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Key words: bottlenose dolphin, reproduction, mating behaviour, sexual maturity, population structure.
Biología de la reproducción El delfín mular común es una especie de reproducción marcadamente promiscua (Reynolds et al., 2013). Las hembras son poliéstricas (Ferreti et al., 1999; Wang et al., 2014) y la ovulación es espontánea (Schroeder, 1990a). El ciclo ovárico dura 36 días, con 8 días de fase folicular y 19 de fase lútea (Robeck et al., 2005), seguidos de una gestación de unos 12 meses (Wang et al., 2014), o bien de un período de anestro o inactividad ovárica de duración variable. Los machos forman coaliciones de alta movilidad, cuyo objetivo es encontrar hembras receptivas y quedarse junto a ellas, intentando evitar que copulen con otros machos (Connor et al. 1992, 1996). En ocasiones se observan disputas violentas entre diferentes grupos de machos por el acceso a las hembras (Reynolds et al., 2013). Análisis genéticos han mostrado que los machos adquieren paternidad desde los 10 a 40 años de edad (Wells y Scott, 2018). Los nacimientos pueden ocurrir durante todo el año a largo de su área de distribución, pero existe cierta estacionalidad (Ferreti et al., 1999), aunque muy flexible con picos de nacimientos difusos y sin sincronización de los nacimientos (Urian et al., 1996). A juzgar por los avistamientos de hembras con crías, en España la mayor parte de los partos se producen en verano, aunque pueden extenderse desde la primavera al otoño. En Tenerife (Islas Canarias), se han observado hembras con crías entre junio y noviembre, con un pico en agosto (Verme y Iannacone, 2012). Las crías, una por gestación, nacen con 84-140 cm (Wells y Scott, 2018) y unos 39 kg de masa corporal (Wang et al., 2014). No existe diferencias entre machos y hembras ni en cuanto a la talla de nacimiento ni respecto a la tasa de crecimiento (Cheney et al., 2017). La lactancia suele durar un año y medio, pudiendo prolongarse varios años más (Wells y Scott, 2018), con un intervalo entre partos de unos 3-6 años (Wang et al., 2014). No obstante, la lactancia y una nueva gestación pueden producirse de forma simultánea (West at al., 2007). La leche tiene un alto contenido en proteínas y lípidos, siendo los triglicéridos la forma más abundante de estos últimos (Pervaiz y Brew, 1986), y un bajo contenido en azúcares, composición idónea para favorecer el rápido crecimiento de las crías (Eichelberger et al., 1940). Las crías son fuertemente dependientes de sus madres durante los 3 ó 4 primeros años de su vida (Mann et al., 2000), aunque la relación entre ellos y el grado de control sobre la cría varía enormemente en función de la madre (Hill et al., 2007). Los machos no participan en la crianza (Reynolds et al., 2013) e incluso pueden cometer infanticidio (Díaz et al., 2018) Es común que las crías naden junto a sus madres en posiciones predefinidas como la posición escalón (echelon position, la cría situada en el flanco de su madre) o la posición infante (infant position, la cría situada bajo el pedúnculo caudal de su madre), aportando beneficios tanto hidrodinámicos como sociales y antipredatorios a las crías (Noren y Edwards, 2011). Así mismo, existe una sincronización de la respiración entre la madre y la cría (Peddemors, 1990). Con la edad, la sincronización y la proximidad entre madre y cría van siendo menos consistentes y se observa también un descenso en el uso de la posición escalón frente a la posición infante, que se vuelve más frecuente (Mann y Smuts,1999).
Estructura y dinámica de poblaciones El tiempo generacional, es decir el tiempo promedio entre dos generaciones sucesivas, en el delfín mular común se ha estimado en 23 años (Taylor et al., 2007) La madurez sexual difiere entre sexos y se encuentra fuertemente influenciada por factores ambientales (Reynolds et al., 2013). Las hembras son sexualmente maduras a los 5-13 años (Schroeder, 1990b; Wells y Scott, 2018). Los machos, por su parte, maduran sexualmente entre los 9 y los 14 años (Wang et al., 2014). No se ha documentado senescencia y su existencia no parece probable ya que se han observado hembras de hasta 48 años reproduciéndose con éxito cuando su media de vida es de 50 años (Wang et al., 2014). Existen diferencias en la longevidad promedio entre sexos, siendo menor en el caso de los machos (Stolen y Barlow, 2003). Las hembras pueden vivir hasta 67 años y los machos 52 años (Wells y Scott, 2018).
Referencias Cheney, B., Wells, R. S., Barton, T., Thompson, P. M. (2017). Laser photogrammetry reveals variation in growth and early survival in free-ranging bottlenose dolphins. Anim. Conserv.,21: 252-261 Díaz, B., López, A., Methion, S., Covelo, P. (2018). Infanticide attacks and associated epimeletic behaviour in free-ranging common bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). J. Mar. Biol. Assoc. UK, 98 (5): 1159-1167, doi: https://doi.org/10.1017/S0025315417001266 Eichelberger, L., Fetcher, E. S. Jr., Geiling, E. M. K., Vos, B. J. Jr. (1940). The composition of Dolphin milk. J. Biol. Chem., 134: 171-176. Ferretti, S., Bearzi, G., Politi, E. (1999). Comparing behavior of inshore bottlenose and common dolphins in the eastern Ionian Sea through focal group surfacing pattern analysis. European Research Cetaceans, 12: 209. Hill, H. M., Greer, T., Solangi, M., Kuczaj II, S. (2007). All Mothers are Not the Same: Maternal Styles in Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus). Int. J. Comp. Psychol., 20(1). https://escholarship.org/uc/item/0390q1j9 Mann, J., Smuts, B. (1999) Behavioral Development in Wild Bottlenose Dolphin Newborns (Tursiops sp.). Behaviour, 136 (5): 529-566. Mann, J., Connor, R. C., Barre, L. M., Heithaus, M. R. (2000). Female reproductive success in bottlenose dolphins (Tursiops spp.): life history, habitat, provisioning, and group size effects. Behav. Ecol., 11: 210-219 Noren, S. R., Edwards, E. (2011). Infant position in mother-calf dolphin pairs: Formation locomotion with hydrodynamic benefitcs. Mar. Ecol. Prog. Ser., 424: 229-236. Peddemors, V. (1990). Respiratory development in a captive-born bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) calf. S. Afr. J. Zool., 25 (3): 178-184. Pervaiz, S., Brew, K. (1986). Composition of the Milks of the Bottlenose Dolphin (Tursiops trucatus) and the Florida Manatee (Trichechus manatus latirostris). Comp. Biochem. Physiol. A. Comp. Physiol., 84 (2): 357-60. Reynolds III, J. E., Wells, R. S., Eide, S. D. (2013). The Bottlenose Dolphin Biology and Conservation. University Press of Florida, Gainesville. Robeck, T. R., Steinman, K. J., Yoshioka, M., Jensen, E., O'Brien, J. K, Katsumata, E., Gili, C., McBain, J. F, Sweeney, J., Monfort, S. L. (2005). Estrous cycle characterisation and artificial insemination using frozen-thawed spermatozoa in the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus). Reproduction, 129: 659-674. Schroeder J. P. (1990a). Reproductive aspects of marine mammals. Pp. 353-369. En: Dierauf, L. A. (Ed.). Handbook of Marine Mammal Medicine: Health Disease and Rehabilitation. CRC Press, Boca Raton, USA. Schroeder, J. P. (1990b). Breeding Bottlenose Dolphins in Captivity. pp. 435-446. En: Leatherwood, S., Reeves, R. R. (Eds.). The Bottlenose Dolphin. Academic Press, San Diego. Stolen, M. K., Barlow, J. (2003). A model life table for Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) fron the Indian River Lagoon System, Florida, U.S.A. Mar. Mam. Sci., 19: 630-649, doi: 10.1111/j.1748-7692.2003.tb01121.x Taylor, B. L., Chivers, S. J., Larese, J., Perrin, W.F. (2007). Generation length and percent mature estimates for IUCN assessments of Cetaceans. NOAA Southwest Fisheries Science Center, La Jolla, California. Administrative Report LJ-07-01. Urian, K. W., Duffield, D. A., Read, A. J., Wells, R. S., Shell, E. D. (1996). Seasonality of Reproduction in Bottlenose Dolphins, Tursiops truncatus. J. Mammal., 77 (2): 394-403, doi: https://doi.org/10.2307/1382814 Verme, V., Iannacone, J. (2012). Social Structure of the Bottlenose dolphin Tursiops truncatus (Cetacea: Delphinidae) in the Southeastern Coast of Tenerife Island (Canary Island), Spain. Ecol. Apl., 11 (2): 67-76. Wang, J. Y., Riehl, K. N., Dungan, S. Z. (2014). Family Delphinidae. Pp. 410-526. En: Wilson, D. E., Mittermeier, R. A. (Eds.). Handbook of the Mammals of the World Vol. 4: Sea Mammals. Lynx Edicions, Barcelona. Wells, R. S., Scott, M. D. (2018). Bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, common bottlenose dolphin. Pp. 118-125. En: Würsig, B., Thewissen, J. G. M., Kovacs, K. (Eds.). Encyclopedia of Marine Mammals. Third Edition. Academic Press, London. West, K. L., Oftedal, O. T., Carpenter, J. R., Krames, B. J., Campbell, M., Sweeney, J. C. (2007). Effect of lactation stage and concurrent pregnancy on milk composition in the bottlenose dolphin. J. Zool., 273 (2): 148-160. doi: https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.2007.00309.x
Carmen M. Arija Fecha de publicación: 21-08-2020 Arija, C. M. (2020). Delfín mular común – Tursiops truncatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http: //www.vertebradosibericos.org
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