|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: brown bear, habitat, abundance, status, threats.
Hábitat Cordillera Cantábrica La adecuación de hábitats tiene relación con la disponibilidad de alimento en todas las estaciones del año, especialmente en otoño. Los refugios para el oso, especialmente la cohesión de los matorrales, tiene un efecto positivo sobre el uso de hábitat (Mateo-Sánchez et al., 2016)2. En la Cordillera Cantábrica (Marquínez et al., 1993) se valoran en el núcleo occidental diferentes unidades ambientales en función de sus recursos tróficos para el oso pardo. En primavera las formaciones herbáceas ocupan el primer lugar en importancia, seguidas de los abedulares situados por debajo de los 1.300 m de altitud, los bosques higrófilos (incluyendo las alisedas) y los hayedos. En un tercer grupo se sitúan los robledales umbríos y las formaciones arbustivas no formadas por robles. Estos dos últimos grupos de unidades ambientales muestran una orientación preferente norte, lo que los hace muy ricos en alimentos primaverales; además, en ocasiones, incorporan los restos de la cosecha de frutos secos del otoño precedente. En verano destaca el valor trófico de las formaciones arbustivas sin robles y de los matorrales de Calluna vulgaris, debido a la importancia del arándano, lo mismo que los hayedos y abedulares de zonas altas con arandanera. Los bosques higrófilos y los robledales umbríos ofrecen otros frutos de consumo estival como cerezas, manzanas y zarzamoras. En otoño-invierno, los castañedos constituyen la unidad ambiental más importante, con un valor trófico que cuadriplica al de los hayedos, situados en segundo lugar. Los robledales y las formaciones arbustivas dominadas por robles forman el tercer grupo. Desde una perspectiva anual, el castañedo es la unidad con mayor valor trófico para el oso cantábrico, seguida por el hayedo, matorral de brecina, formaciones arbustivas sin robles y robledales umbríos. Clevenger et al. (1992) describen la selección de hábitat del oso pardo en el núcleo oriental cantábrico, tras analizar 400 localizaciones radiotelemétricas de un macho marcado y 105 puntos de observaciones visuales y de indicios de otros plantígrados. La especie muestra una fuerte preferencia por los hábitats forestales y usa el hayedo, el robledal-melojar y el pinar albar de repoblación en mayor proporción a su disponibilidad. Los restantes tipos de vegetación (brezal-piornal, pastizal montano, pastizal/matorral subalpino y afloramiento rocoso/canchal) se hallan infrautilizados. La distancia al pueblo más cercano (media de 4,5 km) es superior a lo esperable al azar, al igual que la distancia a la carretera más cercana (media de 3,9 km), lo que implica una selección de parajes tranquilos alejados de pueblos y carreteras. Prefieren lugares a baja altitud (media de 1.414 m, frente a la esperable al azar de 1.504 m) y lugares con índice fisiográfico inferior al propio de la zona, menos abruptos. No exhiben preferencia por ningún tipo de orientación. El modelo de idoneidad de hábitat ideado por Clevenger et al. (1997) para los osos cantábricos, combinando rasgos de cobertura forestal, altitud y distancias a pueblos y carreteras, a los que se asignan valores de 0 a 1, ofrece una imagen general de una cordillera con hábitat ursino de baja calidad. Sobre un total de 3.511 celdas de un kilómetro cuadrado de superficie evaluadas, solo 477 (13,5%) ofrecen hábitat de alta calidad. En la zona de presencia secundaria del oso (áreas de ocupación esporádica), la densidad media de carreteras y pistas forestales, de 0,85 km ./km. cuadrado es muy superior a la de la zona de presencia primaria, ocupada permanentemente (0,55 km/km.cuadrado). Los osos cantábricos seleccionan hábitats con un desarrollo adecuado de la producción primaria a lo largo de las estaciones, más acusado en los ejemplares reproductores, con los no reproductores menos selectivos (Weigand et al., 2008). Los modelos de adecuación de hábitat no están relacionados necesariamente con la dispersión y el flujo de genes (Mateo-Sánchez et al., 2015a)2. La dispersión puede estar menos limitada por las condiciones del paisaje que por el uso de hábitats en los dominios vitales y los individuos dispersantes pueden ser más flexibles en sus movimientos que los residentes (Mateo-Sánchez et al., 2015b)2. Pirineos En los Pirineos (Alonso y Toldrá, 1993; Camarra, 1989; Caussimont y Fillat, 1986; Caussimont y otros, 1993; Dendaletche, 1981), el rango biogeográfico frecuentado va desde la serie submediterránea de Quercus ilex y Quercus faginea a la serie subalpina del pino negro (Pinus uncinata) con su cohorte típica de rododendros, Arctostaphyllos uva-ursi y Eriophorum sp. La amplitud altitudinal se extiende desde los 600 a los 2.300 m . El óptimo corresponde al hayedo-abetal rico en megaforbias con Angelica razulii, Cicerbita plumieri, Chaerophyllum sp., Lactuca muralis y Ranunculus aconitifolius. Cuando el bosque está orlado por el cinturón alimenticio de abedules y sorbales, como en el sector occidental y el de Luchon, se da el óptimo. La aplicación de modelos de hábitat apropiados para osos obtenidos en la cordillera Cantábrica junto con datos de presencia en Pirineos indica que en la cordillera pirenaica muestran preferencia por áreas con elevada conectividad forestal, bosques de hoja caduca, terreno escarpado, matorrales y escasez de zonas con influencia humana (Martin et al., 2012)1. Caussimont y otros (1993) explican las querencias estacionales en Aragón y Navarra. En primavera, el oso utiliza sobre todo la parte inferior (entre 950 y 1.400 m .) del bosque de hayas, pinos y abetos. En años de innivación importante y tardía se observa una estabilidad altitudinal, alrededor de los 1.000 – 1.200 m, y el oso realiza encames cubiertos, excavando o aprovechando el tronco de un árbol, preferiblemente con exposición sur. En julio, agosto y septiembre, la franja altitudinal más utilizada es la de los 1.450 a 1.600 m, es decir la parte superior del hayedo-abetal, rica en frutos como frambuesas o fresas, y la orla de matorrales de arándanos que colonizan algunos pastizales, con el boj y el enebro. En estos tres meses es cuando se desplaza a las cotas más elevadas, a los pastos situados entre 1.850 y 2.300 m de altura. En octubre, noviembre y principios de diciembre, ocupa la parte media del hayedo y del hayedo con coníferas, con utilización preferente entre los 1.250 y los 1.400 m. Explota también los quejigales de Quercus faginea y los frutos de especies arbustivas que crecen en los claros de bosque o pastizales semiabandonados, como el majuelo (Crataegus monogyna), el arañón (Prunus spinosa) o el rosal silvestre (Rosa sp.). Estados Unidos Hay una gran información sobre los tipos de hábitat utilizados por el oso grizzly en América del Norte (ver síntesis de Craighead y Mitchell, 1987). En general, el grizzly sobrevive en hábitat de mucha extensión que lo aísla de la mortalidad inducida por el hombre. Habitualmente, este areal osero se caracteriza por una fisiografía abrupta y bastante inaccesibilidad. Sin embargo, solo esto no sería suficiente sin la ayuda del National Wilderness Preservation System, establecido al sur del Canadá para defender en Estados Unidos las zonas más sensibles ocupadas por osos. Los tipos de hábitats forestales de la zona subalpina con mayor oferta de plantas energéticas (más del 60% de la cobertura total del suelo) para el grizzly son las formaciones de Abies lasiocarpa / Luzula hitchcockii – Vaccinium scoparium y Abies lasiocarpa – Pinus albicaulis / Vaccinium scoparium. En los bosques de la zona templada, con más de un 80% de cobertura de plantas comibles por el oso, los tipos más favorables son: Abies lasiocarpa / Xerophyllum tenax (fase con Vaccinium globulare), Abies lasiocarpa / Xerophyllum tenax (fase con Vaccinium scoparium) y Pseudotsuga menziesii / Calamagostris rubescens. El hábitat del grizzly a grandes rasgos se caracteriza por un arbolado con diversidad de clases en edad y estructura, y por tranquilidad inducida bien por la fisiografía o la inaccesibilidad. En la zona alpina, las manchas usadas en primavera son los taludes con Claytonia megarhiza y los circos glaciares con raíces y tubérculos de Lomatium cous. En los hábitats subalpinos el óptimo energético corresponde a las arandaneras con Pinus albicaulis, productor de piñones y, en los bosques de zonas templada, los mejores son los que poseen más del 80% de la cohorte herbácea comestible, en varios tipos de abetales. Encames Naves y Palomero (1993) describen los rasgos de 46 encames diurnos. El tipo de encame estival dominante es el cuenco excavado más o menos profundamente. Las camas otoñales tienden a localizarse en refugios rocosos o bajo salientes rocosos y a tener material vegetal. Se aprecia una tendencia hacia las exposiciones norte en las camas estivales, sin detectar orientación preferente en las otoñales. Las estivales se sitúan en altitudes más elevadas (media de 1.457 m) y las primaverales y otoñales a menor cota (medias respectivas de 1.271 y 1.169 m). Se encuentran en pendientes acusadas, de entre 28 y 32 grados. De los 46 encames estudiados, el 76,1% se hallan en formaciones forestales, y la mitad de ellos en medios con coberturas de vegetación inferiores al 75%. La reutilización de encames se ha constatado en todas las estaciones, pero ocurre en mayor medida en verano. De 98 encames diurnos inventariados en Riaño (Clevenger, 1990), 69 se localizaron en los tipos de bosque de hayedo y robledal-melojar. Al alimentarse en parajes abiertos de pastizal montano y subalpino, el oso marcado seleccionaba en la mayoría de las ocasiones lugares de encame en bosques distantes, antes que reposar en enclaves apropiados de matorral de piornos que bordean los claros herbáceos donde come. Garitagoitia (2000) describe en la comarca de Riaño un encame situado en lo alto de un mostajo (Sorbus aria). Lo mismo ocurre en los Abruzzo (Italia), donde Zunino (1976) encuentra 29 de 30 camas en el hayedo. En Noruega, Mysterud (1983) comenta que los osos seleccionan camas en rodales densos y umbríos de pinar o abetal maduro, evitando hábitats abiertos y estadios sucesionales juveniles. Oseras Camarra (1989) pasa revista a las oseras, los cubiles de invernada del oso en los Pirineos. Las clasifica en tres tipos: a) madrigueras, cámaras excavadas bajo raíces de forma esférica y un encame de unos 0.90 m2, que suelen llevar una semana de excavación por parte del autor; b) cavidades ensanchadas bajo peñas, en las que a menudo el ocupante tapa la entrada con ramas de abeto para conservar el calor, de tamaño variable; y, c) grandes cavernas, muy abundantes en esta montaña, pero poco utilizadas. Dendaletche (1986) indica que las osera pirenaicas se encuentran en altos de ladera, en cara norte con fuerte depósito de nieve, y que son los machos los que invernan en cubiles excavados, señalando Parde (1984) que, en inviernos benignos, los osos salen varias veces de la osera, con comportamientos individuales muy variados. Naves y Palomero (1993) ofrecen datos de la ecología de la hibernación en la Montaña Cantábrica. Estudian 74 oseras, de las que 58 son cuevas naturales y 16 han sido parcial o totalmente excavadas. Las cuevas naturales tienen una longitud media de 452 cm ., y las excavadas 219 cm . Todas las cuevas naturales presentan en su interior una cama vegetal, con medidas medias de 161 por 103 cm. La altitud media de los cubiles es de 1.421 m (rango = 580 – 2.100 m) y la pendiente media de 32 grados (rango = 11 – 52). En el 64,9% de los casos se enclavan en bosques o prebosques, seleccionados positivamente, mientras que lo hacen en formaciones de matorral en el 29,7%. El hábitat de hibernación es poco penetrable y accesible, apropiado para garantizar las condiciones de tranquilidad y seguridad que requiere el oso pardo en la época de los partos y del reposo invernal en un medio humanizado. Las distancias medias de las oseras a las carreteras y pueblos son de 1,65 y 2 km respectivamente. Han comprobado el abandono de sectores con oseras y encames diurnos, planteándose la posibilidad de que ocurra por los cambios en la estructura de la vegetación debidos a incendios o por molestias humanas. 13 oseras han sido reutilizadas y se constatan casos de agrupación: en uno de ellos, cinco oseras en una superficie de 0,1 km2. Clevenger (1990) describe como el oso radiomarcado en Riaño utiliza para invernar pequeñas anfractuosidades de cuarcita, situadas en lo alto de laderas en crestones de densa vegetación arbustiva y arbolada, eludiendo las más frecuentes cuevas de caliza, caracterizadas por su humedad. Las oseras siempre se acondicionan con una cama de brezos, helechos y ramas de robles, y el período de hibernación de este ejemplar fue variable a lo largo de las tres temporadas de radioseguimiento: en 1986, del 22 de enero al 5 de marzo; en 1987, del 10 de enero al 10 de marzo; y, en 1988, del 5 de febrero al 12 de abril. La fenología de invernada del oso grizzly (Craighead y Mitchell, 1987) se inicia con la localización y excavación de los cubiles entre septiembre y mediados de noviembre, la entrada en las oseras de mediados de octubre a mitad de noviembre, y la emergencia entre finales de marzo y principios de mayo. En las comarcas interiores, la mayoría de los osiles se encuentran en la zona superior del piso subalpino, caso del parque nacional de Yellowstone, a altitudes de 2.024 a 2.926 m., mientras que, en el norte de Alaska, descienden a cotas inferiores de entre 270 y 1.280 m. (Reynolds, 1979). La mayoría de los ejemplares de grizzly excavan sus oseras, con el túnel y la cámara entre raíces de árboles o bajo rocas, con más frecuencia en el uso de cubiles recién excavados que en reutilizar los existentes. Habitualmente, las cámaras son estrechas, más largas que anchas, y permiten mínimos cambios en la postura de reposo del oso. Es común la afición del oso pardo a marcar postes y puentes de madera, en particular cuando este material está impregnado por creosota. En la Montaña Cantábrica, en Riaño, Fernández (2006) describe esta conducta.
Tamaño de población Servheen (1990) pone al día el estatus y estado de conservación de los osos del mundo y declara que el oso pardo solo tiene su futuro asegurado en el nordeste y noroeste de la antigua Unión Soviética, Alaska y Canadá. Los efectivos de oso grizzly y de Kodiak se estiman en unos 67.000 ejemplares. Las estimas las encabeza Alaska (43.000 ejemplares), seguida de Canadá (22.780 osos) y con núcleos reducidos en otros puntos de Estados Unidos ( 700 en Montana, 200 en Wyoming, 30 en Idaho y 20 en Washington), que suponen aquí 6 subpoblaciones amenazadas. El oso pardo euroasiático que ocupa continuadamente el bosque boreal, desde Escandinavia a Kamchatka, y con poblaciones relictas más meridionales en las montañas de Cachemira y los desiertos del Tibet, presenta un contingente estimado en unos 120.000 osos, con 44.000 de ellos afincados en Europa (33.000 en la antigua URSS, al oeste de los Urales, 6.000 en Rumanía y 2.000 en Serbia, Bosnia y Croacia). Las poblaciones asiáticas más en riesgo son las de Siria – Líbano (en montañas de Al Sheik, probablemente ya extinta), Irak (en Kurdistán) y Japón (en la isla de Hokkaido). De acuerdo con las recomendaciones de Servheen (1989) y Fernández Valero (2000), el monitoreo poblacional, para ser efectivo y científicamente creíble, debe repetirse y desarrollarse anualmente en la mayoría de los casos. La obtención anual del número mínimo de osas con crías del año, la recogida de indicios de presencia en una red fija de itinerarios de muestreo, la localización de las zonas que actúan como fuentes y las que funcionan como sumideros poblacionales, los sistemas fotográficos para el control de individuos y las técnicas genéticas de individualización de muestras de pelo aliadas a modelos de marcaje – recaptura en programas de simulación, son en este momento los métodos de seguimiento más aconsejables. Couturier (1954) estimaba la población osera pirenaica en unos 70 osos, pero en 1983 ya solo quedaban 19, 13 en la zona occidental y 6 en la central, y, en 1991 (Caussimont et al., 1993), solo quedan 11, 7 en la zona entre Aspe y Ossau, y 4 en el sector franco-español al oeste del puerto de Somport. En 2005, la población pirenaica se estima entre 14 y 18 individuos. En la zona occidental (Aragón, Navarra y valles de Aspe, Ossau, Barétous y Gaves) se hallan 4 – 5 ejemplares: 3 machos adultos (Aspe-Ouest, Camille y Neré), un macho joven y quizás otro individuo. En la zona central, el Pallars Subirá y el valle de Arán, en España, y los valles franceses entre Barousse y Vallier, de 8 a 11 individuos: 6 individualizados por pruebas genéticas (2 hembras adultas, Ziva y Caramelles; otras dos hembras; y dos machos, uno de apodo Pyros), y varios juveniles (1 – 2 nacidos en 2000 de Ziva; 1 a 2 nacidos en 2002, de Caramelle, y un osezno nacido en 2004). En la zona oriental, en el límite entre Ariège, Aude y Andorra, 2 ejemplares, los machos Boutxy y Kouki. La reintroducción de osos eslovenos se inicia en 1996 con tres ejemplares liberados (2 hembras y 1 macho) en el sector central, tras comprobarse que solo sobreviven 6 osos pirenaicos autóctonos, con el último osezno nativo nacido en 1995. En la Cordillera Cantábrica, Notario (1964) estima una población de 77 osos en el núcleo oriental y 15 – 16 en el oriental. Posteriormente, Braña et al. (1979) estiman 41-43 ejemplares en el occidental y 12 en el oriental. Campo et al. (1984) elevan el censo a 88 – 117 osos en el sector occidental y 32 – 47 en el oriental. A principios de los años 90 del siglo XX se estimó que la subpoblación occidental se componía de 60 individuos y la oriental de 14 individuos (Pérez et al., 2014)2. Datos posteriores (Clevenger y Purroy, 1991; Naves y Palomero, 1993) ofrecen una estima numérica de 50 a 65 osos en el núcleo occidental y 20 en el oriental. Naves et al. (1999) afirman que la población occidental cantábrica ha sufrido entre 1982 y 1995 una merma anual de aproximadamente un 5%, pasándose de aproximadamente 90 ejemplares en 1982 a 50 en 1995. Palomero (2007) estima 80 – 100 osos en el núcleo occidental y otros 25 – 30 en el oriental. El análisis de variabilidad genética (García-Garitagoitia et al., 2007) ha usado ocho microsatélites como marcadores moleculares y 1.149 muestras de pelos recogidos en heces, individualizando dos poblaciones genéticas bien diferenciadas, la occidental y la oriental, con 31 y 27 individuos identificados respectivamente. La variabilidad genética encontrada es una de las más bajas del mundo y consideran que un intercambio genético entre ambos núcleos cantábricos es fundamental para incrementar su viabilidad en el futuro. Se ha estimado mediante análisis genéticos de muestras recogidas durante 2006 que las poblaciones cantábricas se componían de 223 individuos, de los que 203 pertenecían a la subpoblación occidental y 19 a la subpoblación oriental. El tamaño efectivo de población se estimó en 50 individuos para el conjunto de poblaciones, 47 en la subpoblación occidental y nueve en la población oriental (Pérez et al., 2014)2. El ajuste del número anual de osas con crías utilizando un modelo de crecimiento exponencial (Palomero et al., 2007) indica que la tasa de crecimiento del núcleo occidental, entre 1994 y 2004, es del 7,47% anual. En el oriental, entre 1989 y 2004, no se ha observado ningún crecimiento significativo. Estos resultados deberían ser tomados con precaución. Podría haber ocurrido un incremento temporal del esfuerzo de muestreo y una recolección no sistemática de los datos; además, la tendencia al aumento del número de hembras con crías del año podría no reflejar un incremento de población (Fernández-Gil et al., 2010). Sin embargo, Palomero et al. (2010) han puesto en duda estos argumentos1. En 2014 se registraron 34 hembras con crías del año, de ellas 28 en la subpoblación occidental y seis en la oriental; en 2015 se registraron 40 hembras con crías del año, de ellas 34 en la occidental y seis en la oriental (Ballesteros et al., 2016) 2. Durante el periodo 1994-2015 la tasa anual de incremento de población fue del 10,5% en la subpoblación oriental y 10,1% en la occidental (Ballesteros et al., 2016) 2.
Estatus de conservación Categoría IUCN global (2008): Preocupación Menor LC (McLellan et al., 2008). En la Cordillera Cantábrica (Palomero, 2007) el oso pardo se cataloga de En Peligro Crítico, al cumplir ambas subpoblaciones el criterio D (menos de 50 ejemplares maduros). En los Pirineos, se están llevando a cabo reforzamientos poblacionales con plantígrados procedentes de Eslovenia, lo que dificulta evaluar el grado de amenaza de la población. De no mediar manipulación humana, este núcleo debe considerarse En Peligro Crítico, también por el criterio D, pues solo consta de unos 20 ejemplares. En los núcleos reliquia del sur de Europa la protección total de la especie viene de largo: 1969, en Grecia; 1973, en España; 1981, en Francia; y, 1992 en Italia. Cada país, en función de sus efectivos y tendencia poblacional, define diferentes situaciones legales del oso pardo. Por ejemplo, en Escandinavia, la reglamentación de caza y las leyes de protección han terminado con el declive de los años 50 y la especie ha recuperado buena parte del territorio boscoso perdido. Noruega ha pasado de los 25 osos de 1965 a los 240 actuales. El censo de Suecia, con areal en expansión, cifra su población entre 685 y 770 individuos. En Finlandia se estiman 400, con fuerte incremento ligado a un flujo de animales dispersivos procedentes de la Carelia rusa. En estos países hay permisos para cazar al oso pardo, sobre todo en las zonas con renos y ovejas para limitar los daños a los rebaños.
Amenazas Los factores que intervienen negativamente en la conservación del oso pardo cantábrico han sido tratados por la práctica totalidad de los autores que se han interesado por el plantígrado en este sistema montañoso (ver síntesis de Palomero et al., 1993), existiendo coincidencia básica sobre el carácter de los mismos: caza furtiva y pérdida de hábitat. Caza furtiva Hay varios datos sobre caza furtiva de osos: de 20 a 25 ejemplares, muertos furtivamente entre 1979 y 1981 (Braña et al., 1982); 6 osos abatidos con seguridad en Asturias en 1986 (Naves y Palomero,1989) y una decena en el núcleo oriental entre 1983 y 1993. Sobre 54 casos conocidos en el período 1980 – 1994, el 50% corresponden a muertes por disparos, el 27,8% a caída en lazos, el 7,4% a venenos y el 14,8% a causa desconocida. Lazos Ballesteros et al. (2006) relatan la magnitud del problema de los lazos colocados ilegalmente para la caza del jabalí. Veneno Ballesteros et al. (2006) señalan el rebrote reciente del uso del veneno para luchar contra el lobo, de manera que en los últimos 8 años se conocen datos de osos envenenados, 3 en el núcleo occidental y 2 en el oriental, con uso de carbofurano y aldicarb, además de dos ejemplares muertos por disparos, uno en 2005 en la Montaña Palentina y otro, en 2006, en los Ancares de León. Infraestructuras lineales Las infraestructuras lineales, caso del corredor de comunicación del puerto de Pajares, exigen medidas correctoras que mitiguen la impermeabilidad a la movilidad ursina, pues es conocida la barrera que las carreteras y zonas colindantes suponen a los osos que pretenden atravesarlas (McLellan y Shackelton, 1988; Clevenger y Waltho, 2000; Ciarniello y otros, 2007). Estas infraestructuras constituyen un peligro adicional de muerte por atropello, como el ocurrido en 2008 en el kilómetro 417 de la autovía A-6, en el término municipal de Trabadelo (León). Las colisiones de carnívoros con vehículos, incluyendo oso pardo, representaron el 5% de los 74.600 colisiones registradas entre 2006 y 2012 en carreteras de España (Sáenz de Santa María y Tellería, 2015)2. Variables relacionadas con la presión humana tienen efectos negativos sobre la adecuación de hábitats. La densidad de autopistas tiene un efecto más negativo que la densidad de carreteras (Mateo-Sánchez et al., 2016)2. Aislamiento de poblaciones El nivel de divergencia genética entre las poblaciones oriental y occidental y la baja diversidad genética de la poblaciones orientales indica que han estado aisladas durante unos 50-75 años (Pérez et al., 2009)1. Después de un largo periodo de aislamiento, la conectividad entre las poblaciones oriental y occidental de la Cordillera Cantábrica se ha incrementado. Los análisis genéticos de muestras de pelo y heces obtenidas entre 2004 y 2007 han asignado la presencia de tres machos de las poblaciones occidentales en la oriental; por otro lado, un macho oriental fue identificado a lo largo de su recorrido hacia las poblaciones occidentales. Además, dos individuos mixtos fueron identificados en el límite occidental de la región oriental (Pérez et al., 2010)1. Un análisis genético de muestras recogidas en 2013-2014 ha detectado flujo de genes entre las dos subpoblaciones, sobre todo desde la occidental a la oriental (González et al., 2016)2. Alteración de hábitats Frente a la disminución y envejecimiento de la población humana en la montaña, la reducción de la cabaña ganadera y el cambio o abandono de los antiguos cultivos de maíz, cebada y escanda, que propician una mayor tranquilidad en el monte, e incluso una paulatina recolonización por prebosques, se produce un incremento de las actividades de ocio en el medio natural (turismo y deportes de naturaleza), se realizan de manera creciente obras de infraestructuras (autopistas, carreteras, embalse, pistas, parques eólicos, tendidos) o se llevan a cabo explotaciones mineras y madereras sin demasiados miramientos hacia los requerimientos ecológicos del oso. Particularmente grave es que se diera una nueva fragmentación del área, situación posible en la población occidental, en torno al puerto de Leitariegos, entre Asturias y León, un estrecho pasillo de unos 15 km de ancho.
Medidas de conservación Consejos detallados para manejar al grizzly bajo un amplio abanico de condiciones de hábitat y de jurisdicción se han formulado en Norteamérica por las agencias responsables de la conservación del oso (ver: Habitat Management Guidelines for Grizzly Bears of the Greater Yellowstone Area 1976). Peek y otros (1987) revisan la conservación y manejo del grizzly. Las sugerencias de silvicultura van a suministrar variedad de rodales de diferente clase de edad en el arbolado y diversidad de estructuras botánicas que garanticen áreas alimenticias disponibles, además de procurar que no haya pistas forestales cercanas a zonas alimentarias óptimas como las arandaneras, los prados húmedos y las riberas. El impacto de las extracciones mineras y de hidrocarburos proviene más por vía indirecta, a través de la construcción de viales y la mayor presencia humana. En Alaska, la mortalidad inducida por los osos sobre las crías de alce, recurso cinegético muy valioso, lleva a cazar plantígrados de forma moderada para mantener el equilibrio entre depredador y presa. En las zonas de gran uso turístico, caso de los parques nacionales, proponen reducir al máximo los contactos entre gente y osos, mediante una zonificación adecuada. En poblaciones reliquias, como la de Yellowstone, apuestan por reducir al máximo la mortalidad ursina, en especial la de hembras adultas, prioridad que exige restricciones a la acampada, el senderismo, la caza, la pesca y el pastoreo del ganado doméstico. Primm (1996) describe una aproximación pragmática a la hora de conservar al oso grizzly, centrada en el manejo del hábitat y en la ordenación de los usos humanos, en especial los forestales y el desarrollo de infraestructuras. En Europa, la imagen del oso es percibida de manera positiva, a diferencia de la del lobo. Las campañas de sensibilización llevadas en diferentes países encuentran gran adhesión pública. Sin embargo, a escala local, la sensibilización de comunidades rurales en montañas donde cohabitan con el oso es más difícil, oponiéndose frecuentemente al control por parte de administraciones ambientales o cinegéticas. Un buen ejemplo es la reticencia de varios valles pirenaicos a la presencia del oso y a las traslocaciones procedentes de Eslovenia (Palazón et al., 2002). En la Cordillera Cantábrica las acciones para la conservación de los osos se enmarcan en los planes de recuperación. Con la base legal que proporciona la Ley 4/1989, las comunidades autónomas han elaborado sus planes: Cantabria (Decreto 34/1989, de 18 de mayo; Castilla y León, Decreto 108/1990, de 21 de junio; Asturias, Decreto 13/91, de 24 de enero; y, Galicia, Decreto 149/1992, de 5 de junio. Tras más de una década de aplicación de los planes, objetivos estratégicos como eliminar la muerte de osos causada por personas, garantizar la conectividad sobre los núcleos reproductores o evitar la pérdida de hábitat de calidad, no han sido resueltos satisfactoriamente. Probablemente (Comisión Nacional de Protección de la Naturaleza, 2001), los planes adolecen de ser demasiado orientadores, predominando las directrices sobre las actuaciones concretas. Para mejorar estos aspectos se ha desarrollado la Estrategia para la conservación del oso pardo cantábrico, centrada en los siguientes objetivos: a) reducir el número de osos matados por personas; b) conservar y mejorar el hábitat; c) asegurar la conectividad entre poblaciones y núcleos de población; y, d) garantizar el apoyo público a la conservación de la especie. Sus líneas básicas contemplan: a) conservación de la especie (eliminación de la muerte de osos causadas por personas, reducción de conflictos osos-humanos, conservación del núcleo oriental, y estudio de la viabilidad de un programa de conservación ex-situ); b) manejo de los hábitat (conservación y restauración de los hábitat, y comunicación entre poblaciones y núcleos reproductores); c) investigación aplicada a la gestión (fomento de la investigación aplicada a la gestión, y establecimiento de métodos estandarizados de seguimiento poblacional); d) educación y conciencia pública; e) participación pública; y, f) desarrollo rural, línea esta última aplicable mediante Fondos Estructurales en el marco del Reglamento CE 1257/1999, a cargo del Fondo Europeo de Orientación y Garantía Agrícola, con acciones del tipo de ganadería extensiva y mantenimiento de pastos de altura, plantación de terrenos con Fagáceas nativas y otras. Se ha publicado un manual para la gestión de corredores oseros en la Cordillera Cantábrica, con recomendaciones para la definición de corredores (Ballesteros et al., 2012), creación de un escenario social favorable (García Lorenzo, 2012), compatibilización de las actividades de ocio (Blanco, 2012), gestión de la vegetación arbustiva y herbácea (Gómez Manzanedo et al., 2012), recomendación de árboles y arbustos a utilizar en plantaciones (Gómez Manzanedo y Urchaga, 2012), gestión de las masas arboladas (Gómez Manzanedo y Reque, 2012) y reducción del impacto de las infraestructuras lineales (Blanco y Ballesteros, 2012)1. En la Unión Europea (Comisión Européenne, 1998), los proyectos de conservación del oso financiados por LIFE-Nature contemplan protección de la especie apoyada en un control de la actividad cinegética, protección y gestión del hábitat con adecuada gestión silvícola y mejora de los recursos alimenticios, y una política eficaz de indemnización y protección contra los daños causados por la especie a colmenas, ganado extensivo y cultivos (ver características de estos daños en la Montaña Cantábrica en las aportaciones de Purroy, 1991; García-Gaona y Roy, 1993, y Pollo, 2006). Datos concretos sobre gestión forestal aplicable al bienestar del plantígrado (Torre, 2007), a la regulación de actividades tradicionales (Zuazúa, 2000) o a la compatibilidad con la explotación cinegética (Nores y Palomero, 2000), sugieren medidas oportunas a llevar a cabo en el areal cantábrico. Las decisiones de manejo de carnívoros pueden ser una reacción a la percepción de conflictos, según un estudio realizado en Asturias. Los daños del oso a las colmenas están relacionados positivamente con el número de osas con crías del año. Las compensaciones por daños de lobo fueron cinco veces mayores que las de oso, pero la cobertura mediática fue treinta veces superior. Estos resultados sugieren que las decisiones de manejo están por lo menos parcialmente mediadas por la cobertura mediática (Fernández-Gil et al., 2016)2. La configuración y composición del paisaje crea un cuello de botella estrecho que limita los movimientos de los osos entre las poblaciones occidentales y orientales. Se han identificado puntos a lo largo de los corredores estimados en los que se deberían priorizar los esfuerzos para aumentar la permeabilidad de carreteras y líneas de ferrocarril (Mateo-Sánchez et al., 2014)2. Se han designado en España Zonas Importantes para los Mamíferos (ZIM) relacionadas entre otras especies con U. arctos (Lozano et al., 2016) 2.
Referencias Alcántara de la Fuente, M. (1999). El oso pardo en el Pirineo. Naturaleza Aragonesa, 4: 38-43. Alonso, M., Toldra, L. J. (1993). El oso pardo en Catalunya. Pp. 339-350. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Anónimo (2000). Estrategia para la conservación del oso pardo cantábrico. Pp. 185-205. En: Layna, J. F., Heredia, B., Palomero, G., Doadrio, I. (Eds.). La conservación del oso pardo en Europa: un reto de cara al siglo XXI. Fundación Biodiversidad , Madrid . Ballesteros, F., Blanco, J. C., Cortés, Y., Doadrio, I., García-Serrano, A., Herrero, J., Nores, C., Palomero, G. (2006). Diagnóstico y propuestas de conservación. Pp. 93-126. En Palomero, G., Ballesteros, F., Herrero, J., Nores, C. (Ed.). Demografía. Distribución. Genética y Conservación del Oso Pardo Cantábrico. Fundación Oso Parso. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. Ballesteros, F., Blanco, J. C., García Lorenzo, J. L., Gómez Manzanedo, M., Gurrutxaga, M., Gutiérrez, V., Nores, C., Palazón, S., Palomero, G., Piñuela, M., Rafa, M., Rosell, C., Ruiz, G., Saura, S., Simón, M. A., Urchaga, A. (2012). Recomendaciones básicas para la definición de corredores y la desfragmentación de infraestructuras para el oso pardo. Pp. 183-193. En: San Miguel, A., Ballesteros, F., Blanco, J. C., Palomero, G. (Eds.). Manual de buenas prácticas para la gestión de corredores oseros en la Cordillera Cantábrica. Fundación Oso Pardo. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie especies amenazadas. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. Ballesteros, F., Blanco, J. C., Palomero, G. (2016). Mejoran las perspectivas del oso en el oriente cantábrico. Quercus, 370: 20-25. Bath, A. J. (2000). Human dimensions in large carnivore management: implications for managing large carnivores in Spain. Pp. 43-49. En: Layna, J. F., Heredia, B., Palomero, G., Doadrio, I. (Eds.). La conservación del oso pardo en Europa: un reto de cara al siglo XXI. Fundación Biodiversidad, Madrid. Blanco, J. C. (2012). Buenas prácticas para hacer compatibles las actividades de ocio con la conservación del oso en los corredores. Pp. 161-173. En: San Miguel, A., Ballesteros, F., Blanco, J. C., Palomero, G. (Eds.). Manual de buenas prácticas para la gestión de corredores oseros en la Cordillera Cantábrica. Fundación Oso Pardo. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie especies amenazadas. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. Blanco, J. C., Ballesteros, F. (2012). Reducción del impacto de las infraestructuras lineales sobre los osos. Pp. 57-81. En: San Miguel, A., Ballesteros, F., Blanco, J. C., Palomero, G. (Eds.). Manual de buenas prácticas para la gestión de corredores oseros en la Cordillera Cantábrica. Fundación Oso Pardo. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie especies amenazadas. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. Bouvet, J., Taberlet, P. (2001). Genetique moleculaire et observations sur le terrain au secours de l'ours des Pyrenees. Bulletin de la Societe Zoologique de France, 126 (1-2): 179-188. Braña, F., Campo, J. C., Lastra, C. (1979). Sobre el oso pardo en la Cordillera Cantábrica. Actes des 1º et 2º Colloques sur la Grande Faune Pyrénéenne. Université de Pau et des Pays de l’Adour: 91-101. Calleja Marcos, D., García, J. I. M. (1997). Cedenat denuncia la mala gestión de los fondos para proteger al oso en Galicia. Quercus, 133: 42-43. Camarra, J. J. (1989). L’ours brun. Hatier, Paris.Campo, J. C., Marquínez, J., Naves, J., Palomero, G. (1984). Distribución y aspectos poblacionales del oso pardo en la Cordillera Cantábrica. Acta Biologica Montana, 4: 371-281. Caussimont, G., Fillat, F. (1986). El oso pardo (Ursus arctos) en el Pirineo Navarro y Aragonés: primeros resultados de una investigación de campo: 1983-86. Pirineos, 36 (128): 129-140. Caussimont, G., Herrero, J., García-Serrano, A. (1993). El oso pardo en Aragón y Navarra. Pp. 323-338. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Clevenger, A. P. (1990). Biología del oso pardo (Ursus arctos) en la Cordillera Cantábrica. Tesis doctoral. Universidad de León. Ciarniello, L. M., Boyce, M. S., Heard, D. C., Seip, D. R. (2007). Components of grizzly bear habitat selection: density, habitats, roads, and mortality risk. The Journal of Wildlife Management 71: 1446-1457. Clevenger, A. P., Purroy, F. J. (1991). Demografía del oso pardo (Ursus arctos) en la Cordillera Cantábrica. Ecología,5: 243-256. Clevenger, A. P., Purroy, F. J. (1996). Sign surveys for estimating trend of a remnant brown bear Ursus arctos population in northern Spain. Wildlife Biology, 2 (4): 275-281. Clevenger, A. P., Purroy, F. J., Campos , M. (1997). Habitat assessment of a relict brown bear Ursus arctos population in northern Spain. Biological Conservation, 80 (1): 17-22. Clevenger, A. P., Purroy, F. J., Naves Cienfuegos, J., Nores Quesada, C. (1999). Status and management of the brown bear in eastern and western Cantabria , Spain . Pp. 100-110. En: Servheen, C., Herrero, S., Peyton, B. (Eds.). Bears: status survey and conservation action plan. IUCN, Gland, Switzerland & Cambridge , UK . Clevenger, A. P., Purroy, F. J., Pelton, M. R. (1992). Brown bear (Ursus arctos L.) habitat use in the Cantabrian Mountains, Spain . Mammalia, 56 (2): 203-214. Clevenger, A. P., Purroy, F. J., Saguillo, S. (1989). Ecoethologie d'un ours cantabrique: donnees obtenues sur trois annees de radiopistage. Acta Biologica Montana, Supplement No. 9: 31-37. Clevenger, A. P., Waltho, N. (2000). Factors influencing the effectiveness of wildlife underpasses in Banff National Park, Alberta, Canada. Conservation Biology,14: 17-56. Comisión Nacional de Protección de la Naturaleza (2001). Estrategia para la conservación del oso pardo cantábrico (Ursus arctos) en España. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. Comission Européenne (1998). La conservation de l’ours brun dans l’Union Européenn : actions cofinancées par LIFE-Nature. Comisión Europea. Luxemburgo. Couturier, M. (1954). L’ours brun. Ed. Arthaud, Grenoble Craighead, J. J., Mitchell, J. A. (1987). Grizzly Bear, Ursus arctos. Pp. 515-556. En: Chapman, J. A., Feldhamer, G. A. (Eds.). Wild Mammals of North America. Biology, Management, and Economics. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. Del Campo, J. C., Marquínez, J., Naves, J., Palomero, G. (1984). Distribución y aspectos poblaciones del oso pardo (Ursus arctos) en la Cordillera Cantábrica. Acta Biologica Montana, Supplement No. 4: 371-381. Del Campo, J. C., Marquínez, J., Naves, J., Palomero, G. (1990). The brown bear in the Cantabrian Mountains. Aquilo Ser. Zoologica, 27: 97-101. Dendaletche, C. (1981). Connaissance de l'ours brun des Pyrenees etat actuel. Bulletin d'Ecologie, 12 (4): 365-372. Dendaletche, C. (1986). L’Ours Brun. Pyrénées.. Abruzzes. Monts Cantabriques. Alpes du Trentin. Acta Biologica Montana nº 6. De Zulueta, J. (2000). La conservación del oso pardo en Asturias. Pp. 133-138. En: Layna, J. F., Heredia, B., Palomero, G., Doadrio, I. (Eds.). La conservación del oso pardo en Europa: un reto de cara al siglo XXI. Fundación Biodiversidad, Madrid. Etchelecou, A. (1990). L'ours brun des Pyrenees occidentales: une dynamique demographique compromise par une mortalite anormale (bilan 1968 - 1990). Revue Geographique des Pyrenees et du Sud-Ouest, 61 (1): 9-27. Fernández, J. (2006). Marcas del oso pardo sobre árboles postes de Riaño. Quercus, 239: 18-23. Fernández-Gil, A., Naves, J., Ordiz, A., Quevedo, M., Revilla, E., Delibes, M. (2016). Conflict Misleads Large Carnivore Management and Conservation: Brown Bears and Wolves in Spain. Plos One, 11 (3): e0151541. Fernández-Gil, A., Ordiz, A., Naves, J. (2010). Are Cantabrian brown bears recovering? Ursus, 21 (1): 121-124. Fernández Valero, E. (2000). Distribución, ecología y tendencia poblacional del oso pardo (Ursus arctos) en la Cordillera Cantábrica. Tesis doctoral. Universidad de León. García, P., Lastra, J., Marquínez, J., Nores, C. (2007). Detailed model of shelter areas for the Cantabrian brown bear. Ecological Informatics, 2 (4): 297-307. García Gaona, J. F., Naves Cienfuegos, J. (2000). Relación de actividades humanas en las áreas oseras de Asturias (NW de España). Pp. 139-147. En: Layna, J. F., Heredia, B., Palomero, G., Doadrio, I. (Eds.). La conservación del oso pardo en Europa: un reto de cara al siglo XXI. Fundación Biodiversidad, Madrid. García-Gaona, J. F., Roy, E. (1993). Daños del oso en la Cordillera Cantábrica. Pp. 289-307. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. García Lorenzo, J. L. (2012). La importancia de un escenario social favorable para la conservación del oso pardo. El proyecto Life+ Corredores oso. Pp. 175-180. En: San Miguel, A., Ballesteros, F., Blanco, J. C., Palomero, G. (Eds.). Manual de buenas prácticas para la gestión de corredores oseros en la Cordillera Cantábrica. Fundación Oso Pardo. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie especies amenazadas. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. Garitagoitia, F. (2000). Descripción de encame de oso pardo (Ursus arctos) construido en lo alto de un mostajo (Sorbus aria) en la Cordillera Cantábrica. Galemys, 12 (2): 40-44. Gómez Manzanedo, M., Reque, J. A. (2012). Gestión de las masas arboladas. Pp. 83-116. En: San Miguel, A., Ballesteros, F., Blanco, J. C., Palomero, G. (Eds.). Manual de buenas prácticas para la gestión de corredores oseros en la Cordillera Cantábrica. Fundación Oso Pardo. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie especies amenazadas. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. Gómez Manzanedo, M., Urchaga, A. (2012). Fichas de árboles y arbustos a utilizar en plantaciones en áreas oseras. Pp. 117-143. En: San Miguel, A., Ballesteros, F., Blanco, J. C., Palomero, G. (Eds.). Manual de buenas prácticas para la gestión de corredores oseros en la Cordillera Cantábrica. Fundación Oso Pardo. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie especies amenazadas. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. Gómez Manzanedo, M., Urchaga, A., Roig, S., San Miguel, A. (2012). Gestión de la vegetación arbustiva y herbácea. Pp. 145-159. En: San Miguel, A., Ballesteros, F., Blanco, J. C., Palomero, G. (Eds.). Manual de buenas prácticas para la gestión de corredores oseros en la Cordillera Cantábrica. Fundación Oso Pardo. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie especies amenazadas. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. González, E. G., Blanco, J. C., Ballesteros, F., Alcaraz, L., Palomero, G., Doadrio, I. (2016). Genetic and demographic recovery of an isolated population of brown bear Ursus arctos L., 1758. Peerj, 4: e1928. Hartasánchez, A., Hartasánchez, R. (1998). Campaña de seguimiento del oso pardo en la cordillera Cantábrica. Quercus, 146: 20-22. Hartasánchez, A., Pando, D., Purroy, F. J., Magadán, J. R. (2006). Las carroñas del ganado extensivo, vitales para el oso pardo. Quercus, 246: 10-16. Herrero, J., Alcántara, M. (1996). Seguimiento coordinado de oso pardo en el Pirineo occidental aragonés durante 1995. Lucas Mallada, 8: 99-108. Lozano, J., Fuente, U., Atienza, J. C., Cabezas, S., Aransay, N., Hernáez, C., Virgós, E. (Coord.) (2016). Zonas Importantes para los Mamíferos (ZIM) de España. SECEM-Tundra Ediciones, Castellón. 780 pp. Marquínez, J., García, P., Naves, J., Ruano, A. (1993). Aplicación de un sistema de información geográfica (S.I.G.) a la metodología de análisis de la calidad del hábitat para el oso pardo en la Cordillera Cantábrica. Pp. 201-221. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Martin, J., Revilla, E., Quenette, P. Y., Naves, J., Allaine, D., Swenson, J. E. (2012). Brown bear habitat suitability in the Pyrenees: transferability across sites and linking scales to make the most of scarce data. Journal of Applied Ecology, 49 (3): 621-631. Mateo-Sánchez, M. C., Balkenhol, N., Cushman, S., Pérez, T., Domínguez, A., Saura, S. (2015a). A comparative framework to infer landscape effects on population genetic structure: are habitat suitability models effective in explaining gene flow? Landscape Ecology, 30 (8): 1405-1420. Mateo-Sánchez, M. C., Balkenhol, N., Cushman, S., Pérez, T., Domínguez, A., Saura, S. (2015b). Estimating effective landscape distances and movement corridors: comparison of habitat and genetic data. Ecosphere, 6 (4): 59. Mateo-Sánchez, M. C., Cushman, S. A., Saura, S. (2014). Connecting endangered brown bear subpopulations in the Cantabrian Range (north-western Spain). Animal Conservation, 17 (5): 430-440. Mateo-Sánchez, M. C., Gastón, A., Ciudad, C., García-Viñas, J. I., Cuevas, J., López-Leiva, C., Fernández-Landa, A., Algeet-Abarquero, N., Marchamalo, M., Fortin, M. J., Saura, S. (2016). Seasonal and temporal changes in species use of the landscape: how do they impact the inferences from multi-scale habitat modeling? Landscape Ecology, 31 (6): 1261-1276. McLellan, B.N., Servheen, C., Huber, D. (2008). Ursus arctos. In: IUCN 2008. 2008 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. McLellan, B. N., Shackleton, D. M. (1988). Grizzly bears and resource extraction industries: effects of roads on behaviour, habitat use and demography. Journal of Applied Ecology 25: 451-460. Mysterud, I. (1983). Characteristics of summer beds of European brown bears in Norway . Int. Conf. Bear Res. and Manage.,5: 208-222. Naves, J., Fernández-Gil, A., Delibes, M. (2001). Effects of recreation activities on a brown bear family group in Spain. Ursus, 12: 135-139. Naves, J., Fernández-Gil, A., Ruiz-Bascarán, M., García-Gaona, J. F., Del Campo, J. C., Delibes, M. (2001). Rescate y retorno a estado salvaje de un oso pardo en Asurias (España). Galemys, 13 (Número Especial): 85-92. Naves, J., Palomero, G. (1989). The brown bear in the Cantabrian Mountains: a case study. Council of Europe Environmental Encounters Series, 6: 47-51. Naves, J., Palomero, G. (1993a). Tipología y características ambientales de los encames diarios de oso en la Cordillera Cantábrica. Pp. 183-194. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Naves, J., Palomero, G. (1993b). Ecología de la hibernación del oso en la Cordillera Cantábrica. Pp. 147-181. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Naves, J., Palomero, G. (1993c). Distribución del oso pardo en la Cordillera Cantábrica. Pp. 35-46. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Naves, J., Ruano, A. (1993). Muestreo y características de las zonas de refugio: el caso de la población occidental de osos cantábricos. Pp. 195-200.En:Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Naves, J., Wiegand, T., Fernández, A., Stephan, T. (1999). Riesgo de extinción del oso pardo cantábrico. La población occidental. Fundación Oso de Asturias. Oviedo. Naves, J., Wiegand, T., Revilla, E., Delibes, M. (2003). Endangered species constrained by natural and human factors: The case of brown bears in northern Spain. Conservation Biology, 17 (5): 1276-1289. Nores, C. (1993). Estimación de población del oso pardo en Asturias durante el siglo 19. Pp. 47-53. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Nores, C., Naves, J. (1993). Distribución histórica del oso pardo en la península Ibérica. Pp. 13-33. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Nores, C., Palomero, G. (2000). Actividades cinegéticas y conservación del oso pardo en la cordillera cantábrica. Pp. 157-173. En: Layna, J. F., Heredia, B., Palomero, G., Doadrio, I. (Eds.). La conservación del oso pardo en Europa: un reto de cara al siglo XXI. Fundación Biodiversidad, Madrid. Notario, R. (1964). El oso pardo en España. S. N. P. C. P. N. Madrid. Ordiz, A., Rodríguez, C., Naves, J., Fernández, A., Huber, D., Kaczensky, P., Mertens, A., Mertzanis, Y., Mustoni, A., Palazón, S., Quenette, P.Y., Rauer, G., Swenson, J. E. (2007). Distance-based criteria to identify minimum number of brown bear females with cubs in Europe . Ursus, 18 (2): 158-167. Palazón, S., Alonso, M., Ruiz-Olmo, J., Pomarol, M., Quenette, P. Y., Saint de la Maza , P., Nunes, J. (2002). Resultados de una traslocación de osos pardos de Eslovenia a los Pirineos Centrales. Galemys, 14 (2): 27-48. Palomero, G. (1993). Apuntes sobre la ecología de una osa con crías en Palencia. Pp. 105-121. En: En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Palomero, G. (2000). La conservación del oso pardo en la Cordillera Cantábrica : los planes de recuperación. Publicaciones de Biología de la Universidad de Navarra, Serie Zoológica, 26: 129-135. Palomero, G. (2007). Ursus arctos Linnaeus, 1758. Pp. 324-326. En: Palomo. L. J., Gisbert, J., Blanco, J. C. (eds). Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de España. Dirección General para la Biodiversidad – SECEM – SECEMU. Madrid. Palomero, G., Aymerich, M., Callejo, A., García-Gaona, J. F., Rasines, J., Roy, E. (1993). Conservación del oso pardo en la Cordillera Cantabrica. Pp. 309-321. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Palomero, G., Ballesteros, F., Nores, C., Blanco, J. C., Herrero, J., García-Serrano, A. (2007). Trends in number and distribution of brown bear females with cubs-of-the-year in the Cantabrian Mountains, Spain. Ursus, 18 (2): 145-157. Palomero, G., Ballesteros, F., Nores, C., Blanco, J. C., Herrero, J., García-Serrano, A. (2010). Are brown bears recovering in the Cantabrian Mountains? Reply to Fernandez-Gil et al. Ursus, 21 (1): 125-127. Palomero, G., Blanco, J. C., García, P., Palomero, G. (1993). Ecología y comportamiento de tres oseznos huérfanos en el parque natural de Somiedo (Asturias). Pp. 123-146. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Parde, M. (1984). Écologie de l’ours brun (Ursus arctos) dans les Pyrénées Centrales et Orientales. Aplication a la conservatios de ses biotopes. Tesis Tercer Ciclo. Universidad de Toulouse. Peek, J. M., Pelton, M. R., Picton, H. D., Schoen. J. W., Zager, P. (1987). Grizzly bear conservation and management: a review. Wildl. Soc. Bulletin 15: 160-169. Pérez, T., Naves, J., Vázquez, J. F., Fernández-Gil, A., Seijas, J., Albornoz, J., Revilla, E., Delibes, M., Domínguez, A. (2014). Estimating the population size of the endangered Cantabrian brown bear through genetic sampling. Wildlife Biology, 20 (5): 300-309. Pérez, T., Naves, J., Vázquez, J. F., Seijas, J., Corao, A., Albornoz, J., Domínguez, A. (2010). Evidence for improved connectivity between Cantabrian brown bear subpopulations. Ursus, 21 (1): 104-108. Pérez, T., Vázquez, F., Naves, J., Fernández, A., Corao, A., Albornoz, J., Domínguez, A. (2009). Non-invasive genetic study of the endangered Cantabrian brown bear (Ursus arctos). Conservation Genetics, 10 (2): 291-301. Pollo, C. J. (2006). Tipología, estacionalidad, evolución temporal y distribución espacial de los daños atribuidos al oso pardo (Ursus arctos) en la provincia de León (1974-2003). Galemys, 18 (1-2): 3-17. Primm, S. A. (1996). A pragmatic approach to grizzly bear conservation. Conservation Biology,10: 1026-1035. Purroy, F. J. (1991). Daños a ganadería y agricultura. Pp. 125-130. En: Clevenger, A. P., Purroy, F. J. (Eds.). Ecología del oso pardo en España. Monografías 4. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Reques, P. (1993). Antropogeografía del área de distribución del oso pardo en la Cordillera Cantábrica. Pp. 223-270. En: Naves, J., Palomero, G. (Eds.). El oso pardo (Ursus arctos) en España. ICONA, Madrid. Rey, I., Doadrio, I., Palomero, G., Taberlet, P., Waits, L. (2000). Individualización, determinación del sexo y variabilidad genética del núcleo oriental de oso pardo de la cordillera cantábrica. Pp. 23-32. En: Layna, J. F., Heredia, B., Palomero, G., Doadrio, I. (Eds.). La conservación del oso pardo en Europa: un reto de cara al siglo XXI. Fundación Biodiversidad, Madrid. Reynolds, H. V. (1979). Structure, status, reproductive biology, movement, distribution and habitat utilization of a grizzly bear population in NPR-A (Western Brooks Range, Alaska ). Final Report to Alaska Dept. Fish and Game, Proj. 105 C (Work Group 3). Roben, P. (1980). Status of the brown bear in the Pyrenees. Bear Biology Association Conference Series Supplement, 3: 243-247. Sáenz de Santa María, A., Tellería, J. L. (2015). Wildlife-vehicle collisions in Spain. European Journal of Wildlife Research, 61 (3): 399-406. Servheen, C. (1989). Monitoring of bear populations. Environmental Encounters Series : 39-45. Council of Europe. Servheen, C. (1990). The Status and Conservation of the Bears of the World. Eight Int. Conf. On Bear Research and Managemet. Monogrph Series nº 2. Victoria, Canada. Torre Antón, M. (2007). Gestión forestal de zonas oseras: requerimientos del oso pardo e interacciones con los aprovechamientos. Pp. 582-592. En: Camprodon i Subirachs, J., Plana Bach, E. (Eds.). Biodiversity conservation, vertebrate fauna and forest Universitat de Barcelona, Barcelona . Wiegand, T., Naves, J., Garbulsky, M. F., Fernández, N. (2008). Animal habitat quality and ecosystem functioning: exploring seasonal patterns using NDVI. Ecological Monographs, 78 (1): 87-103. Wiegand, T., Naves, J., Stephan, T., Fernández, A. (1998). Assessing the risk of extinction for the brown bear (Ursus arctos) in the Cordillera Cantábrica, Spain . Ecological Monographs, 68 (4): 539-570. Zuazua Muñoz, P. (2000). Regulación de las actividades tradicionales en los espacios protegidos de las áreas oseras de Castilla y León. Pp. 149-155. En: Layna, J. F., Heredia, B., Palomero, G., Doadrio, I. (Eds.). La conservacion del oso pardo en Europa: un reto de cara al siglo XXI. Fundación Biodiversidad, Madrid. Zunino, F. (1976). Orso bruno Marsicano: risultati di una recerca sull’ecologia della specie. SOS Fauna (Animali in pericolo in Italia). Nº 11. WWF. Roma.
Francisco J. Purroy Fecha de publicación: 15-12-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-02-2014; 2. Alfredo Salvador. 29-03-2017 Purroy, F. J. (2017). Oso pardo – Ursus arctos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
