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Key words: brown bear, activity, home range, movements, behaviour.
Actividad Los osos en la Montaña Cantábrica (Clevenger y Purroy, 1988) están activos una media de 9 a 10 meses, muy diferente de los solo 6 a 8 meses típicos de Fenoscandia y América del Norte. Observaciones realizadas en la Cordillera Contábrica entre 1998 y 2007 han puesto de manifiesto que hembras con crías de un año e individuos jóvenes solitarios están activos, se desplazan y se alimentan en invierno, no entrando en hibernación (Nores et al., 2010)1. En el parque nacional de Plitvice, dos osos estuvieron activos un 50-60% del tiempo entre julio y octubre, grado de actividad que descendió a un 40% durante noviembre y diciembre. Más datos de esta zona muestran que los niveles altos de actividad ocurren en mayo (64%) y septiembre (58%). Los datos de Clevenger (1990, 1991c), de seguimiento de un macho marcado en Riaño (León), ofrecen una actividad máxima (43%) durante el celo, seguida del otoño-invierno (39%) y del período poshibernal (31%). La actividad no cesa enteramente (5%) durante el letargo, momento en el que se registran movimientos ocasionales entre la osera y sus inmediaciones. Aglutinando los datos de la totalidad del período no hibernante, la pauta de actividad diaria muestra dos cúspides: una, muy acusada, a las 8.00 h, y otra, igualmente intensa pero de mayor duración, que sucede entre 17.00 y 21.00 h, observaciones que señalan un comportamiento crepuscular del oso cantábrico. El patrón de primavera, al salir del osil, presenta dos picos de actividad, a las 6.00 y 20.00-22.00 h, con casi completa inacción entre 13.00 y 16.00 h. Durante el celo, de junio a agosto, hay dos máximos activos a las 5.00-7.00 h y 20.00 h respectivamente, y una actividad ínfima a mediodía. En el otoño-invierno el ciclo nictameral se asemeja al de las épocas poshibernal y de celo, con inacción entre 10.00 y 14.00 h. Sin embargo, en el tercer otoño-invierno de radioseguimiento, el oso se mostró más diurno, con un grado casi constante de actividad entre 7.00 y 17.00 h, y actividad nocturna muy baja entre las 23.00 y 6.00 h. Camarra (1989), tras recopilar datos de actividad descritos en estudios de radiotelemetría, distingue cinco fases: por la mañana, el oso se mueve poco, en especial a mediodía; a lo largo de la tarde, comienza a moverse; en el crepúsculo se desplaza mucho; a lo largo de la noche, tiende a reposar donde se encuentre; y, de mañana, vuelve a su querencia. También comenta que la especie depende mucho de la meteorología y que teme mucho al calor, prefiriendo activarse a temperaturas moderadas de 10 a 15ºC o cuando llueve. Las relaciones sociales también influyen, puesto que los subadultos procuran comer a horas en las que reposan tanto las hembras con crías, muy activas, como los grandes machos dominantes. En las zonas muy humanizadas el oso propende a la nocturnidad.
Dominio vital El tamaño del dominio vital (Clevenger, 1990) depende de la calidad del hábitat, la densidad de población y el sexo. Dominios de 3.000 km2 son propios de machos habitantes de zonas de hábitat pobre (Cordillera Cantábrica y taiga boreal), con las hembras, en promedio, ocupando áreas de campeo de un tercio del tamaño típico de los ejemplares masculinos. Pequeños dominios, de unos 50 km2, caracterizan hábitats ricos (como los de islas de Alaska pletóricas en salmones y carroñas) y a poblaciones oseras muy densas. En las regiones de tundra o de montaña alpina, caso de Yellowstone, los osos explotan superficies de entre 1.500 y 2.600 km2 (Craighead, 1979): Los osos más sedentarios del mundo son los de la isla de Kodiak, pródiga en recursos alimenticios (salmones y carroñas de cetáceos y focas), y aquí los dominios vitales son entre 10 y 40 km2, por lo general tres veces más extensos en machos que en hembras. Palomero (1993), tras seguir una osa con dos crías en Palencia, entre el 21 de septiembre de 1991 y el 11 de mayo de 1992, describe un área de localizaciones de 50,9 km2, con un uso preferencial de bosques de roble albar y melojo e infrautilización de matorrales y pastizales. Este grupo familiar se disgregó en la segunda primavera. Palomero y otros (1993) observan un área de 3,87 km2 recorrida en 57 días por tres oseznos huérfanos en Somiedo, en manchas de avellanar cercanas a la osera en un hayedo calizo. Se mantuvieron cohesionados en una pequeña área, previamente conocida, para aumentar su seguridad y evitar peligrosos encuentros con osos adultos. Clevenger (1990, 1991b) informa del dominio vital acumulativo del oso radiomarcado en Riaño (León), que supuso 2.477 km2 entre 1985 y 1989. Este ejemplar utilizó en otoño-invierno dominios vitales estacionales de 39, 39 y 88 km2 (respectivamente en 1985-86, 86-87 y 1988), con alta intensidad de uso de parajes abundantes en montanera o en frutos de manzana silvestre y cercanía de carroñas de vacuno. En el momento de pos-hibernación los dominios vitales registrados fueron de 50 y 69 km2, en 1987 y 1988, con uso intensivo de pastizales montanos y brote fresco de la gramínea Deschampsia flexuosa. Los dominios vitales correspondientes a la época de reproducción fueron de 145 km2 en 1987, aunque esta temporada se infravaloró el areal ocupado por pérdida de contacto con el animal marcado, y de 1.272 km2 en 1988, cuando este oso descendió desde Picos de Europa a las repoblaciones de pino de Río Camba y los llanos cultivados del Valderaduey, a unos 50 km del punto en el que fue capturado. Los rastreos en nieve demuestran que el oso atraviesa grandes distancias antes de llegar a puntos de alimentación (hormigueros, parajes con abundante montanera) donde concentra su actividad de rebusca. Camarra (1989), al comentar el uso del espacio por los osos de los Pirineos, identifica tres tipos de zona: a) un centro de actividad, de superficie restringida, frecuentado durante toda la vida y en el que el individuo se libra a las actividades vitales de alimentación y reproducción; b) varias zonas de frecuentación estacional, a donde se dirige a buscar alimento o hibernar; y, c) zonas de tránsito regular o corredores que conectan las superficies ya descritas. El seguimiento de las actividades de Papillon, un oso residente en los valles pirenaicos de Aspe y Ossau, ha mostrado que prefiere moverse por un dominio de unas 14.000 ha, en el entorno del monte en el que nació, pero combinándolo con extensas correrías fuera de este sector central de actividad en el que cruza puertos de montaña a más de 2.000 m de altitud, utilizando regularmente senderos y crestas montanas. En los Pirineos (Equipo Técnico Oso, 2007), tras estudiar los desplazamientos de ejemplares seguidos por radiotelemetría, el macho Balou frecuentó un área de 2.400 km2, mientras que la hembra Hvala tuvo un dominio vital de 70 km2. El dominio vital de un macho introducido en Pirineos tuvo un tamaño medio de 993 km2 y un tamaño medio que varió entre años desde 219 a 1.591 km2 (Palazón et al., 2012)1. El muestreo genético de pelos y excrementos de algunos ejemplares cantábricos indican que pueden tener dominios vitales de 3.500 km2 (Naves, 2016) 2.
Movimientos La movilidad del oso pardo depende del sexo y de la estación del año. En la Montaña Cantábrica se disponen de los datos de Clevenger (1990,1991b) siguiendo los movimientos de un macho radiomarcado en el núcleo oriental (419 radiolocalizaciones a lo largo de un período de 29 meses). Durante los tres años de investigación, las distancias diarias recorridas variaron entre 100 metros y cerca de 30 km, con una media de 1,6 km. Un 10% de los movimientos superaron los 4 km , mientras que el 75% fueron igual o inferiores a 2 km. Las máximas distancias medias mensuales ocurrieron en junio y julio (6,2 y 3,1 km, respectivamente) y las mínimas, de solo 100 metros en el pre y posletargo de enero y marzo. Los mayores movimientos estacionales ocurrieron durante el celo (media: 2,8 km) y difieren significativamente de los correspondientes a la poshibernación (media: 1,2 km) y al otoño-invierno (media: 0,9 km). Roth y Huber (1986), en el parque nacional de Plitvice, describen con dos osos pardos localizaciones diarias consecutivas que promedian 2 km, con rango de variación entre 0,4 y 6,2 km. Roth (1983) comprueba con tres ejemplares del Trentino (Italia) y uno de Plitvice (Yugoslavia) que la distancia media recorrida diariamente es de 1,7 km (rango: 0,1 – 8,7 km); 80% de los desplazamientos oscilaban entre 0,3 y 3,8 km. En Norteamérica, la distancia media diaria en Yellowstone (Knight et al., 1984) fue de 1,3 km en machos adultos, mientras que en Brooks Range, Alaska (Reynolds, 1980), para el mismo sexo, el recorrido medio alcanzó los 4 km diarios. La media de movimientos diarios de 23 osos grizzly radioequipados en Nelchina Basin, Alaska (Ballard y otros, 1982), osciló entre 2,9 y 27,2 km , a finales de mayo y en junio. Los machos promediaron 7,7 km por día y las hembras 7,0, en ambos casos una actividad locomotora intensa que se cree asociada con la búsqueda alimentaria y la reproducción. Los movimientos más veloces y directos ocurren cuando un oso localiza por el olfato una carroña (Summer y Craighead, 1973), caso de un macho subadulto en Yellowstone que cruzó un espacio en línea recta de 30 km en 36 horas. En las traslocaciones (Servheen y Lee, 1979), los machos se mueven mucho más que las hembras, sean de edad adulta o subadulta, y tienden a retornar al punto de captura. Sobre 145 traslocaciones de oso grizzly en el parque nacional de Yellowstone, a variable distancia de las zonas de campada donde fueron capturados por precaución hacia los turistas, un 68% retornaron al lugar de origen.
Patrón social y comportamiento La enorme movilidad del oso pardo está relacionada con la ausencia de territorios defendidos y el funcionamiento de una jerarquía linear que permite libertad de tránsito y una máxima explotación de ricas fuentes de alimento (Craighead y Mitchell, 1987; Camarra, 1989; Clevenger, 1990). Tanto en el oso pardo como en el grizzly (Craighead y Mitchell, 1987), la superposición de dominios totales y estacionales y sus movimientos extensivos en búsqueda de alimento, encames diurnos y cubiles de invernada, no se caracterizan por ninguna defensa territorial. El orden social inherente a las poblaciones oseras impide la necesidad de poseer territorios. Los adultos agresivos sí defienden sus presas y escogen los mejores terrenos de alimentación hasta que no tienen hambre, momento en el que otros ejemplares comparten la presa o el enclave nutricio. Por ejemplo, en Yellowstone, se conoce el caso de una carroña de bisonte adulto al principio defendida por un macho alfa, pero que, a lo largo de varios días, fue utilizada por diversos osos, incluso con acceso simultáneo de 23 individuos que se la repartieron casi sin enfrentamientos.
Referencias Ballard, W. B., Millar, S. D., Speaker, T. H. (1982). Home range, daily movements and reproductive biology of Brown Bear in southcentral Alaska . Can. Field Nat., 96:1-5. Camarra, J. J. (1989). L’ours brun. Hatier, Paris. Clevenger, A. P. (1990). Biología del oso pardo (Ursus arctos) en la Cordillera Cantábrica. Tesis Doctoral. Universidad de León. Clevenger, A. P. (1991b). Movimientos y dominio vital. Pp. 47-72. En: Clevenger, A. P., Purroy, F. (Eds.). Ecología del oso pardo en España. Monografías del Museo Nacional de Ciencias Naturales, 4. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. Clevenger, A. P. (1991c). Pautas de actividad. Pp. 73-84. En: Clevenger, A. P., Purroy, F. (Eds.). Ecología del oso pardo en España. Monografías del Museo Nacional de Ciencias Naturales, 4. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. Clevenger, A. P., Purroy, F. J. (1988). El oso en León. Servicio de Publicaciones. Universidad de León. Craighead, F. C. (1979). Track of the grizzly. Sierra Club, San Francisco . Craighead, J. J., Mitchell, J. A. (1987). Grizzly Bear, Ursus arctos. Pp. 515-556. En: Chapman, J. A., Feldhamer, G. A. (Eds.). Wild Mammals of North America . Biology, Management, and Economics. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. Equipo Técnico Oso (2007). Desplazamientos estacionales de los osos seguidos por radiotelemetría. Urdus,17: 2. Huber, D., Roth, H. U. (1986). Home ranges and movements of brown bears in Plitvice Lakes Nacional Park , Yugoslavia . Int. Conf. Bear Res. and Manage., 6: 93-97. Knight, R. R., Mattson, D. J., Blanchard, B. M. (1984). Movements and habitat use of the Yellowstone grizzly bear. U.S. Dept. Int. Interagency grizzly bear study team. Bozeman MT. Naves, J. (2016). El Oso pardo. Pp. 27-49. En: Lozano, J., Lacasa, M. (Eds.). El libro de los carnívoros. Photodigiscoping, Barcelona. 323 pp. Nores, C., Ballesteros, F., Blanco, J. C., García-Serrano, A., Herrero, J., Palomero, G. (2010). Evidence of non-hibernation in Cantabrian brown bears. Acta Theriologica, 55 (3): 203-209. Palazón, S., Batet, A., Afonso, I., Camps, D., Quenette, P. Y., Decaluwe, F., Ruiz-Olmo, J. (2012). Space use patterns and genetic contribution of a reintroduced male Brown bear (Ursus arctos) in the Pyrenees between 1997 and 2011: the risk of genetic dominance of few males in reintroduced populations. Galemys, 24: 93-96. Palomero, G. (1993). Apuntes sobre la ecología de una osa con crías en Palencia. Pp. 105-121. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Palomero, G., Blanco, J. C., García, P., Palomero, G. (1993). Ecología y comportamiento de tres oseznos huérfanos en el Parque Natural de Somiedo (Asturias). Pp. 123-137. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Reynolds, H. V. (1980). Big game investigations: characteristics of grizzly bear predation on caribou in the calving grounds of the western Arctic herd. Alaska Dept. of Fish and Game, Juneau. Roth, H. U., Huber, D. (1986). Diel activity patterns of brown bears in Plitvice Lakes National Park, Yugoslavia. Int.Conf.Bear Res. and Manage., 6: 177-182. Servheen, C., Lee, L. C. (1979). Mission Mountains grizzly bear studies: an interim report, 1976-78. Border Grizzly Proj. Montana For, Conserv. Exp. Stn. Univ. Montana, Missoula. Summer, J. S., Craighead, J. J. (1973). Grizzly bear habitat survey in the Scapegoat Wilderness, Montana. Montana Coop. Wildl. Res. Unit Univ. Montana, Missoula.
Francisco J. Purroy Fecha de publicación: 15-12-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-02-2014; 2. Alfredo Salvador. 29-03-2017 Purroy, F. J. (2017). Oso pardo – Ursus arctos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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