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Oso
pardo - Ursus arctos Linnaeus,
1758 |
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Key words: brown bear,
reproduction. Reproducción
En
el oso pardo (Couturier, 1954; Craighead y Mitchell, 1987; Camarra, 1989),
casi la mitad de las hembras paren cada dos o tres años, ciclo que se
ralentiza a
medida que el ejemplar envejece. En condiciones normales, una hembra solo
puede lograr entre cuatro y cinco camadas a lo largo de su vida. Con más de
veinte años de edad, su vida reproductiva termina. El
ciclo de tres años es el más frecuente con el grizzly de Yellowstone:
fecundación, lactancia hasta el segundo año, destete tras la tercera
hibernación de la prole y, luego, vuelta a entrar en estro. Dittrich y
Kronberger (1962) revisan la biología reproductiva del oso pardo en Europa.
Pearson (1975) trata la reproducción del grizzly desde Alaska a Columbia Británica,
mientras Glenn y otros (1976) describen la propia de los osos costeros de
Alaska. Craighead
et al. (1969) observan que las hembras jóvenes se aparean en el Parque
Nacional de Yellowstone entre el 26 de mayo y el 9 de julio, es decir en un
período de 45 días. A lo largo de seis años de seguimiento, los períodos
de cópula fueron muy similares en duración, de 26 días por temporada.
Dittrich y Kronberger (1962) relatan una estación de apareamiento de
aproximadamente 72 días (finales de abril a mediados de julio) en osos pardos
cautivos en Europa. En Yugoslavia el celo transcurre sobre todo en mayo y, en
las Montañas Rocosas, entre final de mayo y principios de julio, con momento
álgido en la primera quincena de junio. La
cópula habitual del oso pardo dura unos 10 minutos, y el máximo tiempo
registrado es de una hora. La historia natural de las hembras de oso grizzly
marcadas demuestran que estas se aparean con varios machos, describiéndose a
esta subespecie como polígama, al menos si la población es densa. De dos a
cinco semanas dura el estro y, según Craighead et al. (1969), la hembra del
grizzly presenta dos ciclos estrales durante una estación de celo: tras la
receptividad y las cópulas del primer estro, entra en una fase solitaria, no
receptiva, variable entre 4 y 18 días, a partir de la cual vuelve a atraer
machos y dejarse y montar. Hay coincidencia en definir en el oso pardo la
ovulación inducida, es decir la puesta ovular tras varias semanas de juegos
amorosos y cópulas sucesivas, con fecundación en los últimos
días de celo. En
algunas poblaciones oseras se han descrito momentos de apareamiento de parejas
de osos muy cortos, de unas pocas horas (Craighead et al., 1969) o incluso de
segundos (Egbert, 1978). Sin embargo, en la mayoría de las poblaciones las
parejas en cortejo pueden permanecer juntas desde una semana hasta 42 días
(Couturier, 1954; Dean, 1976; Herrero
y Hamer, 1977; Murie, 1981). Debido a que la especie es ovuladora inducida
(Wimsatt, 1963), un período interactivo entre la pareja en cortejo, previo a
la cópula, es necesario para maximizar el éxito reproductivo. Craighead
et al. (1974) describen en Yellowstone la edad de la primera preñez en 16
hembras marcadas: once de estas (69%) quedaron preñadas a la edad de 4,5 años,
una a la de 5,5, tres a la de 6,5 y una a los 8,5 años de edad. Hubo hembras
más jóvenes con conducta de cópula, pero ninguna quedó preñada. En
los Pirineos (Camarra, 1989), los rastros de parejas, la hembra delante y el
macho detrás, a unos 15 metros, se observan sobre todo desde finales de abril
a últimos de mayo. Clevenger
et al. (1992) describen dos cópulas en el núcleo oriental cantábrico, una
el 24 de junio, entre un corpulento macho y una hembra de pequeña talla, con
otro macho radiomarcado a Fernández-Gil
et al. (2006) obtienen en Campo
et al. (1984) localizan en el período 1982-1983 21 hembras con crías del año
en la población occidental cantábrica, y 5 en la oriental. El tamaño medio
de camada es de 2,09 en el núcleo occidental y de 1,60 en el oriental.
Comparando los tamaños de camada de primer y de segundo año, en dos años
consecutivos, calculan en la población occidental una tasa de supervivencia
de oseznos del 76,4%.
Figura 1.
Hembra con crías. © E. de Juana.
Figura 2. Hembra con cría. © Fapas. Camarra
(1990) localiza en los Pirineos camadas a la edad de Palomero
et al. (1993), en el período 1986-1990, localizan 25 hembras con crías del año
en la población occidental, lo que supone una media anual de 5 (rango 3-6). En
la población oriental, para el mismo período, el número total de hembras
con crías pequeñas es de 5, lo que supone una media anual de 1,66 (rango
1–2). La comparación del tamaño de camada ofrece diferencias
significativas entre ambos núcleos: 2,24 (n= 25; rango 1-4) en el occidental
y 1,66 (n= 9; rango 1-3) en el oriental. El seguimiento de seis grupos
familiares (cinco en la población occidental y uno en la oriental) ha
proporcionado datos de supervivencia de oseznos. De un total de 17 oseznos, 12
(70,6%) alcanzan y pasan con éxito el primer invierno. A partir de entonces
se monitoriza a cinco de las familias hasta la independización de los
cachorros en la siguiente primavera y no se contabilizan pérdidas.
Posteriormente cuatro de estas camadas fueron localizadas íntegras, una a
finales de verano (20 meses de edad) y las tres restantes a lo largo del otoño
(22-23 meses de edad), resultados que apuntan a situaciones de buena
alimentación tanto de las hembras como de los oseznos independizados en la
población occidental. Palomero
et al. (2007) relatan, entre 1989 y 2004, un número medio de oseznos por
hembra de 1,8 (SD = 0,6; rango = 1 – 3; n = 106) en la subpoblación
occidental, y de 1,45 (SD = 0,5; rango = 1 – 2; n = 22) en la oriental, lo
que supone una reproducción significativamente superior en el núcleo
occidental. En ambos núcleos, no hallan diferencias significativas en el número
medio de crías por hembra a lo largo de los cuatro períodos de 4 años de
duración analizados. Los tamaños de camada de ambos núcleos se encuentran
entre los más bajos citados en poblaciones de oso pardo, solo por delante de
las pequeñas poblaciones relictas sudeuropeas, caso de la pirenaica, con 1,4
oseznos por hembra, antes de las traslocaciones de osos eslovenos (Camarra,
1990) y la del Trentino (media de 1,2 crías / hembra), antes de similares
sueltas de osos foráneos. Le Franc et al. (1987), hallan valores entre 1,6 y
2,8 crías por hembra en una revisión de 31 estudios norteamericanos. El
seguimiento de las osas con crías de la Cordillera Cantábrica ha permitido
constatar su bajo número, situando a sus dos poblaciones entre las más
amenazadas del mundo. En Europa, solamente la población pirenaica (Chapron et
al., 2003) y la italiana del Trentino (Genovesi et al., 2000) tenían menos
osas adultas que la población cantábrica oriental. La
distribución espacial de las osas con crías del año (OCA), (Palomero et
al., 2007), refleja expansiones y retracciones en función de la evolución
demográfica. El núcleo más numeroso occidental se localiza en los concejos
asturianos de Cangas de Narcea, Degaña e Ibias, y en los municipios leoneses
de Villablino, Palacios del Sil y Páramo del Sil, y ha experimentado una
subida demográfica continua, pasando de 9 OCA en el primer cuatrienio a 13
OCA en el segundo, 22 OCA en el tercero y 25 OCA en el cuarto, con una mínima
variación espacial limitada a ligera expansión hacia oeste y sur. El segundo
núcleo, ocupante básicamente de los concejos de Somiedo y Belmonte, sufrió
una disminución numérica, pasando de 9 OCA en el primer cuatrienio a 4 OCA
en el segundo, seguida de una recuperación con 8 y 9 OCA en los cuatrienios
tercero y cuarto. El tercer núcleo, asentado en Proaza y zonas aledañas, con
4 OCA en el primer cuatrienio, se reduce en el segundo cuatrienio y desaparece
totalmente en el tercero, apareciendo una nueva OCA en el cuarto. El
crecimiento del núcleo del Narcea-Alto Sil se achaca al incremento de la
concienciación y vigilancia, al controlarse la alta tasa de furtivismo,
enraizada en época pasada. Igualmente, la pérdida del núcleo reproductor de
Proaza y la disminución en el de Somiedo durante el segundo cuatrienio no
puede atribuirse a una pérdida de calidad del hábitat, sino a la elevada
mortalidad por causas humanas (disparos, lazos y venenos) que ambos núcleos
padecieron durante éste y anteriores períodos. La
población oriental ha sufrido una pérdida continua de área reproductiva en
los tres primeros cuatrienios, con población de 5, 5 y 4 OCA respectivamente.
En el segundo y el tercer cuatrienio se ha perdido el núcleo de Riaño (León)
y estos osos solo crían en la Montaña Palentina, en las cabeceras de los ríos
Pisuerga y Carrión. En
las poblaciones cantábricas de oso pardo, la atracción conespecífica podría
estar incrementando la dificultad natural de expansión espacial y colonización
de nuevas zonas de reproducción al favorecer que los individuos juveniles en
dispersión, tanto machos como hembras, prefieran las zonas con otros
individuos a las zonas desocupadas. A
pesar de la elevada movilidad de los machos cantábricos, diversas
observaciones sugieren que las osas adultas determinan en buena medida los
movimientos que han de seguir los machos durante el celo y condicionan por
tanto la interconexión genética. En la época de celo, y posiblemente con
anterioridad, los machos se concentran en las zonas de agrupación de osas
adultas con la finalidad de incrementar su probabilidad de apareamiento. Estructura
y dinámica de poblaciones
Se ha descrito la
estructura por edades de la población de oso grizzly de Yellowstone y
otras áreas de América (Craighead y Mitchell, 1982): el 18,6% son esbardos
de menos de un año, el 13% oseznos de un año, el 10,2% de dos años de vida,
el 14,7% ejemplares de 3 o 4 años de edad, y el 43,7% restante ejemplares
adultos. En la población de McNeil River (Alaska), las cohortes de edades
son: 13,2% esbardos, 8,2% añales, 6,9% de dos años, 19,1%
de De un total de 577
ejemplares adultos reconocidos individualmente en Yellowstone, el 53,7% eran
hembras y el 46,3% machos. Sin embargo, en un lote de 78 oseznos examinados,
el 59% eran machos y el 41% hembras. La mayor presencia de hembras adultas se
relaciona con la mayor mortalidad que sufren los machos, tanto por la caza o
por los accidentes mortales que padecen a causa de su mayor movilidad. En los Pirineos
occidentales (Camarra, 1989), se observó en 1983 un conjunto de 2 esbardos
del año, 2 añales, 1 subadulto, 3 adultos y entre 7 y 8 individuos de edad
indeterminada. Del orden de un 10% de
los osos desaparecen cada año en las poblaciones naturales. Esta merma, para
ser compensada por el reclutamiento, no debe superar el 15%. En las grandes
concentraciones oseras de Alaska, los grandes machos llegan a matar al 40% de
los oseznos. Por lo general, menos de un tercio de los ejemplares llegan a la
madurez sexual. En 1987, entre las dos centenas de osos grizzly usuarios de
las cascadas salmoneras del río Mac Neil, eran rarísimos los que tenían más
de 25 años de edad. Apenas hay datos
precisos sobre edades y longevidad en osos ibéricos. En una muestra de 23
ejemplares cantábricos, el máximo alcanzado fue 18 + 1 años (Naves,
1998). El análisis de los
anillos de cemento del primer premolar del macho adulto apodado Salsero,
indica una edad entre 15 y 19 años en el momento de la captura. Este oso vivió
al menos cuatro años más, cuando se perdió su señal por agotamiento de su
emisor (Clevenger, 1990). Referencias
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Francisco J. Purroy Departamento
de Biovidersidad y Gestión ambiental Facultad
de Biología, Universidad de León
Fecha de publicación: 15-12-2008
Purroy, F. J. (2008). Oso pardo – Ursus arctos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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