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Key words: bottlenose dolphin, behaviour, home range, activity patterns, social structure.
Actividad El delfín mular se encuentra activo tanto de día como de noche (Wang et al., 2014), exhibiendo comportamiento de alimentación en ambos períodos (Bloom et al., 1995).
Dominio vital El dominio vital del delfín mular común varía enormemente entre poblaciones, especialmente en función de la disponibilidad de presas (Silva et al., 2008). Por ello, los delfines de aguas oceánicas muestran dominios vitales de mayor tamaño que aquellos que ocupan entornos litorales (Tabla 1) (Silva et al., 2008). Los delfines litorales suelen contar con territorios fijos multigeneracionales, aunque existen poblaciones litorales de aguas frías situadas en los límites de su área de distribución que pueden presentar migración estacional (Wang et al., 2014).
Tabla 1. Tamaño del dominio vital del delfín mular común.
Movimientos Según Wang et al. (2014) los movimientos diarios varían enormemente, desde los 33-89 km diarios de media en las poblaciones litorales, hasta los 4.200 km recorridos en 47 días por un ejemplar oceánico (Wells et al., 1999). Un estudio llevado a cabo en el archipiélago canario ha demostrado que sólo el 10,2% de la población observada mostraba movilidad entre islas, registrándose distancias de entre 30 y 130 km entre diferentes avistamientos del mismo ejemplar (Tobeña et al., 2014). El resto de los individuos presentaban un patrón sedentario.
Patrón social y comportamiento El delfín mular común forma sociedades de fusión-fisión (Connor et al., 1999), aunque con una estructura social de gran variabilidad (Gowans, 2019). A lo largo de su área de distribución encontramos desde comunidades de hábitats aislados, donde se favorece la cooperación y que tienden a contar con mayor estabilidad (Lusseau et al., 2003), hasta comunidades con relaciones muy laxas entre individuos donde la composición de los grupos varía a lo largo del día (Vázquez et al., 2009). El número de afiliaciones, así como la fortaleza y durabilidad de los vínculos entre animales varía entre comunidades e individuos (Connor y Krützen, 2015) y responde a factores como la edad, el género, el estatus reproductivo o el parentesco (Wang et al., 2014). En lo que al tamaño de grupo se refiere, puede variar desde individuos solitarios (Reynolds et al., 2013) y grupos de 2-15 individuos típico de poblaciones costeras (Tabla 2), hasta agregaciones de más de 1.000 ejemplares en ambientes oceánicos (Wang et al., 2014). Reynold et al. (2013) relacionan las diferencias en el tamaño de grupo entre ecotipos con dos factores fundamentales: el riesgo de depredación y la disponibilidad de alimento. En ecosistemas oceánicos los grandes tiburones, principales depredadores del delfín mular, son más abundantes que en los costeros. Así mismo, en ecosistemas oceánicos el alimento se distribuye de forma parcheada, siendo más difícil de encontrar y necesitando de más ejemplares para su localización, pero en contrapartida aparece en altas densidades (grandes bancos de peces pelágicos), lo que permite alimentar a un grupo grande.
Tabla 2. Tamaño de grupo del delfín mular común.
En Tenerife (Islas Canarias), Verme y Iannacone (2012) encontraron que los grupos con crías o juveniles son más grandes que aquellos en los que no las hay, variando de los 10-15 ejemplares en el primer caso a los 2-5 ejemplares en el caso de grupo formados exclusivamente por adultos. Del mismo modo, en las islas Baleares se determinó que el tamaño medio de los grupos con crías y/o recién nacidos era de 9,67 ± 5,44 individuos, frente a los 3,40 ± 2,36 ejemplares de los grupos sin inmaduros (Gonzalvo et al., 2014). El vínculo entre madres y crías es muy fuerte, al menos durante los primeros años de vida de las crías, pero el resto de las afiliaciones pueden no ser estables a lo largo del tiempo (Wang et al., 2014). En general, existe un alto grado de asociación entre las hembras, que forman grupos más o menos estables y carentes de machos (Shane et al., 1982). Estos entran y salen de los grupos de hembras con intenciones reproductivas, pero pueden formar sus propias alianzas entre ellos. Hay poca información acerca del patrón social de los delfines de aguas oceánicas, aunque en poblaciones litorales podemos observar los siguientes tipos de asociaciones (Reynolds et al., 2013; Wang et al., 2014): -Grupos de hembras (Female bands): varias generaciones de hembras emparentadas con sus crías, formando grupos con alto grado de asociación entre los ejemplares. -Grupos de crías (Nursery groups): agregaciones temporales de hembras que comparten territorio y condición reproductiva, por ejemplo, crías de edades similares. -Grupos de juveniles (Subadult groups): grupo de individuos juveniles de ambos sexos en el que permanecen desde que se separan de sus madres y hasta que alcanzan la madurez sexual. Estos grupos resultan socialmente muy activos y constituyen una preparación para la vida adulta. Una vez que las hembras son sexualmente maduras, abandonan este grupo de juveniles para unirse a los grupos de hembras. En el caso de los machos la permanencia es mayor, dado que la madurez sexual es más tardía. Una vez alcanzada, los machos vivirán de forma solitaria o formarán una coalición con otros machos de la misma condición y edad. -Grupos de machos (Male coalitions): asociaciones entre machos, generalmente 2 ó 3 individuos, que se crean al abandonar el grupo de juveniles y que pueden durar hasta la muerte de los mismos.
Comportamientos habituales en el delfín mular común Shane et al. (1986) identifican varias categorías diferentes dentro del comportamiento de los delfines: -Comportamiento social, durante el cual se observan saltos, persecuciones y gran cantidad de contacto físico entre los animales, con conductas afiliativas tanto de tipo acústico como táctil, cópulas sociales o comportamientos agonísticos, durante los cuales se producen las características rake marks o marcas de dientes en la piel (Reynolds et al., 2013). El repertorio vocal del delfín mular común resulta extremadamente amplio con clicks de banca ancha, pulsos, silbidos de frecuencia modulada, aunque lo más relevante es la producción de Signature whistles o silbidos de firma (Caldwell y Caldwell, 1965) que son sonidos que produce cada individuo y permite el reconocimiento social. -Alimentación: descrito en el aprtado de Ecología trófica. -Descanso: aunque puede producirse de forma estática, este comportamiento grupal se caracteriza por la ausencia de actividad, excepto la natación (Gnone et al., 2006) que es muy lenta (aproximadamente 1 nudo). Los animales descansan muy próximos unos a otros. -Desplazamiento lento: movimiento direccional persistente con velocidades por debajo de 3 nudos. -Desplazamiento lento + otros: movimiento direccional persistente con velocidades por debajo de 3 nudos asociado a otros comportamientos (alimentación, comportamiento social o mill. -Desplazamiento: movimiento direccional persistente con velocidades por encima de 3 nudos sin porpoising (sistema de natación veloz que implica que el animal nada dando pequeños saltos parabólicos u oscilaciones dentro y fuera del agua). -Desplazamiento rápido o pospoising direccional persistente. -Mill: comportamiento caracterizado por frecuentes cambios de dirección en la natación y que suele emplearse como transición entre otro tipo de comportamientos, aunque también puede aparecer asociado a la alimentación o la socialización. Además de estos comportamientos generales, es muy habitual observar al delfín mular común involucrado en otros como el bow-riding, las conductas epimeléticas o el infanticidio. El bow-riding es una conducta caracterizada por emplear las olas generadas en la proa de los barcos para desplazarse sin necesidad de nadar por sus propios medios (Wang et al., 2014), ni tan siquiera de mover la aleta caudal (Würsing, 2009). El infanticio, por su parte, se considera una forma de expresión de los conflictos sexuales dentro del grupo de los mamíferos y se encuentra presente en el delfín mular común, como atestigua un estudio llevado a cabo en aguas de Galicia donde varios machos atacaron y mataron a más de una cría de su misma especie (Díaz et al., 2018). El comportamiento epimelético constituye la conducta desarrollada por un adulto, sea solo o asistido por otros, de proteger y mantener a flote a otro individuo herido o muerto (Norris y Prescott, 1961; Caldwell y Caldwell, 1966). Esta conducta ha sido observada en el delfín mular común, especialmente en el caso de hembras porteando crías muertas ya sean propias o ajenas (Harzen y dos Santos, 1992; Quintana-Rizzo y Wells, 2016). En el ataque descrito previamente en Galicia como ejemplo de infanticidio, se observaron también comportamientos epimeléticos de protección de las crías que estaban siendo atacadas (Díaz et al., 2018).
Referencias Caldwell, M. C., Caldwell, D. K. (1965). Individualized whistle contours in bottle-nosed dolphins (Tursiops truncatus). Nature, 207: 434. Caldwell, M. C., Caldwell, D. K. (1966). Epimeletic (care-giving) behavior in Cetacea. Pp. 755-789. En: Norris, K. S. (Ed.). Whales, Porpoises and Dolphins. University of California Press, Berkeley. Connor, R. C., Krützen, M. (2015). Male dolphin alliances in Shark Bay: changing perspectives in a 30-year study. Anim. Behav., 103: 223-235. doi: 10.1016/j.anbehav.2015.02.019 Connor, R. C., Wells, R. S., Mann, J., Read, A. J. (1999). The bottlenose dolphin. Pp. 91-126. En: Mann, J., Connor, R. C., Tyack , P. L., Whitehead, H. (Eds.). Cetacean Societies. University of Chicago Press, Chicago. de Stephanis, R., Cornulier, T., Verborgh, P., Salazar, J., Pérez, N., Guinet, C. (2008). Summer spatial distribution of cetaceans in the Strait of Gibraltar in relation to the oceanographic context. Mar. Ecol. Prog. Ser., 353: 275-288. Díaz, B., López, A., Methion, S., Covelo, P. (2018). Infanticide attacks and associated epimeletic behaviour in free-ranging common bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). J. Mar. Biolog. Assoc. UK, 98 (5): 1159-1167. doi: https://doi.org/10.1017/S0025315417001266 Díaz, B., Shirai, J., Prieto, A., Fernández, P. (2008). Diving activity of a solitary wild free ranging bottlenose dolphin (Tursiops truncatus). J. Mar. Biolog. Assoc. UK, 88 (6): 1153-1157. doi: 10.1017/S0025315408000921 Gnone, G., Moriconi, T., Gambini, G. (2006). Activity and sleep in dolphins. Nature, 441: E10-E11. Gonzalvo, J., Forcada, J., Grau, E., Aguilar, A. (2014). Strong site-fidelity increases vulnerability of common bottlenose dolphins Tursiops truncatus in a mass tourism destination in the western Mediterranean Sea. J. Mar. Biolog. Assoc. UK, 94 (6): 1227-1235. doi: 10.1017/S0025315413000866 Gowans, S. (2019). Grouping behaviors of Dolphins and Other Toothed Whales. Pp. 3-24. En: Würsing, B. (Ed.) Ethology and Behavioral Ecology of Odontocetes. Springer Nature Switzerland. Herzen, S., dos Santos, M. E. (1992). Three encounters with wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) carrying dead calves. Aquat. Mamm., 18 (2): 49-55. Irvine, A. B., Scott, M. D., Wells, R. S., Kaufmann, J. H., Evans, W. R. (1979). A study of the activities and movements of the Atlantic bottlenosed dolphin including an evaluation of tagging techniques. N.T.I.S. PB-298 042. Lusseau, D., Schneider, K., Boisseau, O. J., Haase, P., Slooten, E., Dawson, S. M. (2003). The bottlenose dolphin community of Doubtful Sound features a large proportion of long-lasting associations - Can geographic isolation explain this unique trait? Behav. Ecol. Sociobiol., 54: 396-405. doi: https://doi.org/10.1007/s00265-003-0651-y Norris, K. S., Prescott, J. H. (1961). Observations of Pacific cetaceans of California and Mexican waters. Univ. Calif. Publ. Zool., 63: 291-402. Quintana-Rizzo, E., Wells, R. S. (2016). Behavior of an adult female bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) toward an unrelated dead calf. Aquat. Mamm., 42: 198-202. Shane, S., Wells, R. S., Würsig, B. (1986). Ecology, behavior and social organization of the bottlenose dolphin: a review. Mar. Mamm. Sci., 2: 34-63. Silva, M. A., Prieto, R., Magalhães, S., Seabra, M. I., Santos, R. S., Hammond, P. S. (2008). Ranging patterns of bottlenose dolphins living in oceanic Waters: implications for population structure. Mar. Biol., 156: 179-192. Tobeña, M., Escánez, A., Rodríguez, Y., López, C., Ritter, F., Aguilar, N. (2014). Inter-island movements of common bottlenose dolphins Tursiops truncatus among the Canary Islands: online catalogues and implications for conservation and management, Afr. J. Mar. Sci., 36 (1): 137-141. doi: 10.2989/1814232X.2013.873738 Vásquez, C. L., Serrano, A., Galindo, J. A. (2009). Estudio preliminar sobre la biodiversidad, distribución y abundancia de cetáceos en aguas profundas del golfo de México. Revista UDO Agrícola, 9: 992-997. Verme, V., Iannacone, J. (2012). Social Structure of the Bottlenose dolphin Tursiops truncatus (Cetacea: Delphinidae) in the Southeastern Coast of Tenerife Island (Canary Island), Spain. Ecol. Apl., 11 (2): 67-76. Wells, R. S., Irvine, A. B., Scott, M. D. (1980). The social ecology of inshore odontocetes. pp. 236-317. En: L. Herman, L. (Ed.) Cetacean Behavior: Mechanisms and Functions. Wiley, New York. Wells, R. S., Rhinehart, H. L., Cunningham, P., Whaley, J., Baran, M., Koberna, C., Costa, D. P. (1999). Long distance offshore movements of bottlenose dolphins. Mar. Mamm. Sci., 15 (4): 1098-1114. Würsing, B. (2009). Bow-riding. Pp. 133-134. En: Würsing, B., Perrin, W., B. Würsing, Thewissen, J. G. M. (Eds.). Encyclopedia of Marine Mammals 2nd edition. Academic Press, San Diego.
Carmen M. Arija Fecha de publicación: 21-08-2020 Arija, C. M. (2020). Delfín mular común – Tursiops truncatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http: //www.vertebradosibericos.org
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