|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: brown bear, reproduction, demography. Biología de la reproducciónDurante la época de reproducción, que tiene lugar en primavera, los machos incrementan sus desplazamientos en busca de hembras en celo. Los osos son promiscuos y tanto hembras como machos pueden aparearse con otros congéneres (Palomero et al., 2011)1. Hay jerarquías de dominancia en función del tamaño y de la agresividad (Palomero et al., 2011) 1. Un macho pirenaico fue padre de un 75% de las crías (n= 31) aunque había al menos otros dos machos presentes (Palazón et al., 2012)1. En el oso pardo (Couturier, 1954; Craighead y Mitchell, 1987; Camarra, 1989), casi la mitad de las hembras paren cada dos o tres años, ciclo que se ralentiza a medida que el ejemplar envejece. En condiciones normales, una hembra solo puede lograr entre cuatro y cinco camadas a lo largo de su vida. Con más de veinte años de edad, su vida reproductiva termina. El ciclo de tres años es el más frecuente con el grizzly de Yellowstone: fecundación, lactancia hasta el segundo año, destete tras la tercera hibernación de la prole y, luego, vuelta a entrar en estro. Dittrich y Kronberger (1962) revisan la biología reproductiva del oso pardo en Europa. Pearson (1975) trata la reproducción del grizzly desde Alaska a Columbia Británica, mientras Glenn y otros (1976) describen la propia de los osos costeros de Alaska. Craighead et al. (1969) observan que las hembras jóvenes se aparean en el Parque Nacional de Yellowstone entre el 26 de mayo y el 9 de julio, es decir en un período de 45 días. A lo largo de seis años de seguimiento, los períodos de cópula fueron muy similares en duración, de 26 días por temporada. Dittrich y Kronberger (1962) relatan una estación de apareamiento de aproximadamente 72 días (finales de abril a mediados de julio) en osos pardos cautivos en Europa. En Yugoslavia el celo transcurre sobre todo en mayo y, en las Montañas Rocosas, entre final de mayo y principios de julio, con momento álgido en la primera quincena de junio. La cópula habitual del oso pardo dura unos 10 minutos, y el máximo tiempo registrado es de una hora. La historia natural de las hembras de oso grizzly marcadas demuestran que estas se aparean con varios machos, describiéndose a esta subespecie como polígama, al menos si la población es densa. De dos a cinco semanas dura el estro y, según Craighead et al. (1969), la hembra del grizzly presenta dos ciclos estrales durante una estación de celo: tras la receptividad y las cópulas del primer estro, entra en una fase solitaria, no receptiva, variable entre 4 y 18 días, a partir de la cual vuelve a atraer machos y dejarse y montar. Hay coincidencia en definir en el oso pardo la ovulación inducida, es decir la puesta ovular tras varias semanas de juegos amorosos y cópulas sucesivas, con fecundación en los últimos días de celo. En algunas poblaciones oseras se han descrito momentos de apareamiento de parejas de osos muy cortos, de unas pocas horas (Craighead et al., 1969) o incluso de segundos (Egbert, 1978). Sin embargo, en la mayoría de las poblaciones las parejas en cortejo pueden permanecer juntas desde una semana hasta 42 días (Couturier, 1954; Dean, 1976; Herrero y Hamer, 1977; Murie, 1981). Debido a que la especie es ovuladora inducida (Wimsatt, 1963), un período interactivo entre la pareja en cortejo, previo a la cópula, es necesario para maximizar el éxito reproductivo. Craighead et al. (1974) describen en Yellowstone la edad de la primera preñez en 16 hembras marcadas: once de estas (69%) quedaron preñadas a la edad de 4,5 años, una a la de 5,5, tres a la de 6,5 y una a los 8,5 años de edad. Hubo hembras más jóvenes con conducta de cópula, pero ninguna quedó preñada. En los Pirineos (Camarra, 1989), los rastros de parejas, la hembra delante y el macho detrás, a unos 15 metros, se observan sobre todo desde finales de abril a últimos de mayo. Clevenger et al. (1992) describen dos cópulas en el núcleo oriental cantábrico, una el 24 de junio, entre un corpulento macho y una hembra de pequeña talla, con otro macho radiomarcado a 200 metros de distancia, y otra el 1 de julio, en apareamiento de 28 minutos de duración, entre el oso marcado y la misma hembra de la observación anterior. Los datos de radiolocalizaciones en esta subpoblación indican una actividad reproductora que se inicia a primeros de junio y que termina a finales de agosto. Durante el seguimiento del macho radiomarcado en el momento del celo comprobaron que, en varias ocasiones, seguía a una hembra. En el área oriental cantábrica de 2.700 km2, con una densidad osera ínfima, hay muy pocas osas en celo, lo que induce a grandes movimientos de los machos para intentar aparearse, en el caso del oso marcado desplazándose por un dominio vital reproductor de nada menos que 1.272 km2 (Clevenger, 1990). Fernández-Gil et al. (2006) obtienen en la Cordillera Cantábrica 23 observaciones visuales de celo, entre el 17 de abril y el 12 de junio, sobre todo entre la segunda semana de mayo y la primera de junio. Observan 12 apareamientos entre el 25 de abril y el 12 de junio (uno en abril, nueve en mayo y dos en junio). Esta fenología del celo es la más precoz de las descritas en Europa y Norteamérica. Los ejemplares en celo mostraron mayor actividad diurna en condiciones de niebla y lluvia, y prefirieron zonas con matorral a bosques o praderío. Algunas zonas de apareamiento se usaron en diferentes temporadas, hasta cinco años seguidos. Da impresión (Palomero et al., 2007) que las osas fértiles provocan un atractivo conespecífico que reúne a los osos cantábricos en determinadas áreas geográficas, hecho que unido a la concentración de las hembras con crías provocada por la filopatria y la fidelidad a la zona de reproducción, determina la distribución e incrementa la dificultad de expansión y colonización de nuevos sectores, al favorecer que los individuos juveniles en dispersión, tanto machos como hembras, prefieran las zonas con otros ejemplares a las zonas desocupadas. Definen así, en la población occidental cantábrica, tres núcleos en el área reproductiva: a) el denominado Narcea 7 Alto Sil, que se extiende por las partes altas de los concejos de Cangas del Narcea, Degaña e Ibias (Asturias), y la comarca leonesa del Alto Sil; b) el denominado Somiedo, que incluye la mayor parte del concejo de Somiedo y la zona alta del de Belmonte; y, c) el denominado Proaza, que ocupa gran parte del término de Proaza y zonas limítrofes de Teverga, Quirós y Santo Adriano. En la población oriental, reconocen dos núcleos: el principal, que se extiende por la montaña palentina y la parte alta del valle de Liébana (Cantabria), y el segundo, que se localiza en los montes de Riaño (León). La zona más importante se encuentra en una superficie de 93 km cuadrados en los nacimientos de los ríos Carrión y Pisuerga en Palencia. Campo et al. (1984) localizan en el período 1982-1983 21 hembras con crías del año en la población occidental cantábrica, y 5 en la oriental. El tamaño medio de camada es de 2,09 en el núcleo occidental y de 1,60 en el oriental. Comparando los tamaños de camada de primer y de segundo año, en dos años consecutivos, calculan en la población occidental una tasa de supervivencia de oseznos del 76,4%.
Figura 1. Hembra con crías. © E. de Juana
Figura 2. Hembra con cría. © Fapas
Camarra (1990) localiza en los Pirineos camadas a la edad de 5 a 9 meses y obtiene un número medio de camada de 1,44 (n= 9). Palomero et al. (1993), en el período 1986-1990, localizan 25 hembras con crías del año en la población occidental, lo que supone una media anual de 5 (rango 3-6). En la población oriental, para el mismo período, el número total de hembras con crías pequeñas es de 5, lo que supone una media anual de 1,66 (rango 1–2). La comparación del tamaño de camada ofrece diferencias significativas entre ambos núcleos: 2,24 (n= 25; rango 1-4) en el occidental y 1,66 (n= 9; rango 1-3) en el oriental. El seguimiento de seis grupos familiares (cinco en la población occidental y uno en la oriental) ha proporcionado datos de supervivencia de oseznos. De un total de 17 oseznos, 12 (70,6%) alcanzan y pasan con éxito el primer invierno. A partir de entonces se monitoriza a cinco de las familias hasta la independización de los cachorros en la siguiente primavera y no se contabilizan pérdidas. Posteriormente cuatro de estas camadas fueron localizadas íntegras, una a finales de verano (20 meses de edad) y las tres restantes a lo largo del otoño (22-23 meses de edad), resultados que apuntan a situaciones de buena alimentación tanto de las hembras como de los oseznos independizados en la población occidental. Palomero et al. (2007) relatan, entre 1989 y 2004, un número medio de oseznos por hembra de 1,8 (SD = 0,6; rango = 1 – 3; n = 106) en la subpoblación occidental, y de 1,45 (SD = 0,5; rango = 1 – 2; n = 22) en la oriental, lo que supone una reproducción significativamente superior en el núcleo occidental. En ambos núcleos, no hallan diferencias significativas en el número medio de crías por hembra a lo largo de los cuatro períodos de 4 años de duración analizados. Los tamaños de camada de ambos núcleos se encuentran entre los más bajos citados en poblaciones de oso pardo, solo por delante de las pequeñas poblaciones relictas sudeuropeas, caso de la pirenaica, con 1,4 oseznos por hembra, antes de las traslocaciones de osos eslovenos (Camarra, 1990) y la del Trentino (media de 1,2 crías / hembra), antes de similares sueltas de osos foráneos. Le Franc et al. (1987), hallan valores entre 1,6 y 2,8 crías por hembra en una revisión de 31 estudios norteamericanos. El seguimiento de las osas con crías de la Cordillera Cantábrica ha permitido constatar su bajo número, situando a sus dos poblaciones entre las más amenazadas del mundo. En Europa, solamente la población pirenaica (Chapron et al., 2003) y la italiana del Trentino (Genovesi et al., 2000) tenían menos osas adultas que la población cantábrica oriental. La distribución espacial de las osas con crías del año (OCA), (Palomero et al., 2007), refleja expansiones y retracciones en función de la evolución demográfica. El núcleo más numeroso occidental se localiza en los concejos asturianos de Cangas de Narcea, Degaña e Ibias, y en los municipios leoneses de Villablino, Palacios del Sil y Páramo del Sil, y ha experimentado una subida demográfica continua, pasando de 9 OCA en el primer cuatrienio a 13 OCA en el segundo, 22 OCA en el tercero y 25 OCA en el cuarto, con una mínima variación espacial limitada a ligera expansión hacia oeste y sur. El segundo núcleo, ocupante básicamente de los concejos de Somiedo y Belmonte, sufrió una disminución numérica, pasando de 9 OCA en el primer cuatrienio a 4 OCA en el segundo, seguida de una recuperación con 8 y 9 OCA en los cuatrienios tercero y cuarto. El tercer núcleo, asentado en Proaza y zonas aledañas, con 4 OCA en el primer cuatrienio, se reduce en el segundo cuatrienio y desaparece totalmente en el tercero, apareciendo una nueva OCA en el cuarto. El crecimiento del núcleo del Narcea-Alto Sil se achaca al incremento de la concienciación y vigilancia, al controlarse la alta tasa de furtivismo, enraizada en época pasada. Igualmente, la pérdida del núcleo reproductor de Proaza y la disminución en el de Somiedo durante el segundo cuatrienio no puede atribuirse a una pérdida de calidad del hábitat, sino a la elevada mortalidad por causas humanas (disparos, lazos y venenos) que ambos núcleos padecieron durante éste y anteriores períodos. La población oriental ha sufrido una pérdida continua de área reproductiva en los tres primeros cuatrienios, con población de 5, 5 y 4 OCA respectivamente. En el segundo y el tercer cuatrienio se ha perdido el núcleo de Riaño (León) y estos osos solo crían en la Montaña Palentina, en las cabeceras de los ríos Pisuerga y Carrión. En las poblaciones cantábricas de oso pardo, la atracción conespecífica podría estar incrementando la dificultad natural de expansión espacial y colonización de nuevas zonas de reproducción al favorecer que los individuos juveniles en dispersión, tanto machos como hembras, prefieran las zonas con otros individuos a las zonas desocupadas. A pesar de la elevada movilidad de los machos cantábricos, diversas observaciones sugieren que las osas adultas determinan en buena medida los movimientos que han de seguir los machos durante el celo y condicionan por tanto la interconexión genética. En la época de celo, y posiblemente con anterioridad, los machos se concentran en las zonas de agrupación de osas adultas con la finalidad de incrementar su probabilidad de apareamiento.
Estructura y dinámica de poblacionesSe ha descrito la estructura por edades de la población de oso grizzly de Yellowstone y otras áreas de América (Craighead y Mitchell, 1982): el 18,6% son esbardos de menos de un año, el 13% oseznos de un año, el 10,2% de dos años de vida, el 14,7% ejemplares de 3 o 4 años de edad, y el 43,7% restante ejemplares adultos. En la población de McNeil River (Alaska), las cohortes de edades son: 13,2% esbardos, 8,2% añales, 6,9% de dos años, 19,1% de 3 a 4 años de edad, y 52,5% adultos. En Western Brooks Range (Reynolds, 1978) las clases de edad son: esbardos (10,8%), añales (9,5%), de dos años (10,8%), de 3 a 4 años (9,5%) y adultos (50%). De un total de 577 ejemplares adultos reconocidos individualmente en Yellowstone, el 53,7% eran hembras y el 46,3% machos. Sin embargo, en un lote de 78 oseznos examinados, el 59% eran machos y el 41% hembras. La mayor presencia de hembras adultas se relaciona con la mayor mortalidad que sufren los machos, tanto por la caza o por los accidentes mortales que padecen a causa de su mayor movilidad. En los Pirineos occidentales (Camarra, 1989), se observó en 1983 un conjunto de 2 esbardos del año, 2 añales, 1 subadulto, 3 adultos y entre 7 y 8 individuos de edad indeterminada. Del orden de un 10% de los osos desaparecen cada año en las poblaciones naturales. Esta merma, para ser compensada por el reclutamiento, no debe superar el 15%. Los machos atacan y matan crías dependientes de sus madres para incrementar las oportunidades de reproducirse con la madre, pudiendo consumir en ocasiones las crías que han matado. En la Cordillera Cantábrica se han registrado nueve casos de infanticidio entre 1996 y 2010 (Palomero et al., 2011)1. En las grandes concentraciones oseras de Alaska, los grandes machos llegan a matar al 40% de los oseznos. Por lo general, menos de un tercio de los ejemplares llegan a la madurez sexual. En 1987, entre las dos centenas de osos grizzly usuarios de las cascadas salmoneras del río Mac Neil, eran rarísimos los que tenían más de 25 años de edad. Apenas hay datos precisos sobre edades y longevidad en osos ibéricos. En una muestra de 23 ejemplares cantábricos, el máximo alcanzado fue 18 + 1 años (Naves, 1998). El análisis de los anillos de cemento del primer premolar del macho adulto apodado Salsero, indica una edad entre 15 y 19 años en el momento de la captura. Este oso vivió al menos cuatro años más, cuando se perdió su señal por agotamiento de su emisor (Clevenger, 1990). Las variaciones observadas en el número de hembras con crías del año durante el periodo 1982-2012 pueden ser explicadas por el efecto de factores ambientales sobre las tasas de mortalidad. Este efecto, con un impacto de cambios relacionados con la disponibilidad de alimento y un papel secundario de los cambios en la presión humana, prevalece sobre mecanismos dependientes de la densidad (Martínez Cano et al., 2016)2.
ReferenciasCamarra, J. J. (1989). L’ours brun. Hatier, Paris.Camarra, J .J. (1990). L’Ours dans les Pyrénées : Suivi de la population de 1979 a 1988. Bull. Mens. Office Nacional de la Chasse ,142: 26-33. Campo, J. C., Marquínez, J., Naves, J, Palomero, G. (1984). Distribución y aspectos poblacionales del oso pardo en la Cordillera Cantábrica. Acta Biologica Montana, 4: 371-381. Chapron, G., Quenette, P. Y., Legendre, S., Clobert, J. (2003). Which future for the French Pyrenean bear (Ursus arctos) population ? An approach using stage-structured deterministic and stochastic models. Comptes Rendus Biologiques, 326: 174-182. Clevenger, A. P. (1990). Biología del oso pardo (Ursus arctos) en la Cordillera Cantábrica. Tesis Doctoral. Universidad de León. Clevenger, A. P., Purroy, F. J., Saenz de Buruaga, M. (1992). Copulation of wild European brown bears (Ursus arctos), with comments on the breeding behaviour of the one adult male. Mammalia, 56 (1): 3-8. Couturier, M. (1954). L’ours brun. Ed. Arthaud, Grenoble.Craighead, J. J., Mitchell, J. A. (1987). Grizzly Bear, Ursus arctos. Pp. 515-556. En: Chapman, J. A., Feldhamer, G. A. (Eds.). Wild Mammals of North America . Biology, Management, and Economics. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. Craighead, J. J., Hornocker, M. G., Craighead, F. C. Jr. (1969). Reproductive biology of young female grizzly bears. J. Reprod. Fert. Supp., 6: 447-475. Craighead, J. J., Varney, J. R., Craighead, F. C. Jr. (1974). A population analysis of the Yellowstone grizzly bears. Bull 40. For. And Conserv. Exp. Stn. Sch. For. Univ. Montana , Missoula . Dean, F. C. (1976). Aspects of grizzly bear population ecology in Mount McKinley , National Park. Int. Conf. Bear Res. and Manage.,3: 111-119. Dittrich, L., Kronberger, H. (1962). Biologische-Anatomische Untersuchungen über die Fortplanzungsbiologie des Braunbären (Ursus arctos L.) und anderer Ursiden in Gefongenschaft. A. Saugetierk., 28 (3). Egbert, A .L. (1978). The social behavior of brown bears at MacNeil River, Alaska. Tesis doctoral. Utah State University, Logan. Etchelecou, A. (1990). L’ours brun des Pyrenees occidentales: une dynamique demographique compromise par une mortalite anormale (bilan 1968 - 1990). Revue Geographique des Pyrenees et du Sud-Ouest, 61 (1): 9-27. Fernández-Gil, A., Naves, J., Delibes, M. (2006). Courtship of brown bears Ursus arctos in northern Spain: phenology, weather, habitat and durable mating areas. Wildlife Biology, 12 (4): 367-373. Genovesi, P., Dupré, E., Pedrotti, L. (2009). Feasibility study for the re-introduction of the brown bear in the Italian Central Alps . Pp. 51-80. En: Layna, F. J., Heredia, B., Palomero, G., Doadrio, I. (Eds.). La conservación del oso pardo en Europa: un reto de cara al siglo XXI. Fundación Biodiversidad, Madrid. Glenn, L. P., Lentfer, J. W., Faro, J. B., Miller, L. H. (1975). Reproductive biology of female brown bears, McNeil River , Alaska . Pp. 381-390. En: Pelton, M., Lentfer, J., Folk, E. (Eds.). Bears: their biology and management. IUCN New Series 40, Morgues. Herrero, S., Hamer, D. (1977). Courtship and copulation of a pair of grizzly bears with comments on reproductive plasticity and strategy. J. Mammalogy, 58: 441-444. Le Franc, M. N., Moss, M. B., Patnode, K. A., Sugg, W. C. (1987). Grizzly bear compendium. Fish and Wildlife Service, Missoula, Montana . Martínez Cano, I., González Taboada, F., Naves, J., Fernández-Gil, A., Wiegand, T. (2016). Decline and recovery of a large carnivore: environmental change and long-term trends in an endangered brown bear population. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 283: 20161832. Murie, A. (1981). The grizzlies of Mount McKinley. University of Washington Press, Seattle. Naves, J. (1998). Demografía y viabilidad de la población occidental de osos pardos Ursus arctos de la Cordillera Cantábrica. Tesis doctoral. Universidad de Oviedo. Naves, J., Wiegand, T., Fernández, A., Stephan, T. (1999). Riesgo de extinción del oso pardo cantábrico. La población occidental. Fundación Oso de Asturias. Oviedo. Palazón, S., Batet, A., Afonso, I., Camps, D., Quenette, P. Y., Decaluwe, F., Ruiz-Olmo, J. (2012). Space use patterns and genetic contribution of a reintroduced male Brown bear (Ursus arctos) in the Pyrenees between 1997 and 2011: the risk of genetic dominance of few males in reintroduced populations. Galemys, 24: 93-96. Palomero, G., Fernández, A., Naves, J. (1993). Demografía del oso pardo en la Cordillera Cantábrica. Pp. 55-79. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Palomero, G., Ballesteros, F., Blanco, J. C., García-Serrano, A., Herrero, J., Nores, C. (2007). Evolución demográfica y espacial. Pp. 15-68. En: Palomero, G., Ballesteros, F., Herrero, J., Nores, C. (Eds.). Demografía, Distribución, Genética y Conservación del Oso Pardo Cantábrico. Fundación Oso Pardo. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. Palomero, G., Ballesteros, F., Blanco, J. C., García-Serrano, A., Herrero, J., Nores, C. (2011). Osas. El comportamiento de las osas y sus crías en la Cordillera Cantábrica. Segunda edición. Fundación Oso Pardo, Fundación Biodiversidad, Madrid. Pearson, A. M. (1975). The northern interior grizzly bear Ursus arctos L. Can. Wildl. Serv. Rep. Ser. 34. Reynolds, H. V. (1978). Structure, status, reproductive biology, movement, distribution and habitat utilization of a grizzly bear population in NPR-A (Western Brooks Range, Alaska). Proj. 105 C Studies (Work Group 3). Alaska Dept. Fish and Game. Wiegand, T., Naves, J., Stephan, T., Fernández, A. (1998). Assessing the risk of extinction for the brown bear (Ursus arctos) in the Cordillera Cantábrica, Spain . Ecological Monographs, 68 (4): 539-570. Wimsatt, W. A. (1963). Delayed implantation in the Ursidae, with particular referente to the black bear (Ursus americanus Pallas). Pp. 49-76. En: Enders, A. C. (Ed.). Delayed implantation. University of Chicago Press, Chicago.
Francisco J. Purroy Fecha de publicación: 15-12-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-02-2014; 2. Alfredo Salvador. 29-03-2017 Purroy, F. J. (2017). Oso pardo – Ursus arctos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
