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Key words: brown bear, description, variation, subspecies.
Descripción Cabeza ancha, el hocico prolongado, siempre plantígrados, con cinco dedos en todas las extremidades y las uñas nunca retráctiles. Cráneo con el rostro alargado y la caja cerebral estrecha; globos auditivos pequeños; apófisis mastoideas salientes. Dientes carniceros casi sin carácter de tales; los tres primeros premolares, lo mismo maxilares que mandibulares, muy pequeños. Fórmula dentaria: I 3/3 C 1/1 P (2) 3 (4) / (2) 3 (4) M 2/3 Color pardo, variando individualmente del isabela claro al sepia oscuro. Los matices más frecuentes son el tierra de sombra y el pardo Prout. El pelo es generalmente muy oscuro, casi negro, en la raíz, y de un matiz amarillento, tirando a ocre o a Isabela, en la punta. Las patas, desde bastante arriba, son negras o de un pardo de clavo muy oscuro (Figuras 1 y 2).
Figura 1. Oso pardo cantábrico. (C) E. de Juana.
Figura 2. Oso pardo cantábrico. (C) Fapas.
Los individuos jóvenes ofrecen con frecuencia indicios de un collar blancuzco o más pálido que el resto del pelaje, que a veces persisten, aunque muy desvanecidos, hasta una edad avanzada. No son raros los ejemplares con las partes superiores de un color ante sucio (Cabrera, 1914).
Biometría Cabrera (1914) da estas dimensiones de un macho de los Picos de Europa: cabeza y cuerpo, 1,6 m ; cola, 76 mm . El macho adulto cantábrico radiomarcado por Clevenger (1990) tenía una longitud total de 192 cm y la cola medía 80 mm. Couturier (1954) ofrece estas dimensiones para un macho joven de tres años, procedente del valle de Ossau: longitud total, 1,45 m; longitud de la cola, 0,18 m. Para los osos pirenaicos define una longitud de cuerpo y cabeza entre 1,7 y 2 m, con una longitud de la cola variable entre 0,11 y 0,20 m. En Pirineos, la longitud longitud cóndilobasal mide de media 309,7 mm en machos (rango= 294 - 324 mm; n= 6) y 281,7 mm en hembras (rango= 269 - 290 mm; n= 6) (Couturier, 1954).
Masa corporal Notario (1964) describe los pesos de osos pardos abatidos en cacerías desarrolladas en la Cordillera Cantábrica entre 1957 y 1965. El peso medio de las hembras (n= 15) alcanza los 85,4 kg (extremos de 53 y 140 kg ) y 113,5 kg el de los machos (n= 13) (extremos de 73 y 163 kg ). El macho radiomarcado en Riaño (Clevenger,1990), pesó 180 kg en su primera captura, el 16 de octubre de 1985, y 132 kg en su recaptura el 17 de octubre de 1986. En los Pirineos hay la información del siglo XIX (Couturier, 1954) de un macho de 350 kg . Datos posteriores indican una talla menor, con un peso medio de 134 kg (n= 23). El peso medio de machos pirenaicos cazados entre 1905 y 1952 es de 156 kg (rango= 110 – 265 kg; n= 14) y el de hembras cazadas entre 1911 y 1948 es de 119 kg (rango= 75 – 245 kg; n= 10) (Couturier, 1954). Es común que el peso otoñal llegue a ser un 70% superior al peso primaveral, tras el período de hiperfagia previo al letargo.
Dimorfismo sexual En Europa, el dimorfismo sexual empieza a apreciarse a partir de los tres años de edad. Con cuatro años, el macho suele pesar un 88% más que la hembra. Debido a la competencia masculina durante el celo, la robustez es un rasgo propio de los machos y aumenta hasta una edad avanzada. Por el contrario, las hembras detienen su crecimiento cuando maduran sexualmente, lo que les permite consagrar más energía a la crianza de la prole.
Variación geográfica Cabrera (1914) admite como válida la subespecie Ursus arctos pyrenaicus Fischer, 1829 caracterizándola por su tamaño menor, tener la punta del pelo amarillenta, las patas negras y su anchura cigomática representa el 58 – 65% de la longitud cóndilobasal frente al 65 – 75% de U. a. arctos. Esta subespecie fue incluida en la subespecie típica por Ellerman y Morrison-Scott (1966). Hoy en día hay unanimidad (Rausch, 1963; Craighead y Mitchell, 1987; Camarra, 1989) en aceptar que la subespecie típica Ursus arctos arctos es la raza nominal habitante de Eurasia, con amplia variabilidad morfológica, sobre todo en tamaño y coloración. En Europa y Asia, el tamaño corporal y del cráneo disminuye hacia desde el NE hacia el SW (Jakubiec, 1993). En los Cárpatos (Rumanía), el peso medio de los machos es de 268 kg (rango= 84 – 440 kg ; n= 33) y el de las hembras 214 kg (rango= 93 – 303 kg ; n= 12) (Jakubiec, 1993). La diversidad genética de los osos pardos actuales está estructurada geográficamente en cinco clados principales. El clado I comprende poblaciones que viven en tres islas de la costa de Alaska, el clado II incluye las poblaciones que viven en el este de Europa y Asia, el clado III comprende los osos que viven en el este de Alaska y norte de Canadá, el clado IV incluye las poblaciones del sur de Canadá y Estados Unidos. El clado V comprende las poblaciones de Europa occidental, dividido en dos subclados, el Ibérico, que se extiende desde la Península Ibérica hasta Suecia, y el Balcánico, que incluye las poblaciones de los Balcanes e Italia. Las poblaciones del norte de África forman un linaje propio, el clado VI, y en ellas hay presencia del subclado Ibérico. Eran los llamados osos del Atlas (Ursus arctos crowtheri Schinz, 1884), que aunque se cree que desaparecieron a mediados del siglo XIX, los restos datados más recientes corresponden a 1.600 BP (Calvignac et al., 2008). El subclado Ibérico se desarrolla a partir del refugio glaciar de Iberia y la expansión posterior hasta el sur de Suecia solo fue posible desde la conservación de una adecuada variabilidad genética (Taberlet y Bouvet, 1994; Taberlet et al., 1998; Valdiosera et al., 2008). García-Garitagoitia et al. (2007), tras analizar 8 microsatélites en la población cantábrica oriental y 11 en la occidental, revelan un número medio de alelos por locus (A = 4.3 en la población oriental y A = 5 en la occidental) y de heterocigosis media esperada (He = 0.544 y He = 0.517, para la población occidental y oriental respectivamente), muy similares entre ambas. Estos valores son los más bajos para poblaciones de oso pardo en Norteamérica y Europa que se consideran en buen estado de conservación. Solo las poblaciones del Pirineo, analizada a través de 5 individuos autóctonos y la población de los Apeninos (A = 2.2; He = 0.438), estimada para 30 individuos, mostraron valores más bajos (Taberlet et al., 1997; Lorenzini et al., 2004).
Referencias Cabrera, A. (1914). Fauna ibérica. Mamíferos. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. Calvignac, S., Hughes, S., Tougard, C., Michaux, J., Thevenot, M., Philippe, M., Hamdine, W., Hänni, C. (2008). Ancient DNA evidence for the loss of a highly divergent brown bear clade during historical times. Molecular Ecology, 17: 1962–1970. Camarra, J. J. (1989). L’ours brun. Hatier, París Clevenger, A. P. (1990). Biología del oso pardo (Ursus arctos) en la Cordillera Cantábrica. Tesis Doctoral. Universidad de León. Couturier, M. (1954). L’ours brun. Ed. Arthaud, Grenoble . 904 pp. Craighead, J. J., Mitchell, J. A. (1987). Grizzly Bear, Ursus arctos. Pp. 515-556. En: Chapman, J. A., Feldhamer, G. A. (Eds.). Wild Mammals of North America . Biology, Management, and Economics. The Johns Hopkins University Press, Baltimore Dendaletche, C. (1986). L’ours brun. Pyrénées, Abruzzes, Monts, Cantabriques, Alpes du Trentin. Acta Biologica Montana, nº 6. Ellerman, J. R., Morrison-Scott, T. C. S. (1966). Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946. Second edition. British Museum (Natural History), London. García-Garitagoitia, J. L., Rey, I., Doadrio, I. (2007). Variabilidad genética. Pp. 71-90. En: Palomero, G., Ballesteros, F., Herrero, J. y Nores, C. (Eds.). Demografía. Distribución. Genética y Conservación del Oso Pardo Cantábrico. Fundación Oso Pardo. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. Jakubiec, Z. (1993). Ursus arctos Linnaeus, 1758 – Braunbär. Pp. 254 - 300. En: Niethammer, J., Krapp, F. (Eds.). Handbuch der Säugetiere Europas. Stubbe, M., Krapp, F. (Eds.). Band 5. Raubsäuger – Carnivora (Fissipedia). Teil I: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae 1. Aula Verlag, Wiesbaden . Lorenzini, R., Posillico, M., Lovari, S., Petrella, A. (2004). Non-invasive genotyping of the endangered Apennine brown bear: a case study not to let one’s hair down. Animal Conservation,7: 199-209. Notario, R. (1964). El oso pardo en España. Ministerio de Agricultura. Madrid. Rausch, R. L. (1963). Geographic variation in size in North American brown bears, Ursus arctos L., as indicated by condylobasal length. Canadian Journal Zoology, 41: 33-45. Taberlet, P., Bouvet, J. (1994). Mitochondrial DNA polymorphismo, phylogeography, and conservation genetics of the brown bear (Ursus arctos) in Europe. Proc. R. Soc. London B., 255: 195-200. Taberlet, P., Camarra, J. J., Griffin, S., Uhrés, E., Hanotte, O., Waits, L. P. Dubois-Paganon, C., Burke, T., Bouvet, J. (1997). Non-invasive genetic tracking of the endangered Pyrenean brown bear population. Molecular Ecology, 7: 453-464. Taberlet, P., Fumagalli, L., Wust-Saucy, A.G., Cosson, J. F. (1998). Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology, 7: 453-464. Valdiosera, C. E., García-Garitagoitia, J. L., García, N., Doadrio, I., Thomas, M. G., Hanni, C., Arsuaga, J. L., Barnes, I., Hofreiter, M., Orlando, L., Gotherstorm, A. (2008). Surprising migration and population size dynamics in ancient Iberian brown bears (Ursus arctos). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105 (13): 5123-5128.
Francisco J. Purroy Fecha de publicación: 15-12-2008 Purroy, F. J. (2017). Oso pardo – Ursus arctos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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