionalismo propio de la dieta del oso en la Montaña Cantábrica, en porcentaje volumétrico, realizado por Clevenger et al. (1992): a) primavera (marzo a mayo): 83,7% plantas herbáceas, 9,6% ungulados, 4,5% insectos, 2,3% frutos secos, 0,4% bulbos y brotes de haya, 0,1% frutos carnosos y 0,1% micromamíferos. b) verano (junio a agosto): 40,9% plantas herbáceas, 22,2% frutos carnosos, 19,5% insectos, 13,2% ungulados, 3,9% bulbos y brotes de haya y 0,1% micromamíferos; c) otoño (septiembre a noviembre): 61,5% frutos secos, 16,3% frutos carnosos, 11,2% plantas herbáceas, 11,1% ungulados, 0,9% insectos, 0,8% micromamíferos y 0,7% bulbos y brotes de haya; y, d) invierno (diciembre a febrero): 49,9% frutos secos, 32,1% plantas herbáceas, 12% frutos carnosos, 5,6% ungulados, 0,6% bulbos, 0,1% insectos y 0,1% micromamíferos. Al consumo primaveral de brotes frescos de gramíneas, en especial de Deschampsia flexuosa, sigue un momento estival donde las plantas consumidas son Umbelíferas de los corredores húmedos de megaforbias junto con los frutos carnosos de arándanos (Vaccinium myrtillus) y Rhamnus alpinus, época a la que sigue un otoño de alto consumo de montanera y un invierno de dieta mixta a base de frutos secos, hierba y los frutos carnosos del manzano borde (Malus sylvestris). La proporción de ungulados en la dieta es pequeña, del orden del diez por ciento, pero constante en todas las estaciones. En la Cordillera Cantábrica se han observado osos que, una vez detectada la presencia de crías de corzo, ciervo o rebeco, las buscan durante 15-45 min en un área de 0,5-1 ha hasta que las encuentran y las capturan, transportándolas a sitios con vegetación cerrada donde las consumen (Blanco et al., 2011)1. Observaciones realizadas en Pirineos muestran que consumen las carroñas de ungulados in situ y no las desplazan. No se ha observado que rompan los huesos largos para el consumo de médula ósea (Arilla et al., 2014)2. El consumo de insectos solo se da en primavera y verano, a base de abejas y hormigas. En la Reserva de Caza de Riaño (Purroy et al., 1988) el oso pardo tiene un impacto ínfimo sobre la ganadería extensiva, con una depredación del orden del 0,10% anual sobre las reses domésticas censadas en esta zona del núcleo oriental cantábrico. La presencia de bastantes restos de ungulados domésticos es fruto de lograrlos en carroñas. Entre las once especies de Carnívoros más comunes en la región cantábrica, Braña y otros (1993) señalan que el oso y el tejón son los que más proporción de vegetales y artrópodos consumen, en comparación con la ingesta de consumo de mamíferos, colocándose ambas especies en el extremo hipocarnívoro del espectro, encabezando el extremo opuesto el armiño y el lobo. En el estudio de Naves et al. (2006), que también repite la pauta alimentaria de graminoides en primavera, frutos carnosos –sobre todo arándanos- en verano y frutos secos en otoño e invierno, observando más de 100 taxones ingeridos, entre ellos 25 especies productoras de bayas o frutos carnosos y 30 especies animales, desde gallina doméstica a erizo, lobo y oso, se describe la importancia para el plantígrado de los montes de roble y de las arandaneras, y el parecido a las costumbres de los osos de Yugoslavia y Grecia por la aparición de especies de tipo mediterráneo, como castañas, bellotas de encina y frutos de madroño. Consideran a los sectores central y oriental de la cordillera Cantábrica menos valiosos desde el punto de vista trófico para el oso que el sector occidental. Cambios a largo plazo en la dieta Se han analizado los cambios registrados a largo plazo (periodo 1974-2003) en la dieta de los osos cantábricos durante la estación hiperfágica, observándose una clara influencia de factores climáticos. Los tipos de alimento de origen boreal y templado han disminuido su importancia en la dieta en los últimos años, siendo reemplazados por tipos de alimento de origen mediterráneo, lo que podría deberse a la influencia de temperaturas más altas sobre la fenología y distribución de las plantas (Rodríguez et al., 2007). En el pasado los osos pirenaicos se alimentaban en sitios abiertos y su dieta era menos carnívora que en la actualidad, según datos obtenidos del análisis de isótopos estables de colágeno (Bocherens et al., 2004). Daños a la agricultura y ganadería Los daños del oso a la agricultura y la ganadería han sido muy descritos, dado el interés de abonar indemnizaciones justas de cara a la conservación (Notario, 1964; Campo et al., 1986; Clevenger y Purroy, 1988; Purroy, 1991; García-Gaona y Roy, 1993; Pollo, 2006). Los daños atribuidos al oso pardo en España en el bienio 1989-1990 (García-Gaona y Roy, 1993) alcanzaron una media anual de 1 en los Pirineos y 76 en la Cordillera Cantábrica. Mientras que en los Pirineos los daños se producen sobre ganado ovino, el análisis de 1.501 expedientes cantábricos revela una tipología más amplia, correspondiendo el 57,7% de daños a ganado (ovino, caprino, equino y bovino), el 26,1% a colmenas, el 15,9% a diferentes cultivos (avena, maíz, fabas y frutales) y el 0,3% a otros tipos. Hay una marcada estacionalidad y la mayoría acontecen en verano (42.6%), realidad ligada a los ciclos de cultivo y de manejo de ganadería extensiva y a la propia biología de la especie. Hay más daños en el núcleo occidental, más denso en osos, que en el oriental. En León, sobre 269 daños analizados (Pollo, 2006), el 61,7% de los expedientes afectan a ganado, predominando el bovino, el 36,8% son colmenas y el 1,4% corresponden a otros tipos. Hay daños todos los meses, pero la mayoría en verano (48,5%), y los correspondientes al núcleo occidental se producen especialmente a final de primavera y principios de verano, mientras los del oriental suceden sobre todo a finales de verano y principios de otoño. Los datos respecto al número de animales muertos confirman que el oso raramente mata más de una res por ataque, aunque, en el caso de las ovejas, dado su gregarismo y escasa capacidad defensiva, mueren más reses, presas de pánico, por despeñamiento y aplastamiento. Hay una tendencia a la disminución de ataques a cultivos, ya que el laboreo montano de maíz, avena y escanda prácticamente ha desaparecido de la Montaña Cantábrica.
Referencias Arilla, M., Rosell, J., Blasco, R., Domínguez-Rodrigo, M., Pickering, T. R. (2014). The 'Bear' Essentials: Actualistic Research on Ursus arctos arctos in the Spanish Pyrenees and Its Implications for Paleontology and Archaeology. Plos One, 9 (7): e102457. Berducou, C., Faliu, L., Barrat, J. (1982). Le régime alimentaire de l’ours brun des Pyrénées. Buul. Mens. ONC, 54: 34-45. Berducou, C., Faliu, L., Barrat, J. (1983). The food habits of the brown bear in the national park of the western Pyrenees (France) as revealed by faeces analysis. Acta Zoologica Fennica, Supplement No. 174: 153-156. Blanco, J. C., Ballesteros, F., García-Serrano, A., Herrero, J., Nores, C., Palomero, G. (2011). Behaviour of brown bears killing wild ungulates in the Cantabrian Mountains, Southwestern Europe. European Journal of Wildlife Research, 57 (3): 669-673. Bocherens, H., Argant, A., Argant, J., Billiou, D., Cregut-Bonnoure, E., Donat-Ayache, B., Philippe, M., Thinon, M. (2004). Diet reconstruction of ancient brown bears (Ursus arctos) from Mont Ventoux (France) using bone collagen stable isotope biogeochemistry (C-13, N-15). Canadian Journal of Zoology, 82 (4): 576-586 Braña, F., Campo, J. C., Lastra, C. (1979). Sobre el oso pardo en la Cordillera Cantábrica : Situación actual y datos de alimentación. Pp. 91-101. En: La grande faune pyreneenne et des montagnes d’Europe. Ed. F. I. E. P., Pau. Braña, F., Naves, J., Palomero, G. (1993). Hábitos alimenticios y configuración de la dieta del oso pardo en la Cordillera Cantábrica. Pp. 81-103. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Camarra, J. J. (1986). Changes in brown bear predation on livestock in the western French Pyrénées from 1968 to 1979. Int. Conf. Bear Res. And Manage., 6:183-186. Camarra, J. C. (1989). L’ours brun. Ed. Hatier, París. Campo, J. C., Marquínez. J., Naves, J., Palomero, G. (1986). Les dégats des ours. Acta Biologica Montana, 6: 99-103. Clevenger, A. P. (1991a). Hábitos alimenticios. Pp. 29-46. En: Clevenger, A. P., Purroy, F. (Eds.). Ecología del oso pardo en España. Monografías del Museo Nacional de Ciencias Naturales, 4. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. Clevenger, A. P., Campos , M. A., Hartasánchez, A. (1994). Brown bear Ursus arctos predation on livestock in the Cantabrian Mountains, Spain . Acta Theriologica, 39 (3): 267-278. Clevenger, A. P., Purroy, F. J. (1988). El oso en León. Servicio de Publicaciones de la Universidad de León, León. Clevenger, A. P., Purroy, F. J., Pelton, M. R. (1992). Food habits of brown bears (Ursus arctos) in the Cantabrian Mountains, Spain. Journal of Mammalogy, 73 (2): 415-421. Couturier, M. (1954). L’ours brun. Ed. Arthaud, Grenoble. Faliu, L., Berducou, C., Barrat, J. (1980). La regime carnivore de l'ours des Pyrenees. Etude preliminaire. Ciconia, 4 (1): 21-32. García-Gaona, J. F., Roy, E. (1993). Daños del oso en la Cordillera Cantábrica. Pp. 289-307 En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Garzón, P., Palacios, F. (1979). Datos preliminares sobre la alimentación del oso pardo (Ursus arctos pyrenaicus Fischer, 1899) en la Cordillera Cantábrica. Boletín de la Estación Central de Ecología, 8 (15): 61-68. Hartasánchez, A., Pando, D., Purroy, F. J., Magadán, J. R. (2006). Las carroñas del ganado extensivo, vitales para el oso pardo. Quercus, 246: 10-16. Naves, J., Fernández-Gil, A., Rodríguez, C., Delibes, M. (2006). Brown bear food habits at the border of its range: a long-term study. Journal of Mammalogy, 87 (5): 899-908. Notario, R. (1964). El oso pardo en España. Ministerio de Agricultura, Madrid. Pollo, C. (2006). Tipología, estacionalidad, evolución temporal y distribución espacial de los daños atribuidos al oso pardo (Ursus arctos) en la provincia de León (1974-2005). Galemys, 18: 3-17. Purroy, F. J. (1991). Daños a ganadería y agricultura. Pp. 125-130. En: Clevenger, A. P., Purroy, F. (Eds.). Ecología del oso pardo en España. Monografías del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. Purroy, F. J., Clevenger, A. P., Gosta, L., Sáenz de Buruaga, M. (1988). Demografía de los grandes mamíferos (jabalí, corzo, ciervo, lobo y oso) de la Reserva Nacional de Caza de Riaño: análisis de la predación e incidencia en la ganadería. Biología Ambiental, 1: 375-387. Rodríguez, C., Naves, J., Fernández-Gil, A., Obeso, J. R., Delibes, M. (2007). Long-term trends in food habits of a relict brown bear population in northern Spain: the influence of climate and local factors. Environmental Conservation, 34 (1): 36-44.
Francisco J. Purroy Fecha de publicación: 15-12-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-02-2014; 2. Alfredo Salvador. 29-03-2017 Purroy, F. J. (2017). Oso pardo – Ursus arctos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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