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Key words: Thekla Lark, voice.
Voz Los machos cantan tanto desde el suelo como desde posaderos -habitualmente posados en lo alto de arbustos, muros de piedra, postes, vallas, piedras, tendidos aéreos y otros-, y también desde el aire, algunas veces en bajos vuelos de canto horizontales o suspendidos y más ocasionalmente en altos vuelos de canto ampliamente circulares, con una duración media de 3 minutos. Cuando el pájaro deja de cantar en lo alto se descuelga verticalmente hacia el suelo o hacia un posadero. También canta en vuelo suspendido u horizontal, yendo de un lado a otro con débiles y lentos batidos de alas, con las alas y la cola completamente extendidas y en ocasiones a bastante altura (Cramp, 1988). En el canto alternan sonidos aflautados largos con silbidos cortos, trémolos –sucesiones o repeticiones rápidas y continuas de muchas notas de igual duración- y notas dobles, e intercalan numerosas imitaciones de otros aláudidos y paseriformes (SEO/BirdLife, 2008; Suárez et al., 2009). Comprende una serie de frases o estrofas enlazadas que forman cadenas de duración variable o un flujo persistente de melodiosos y complejos parloteos y silbidos interrumpidos por pausas perceptibles (Cramp, 1988). El canto es más audible en primavera, sobre todo en la fase previa a la puesta. Igual que otros paseriformes, el canto es aprendido tras la dispersión natal. En la cogujada montesina, como en otras especies, parece ser utilizado por los machos con fines de comunicación intra e intersexual: para anunciar sus territorios, atraer a la pareja y repeler a los rivales (Abs, 1963). La defensa territorial se produce emitiendo las llamadas desde el suelo (Laiolo et al., 2011; Laiolo, 2012). Los reclamos de alarma o de contacto son emitidos por ambos sexos. Es un silbido suave y melodiosamente aflautado de 2-4 (2-7) notas o sílabas, de las que la última es la más larga de la serie (0,4 s y las otras 0,13-0,2 s). El reclamo sube primero de tono y luego desciende, con un marcado énfasis en la nota final debido a su longitud y frecuencia. Es su llamada más común –a menudo incluida en el canto- y distintiva: un “du-di-du-diií” que finaliza con un tono ascendente -y luego descendente para algunos autores- (Cramp, 1988; Laiolo, 2012). También ha sido transcrito como un “du-du-víi” o un “to-dA-VÍA” in crescendo (Svensson et al., 2010; de Juana y Varela, 2016). El reclamo de alarma es utilizado en la defensa del territorio o en peleas por los machos y puede ser emitido durante todo el año por ambos sexos ante un peligro o intruso –como ante un ser humano- o cuando son capturados. Asimismo, son aprendidos. Jóvenes cautivos aislados de las llamadas de su propia especie son incapaces de realizar los típicos reclamos y cantos de los adultos (Cramp, 1988; Laiolo, 2012). El canto y muchas llamadas son similares a las de la cogujada común, si bien el repertorio de la montesina es más restringido, menos rico y variado en tonos y con menos sonidos aflautados (Cramp, 1988). De hecho, las dos especies comparten la misma organización estructural: estrofas separadas por perceptibles intervalos de tiempo y de las que la última contiene sílabas específicas de cada especie (homoespecíficas) o sílabas copiadas de otra especie (heterospecíficas) (Laiolo et al., 2011). Es más, en las áreas donde ambas especies de cogujadas coexisten, sus llamadas parecen converger como resultado de un aprendizaje recíproco (Laiolo, 2012, 2013). El canto de la cogujada montesina es más suave y melodioso, no tan estridente, aflautado y melancólico como el de la común, y con pausas más largas. Con menor repertorio, es una melodía que alterna sonidos aflautados largos con cortos silbidos, trinos y notas sueltas, y en ocasiones las ya mencionadas imitaciones de otras aves (Wallace, 1965; Cramp, 1988; SEO/BirdLife, 2008). Así mismo, el reclamo de alarma o de contacto es de tono más bajo que el de la cogujada común (Cramp, 1988). Es bien conocida la habilidad de los aláudidos para imitar las llamadas de otras aves (de Juana et al., 2004). En las especies de cogujadas la imitación mejora la complejidad general del canto, pero no su continuidad. Como promedio, el 42% de las sílabas de los cantos de las cogujadas montesinas del valle del Ebro eran heteroespecíficas, con estrofas que pueden contener tanto cantos completos de una especie como una rotación de imitaciones de varias especies insertadas en una matriz de sílabas homoespecíficas. La cogujada montesina imita a las especies más comunes de su zona, sin que el parentesco taxonómico o su tamaño parezcan tener relación alguna. La mayoría de las especies imitadas no son ni competidores ni depredadores y, probablemente, la imitación se dirige a copiar las llamadas de los miembros de la comunidad donde habitan. Se ha sugerido que la imitación es un rasgo funcional que ha evolucionado como una señal honesta en un contexto de elección de pareja o para confundir a los depredadores (Laiolo et al., 2011). Entre otras, se ha señalado que la cogujada montesina imita –junto con otras especies de aláudidos que comparten el mismo hábitat y solo en las localidades donde vive la especie imitada- un reclamo de alarma de la alondra ricotí emitido en situaciones de intrusión territorial –por otra alondra ricotí o por un humano-, si bien es imitado con poca frecuencia durante el periodo reproductor (Laiolo et al., 2005). Por último, como ya se ha mencionado, cuando las cogujadas montesinas y comunes coexisten al mismo tiempo en un mismo lugar (sintopía) muestran territorialidad con los individuos de ambas especies y emiten reclamos territoriales disminuyendo (común) o aumentando (montesina) su frecuencia. Este emparejamiento de reclamos de especies en competencia representa un caso especial de imitación heteroespecífica para la defensa territorial. Es un proceso cultural en el que los individuos adquieren comportamientos territoriales copiados de sus vecinos territoriales (Laiolo et al., 2011; Laiolo, 2012).
Referencias Abs, M. (1963). Vergleichende Untersuchungen an Haubenlerche (Galerida cristata L.) und Theklalerche (Galerida theklae A.E. Brehm). Bonner Zoologische Beitrage, 14: 1-128. Cramp, S. (Ed.) (1988). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa, vol. V Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press, Oxford – New York. de Juana, E., Varela, J. M. (2016). Aves de España. 3º edición. Lynx Edicions, Barcelona. de Juana, E., Suárez, F., Ryan, P. (2004). Family Alaudidae (Larks). Pp. 496-601. En: del Hoyo, J., Elliot, A., Christie, D. (eds.). Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pitpits and Wagtails. Lynx Edicions, Barcelona. Laiolo, P. (2012). Interspecific interactions drive cultural coevolution and acustic convergence in syntopic species. J. Anim. Ecol, 81: 594-604. Laiolo, P. (2013). From inter-specific behavioural interactions to species distrubution patterns along gradients of habitat heterogenecity. Oecologia, 171: 207-215. Laiolo, P., Obeso, J. R., Roggia, Y. (2011). Mimicry as a novel pathway linking biodiversity functions and individual behavioural performances. Proc R Soc Lond B, 278: 1072-1081. Laiolo, P., Vögeli, M., Serrano, D., Tella, J. L. (2005). Two new calls from the Dupont’s Lark Chersophilus duponti and imitations by other Alaudids: Ecological and monitoring implications. Ardeola, 52 (1): 167-172. SEO/BirdLife (2008). La enciclopedia de las aves de España. SEO/BirdLife y Fundación BBVA, Madrid. Suárez, F., Hervás, I., Herranz, J. (2009). Las alondras de España peninsular. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, Madrid. Svensson, L., Mullarney, K., Zetterström, D. (2010). Guía de Aves. España, Europa y Región Mediterránea. Ediciones Omega, S.A., Barcelona. Wallace, D. I. M. (1965). Studies of less familiar birds, 135. Thekla Lark. British Birds, 58: 337-341.
Jesús Cobo Anula Las Eras, 11 40176 El Arenal, Orejana (Segovia)
Fecha de publicación: 25-04-2023
Cobo, J. (2023). Cogujada Montesina – Galerida theklae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Traba, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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