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Key words: Thekla Lark, reproduction.
Biología de la reproducción La época de reproducción se extiende desde febrero hasta junio, con posibilidad de realizar tres puestas anuales. La hembra en exclusiva se encarga de elegir la ubicación, así como de la construcción del nido. Visita posibles sitios antes de seleccionar el emplazamiento definitivo y comenzar su construcción (Suárez et al., 2009). El riesgo de depredación y la regulación térmica parecen factores selectivos clave para la ubicación de los nidos. Las hembras tienden a construir los nidos en los emplazamientos más adecuados para que la depredación resulte básicamente aleatoria y sin que se encuentren diferencias de la estructura de la vegetación al comparar nidos con éxito y nidos depredados (Yanes y Oñate, 1996). En Campo de Níjar y Cabo de Gata (Almería), la gran mayoría de los nidos (80-85%) estaban orientados hacia el cuadrante N-NE, donde el efecto de la insolación sobre los pollos es menor (Yanes et al.,1997). La inmensa mayoría de los nidos se ubican junto a arbustos que la hembra selecciona valorando un rango determinado de altura y que faciliten mayor visibilidad (Yanes et al., 1996b). Las especies preferidas bajo las que ubicar el nido fueron caméfitos no espinosos, sin una densidad muy alta de ramas y hojas y que no se encontraban entre las plantas más abundantes (Yanes et al., 1996b). Por consiguiente, la posibilidad de que la hembra pueda escapar de un depredador prevalece sobre la supervivencia de sus huevos y polluelos. Como en la mayoría de los paseriformes, el éxito reproductor de las hembras depende más de su longevidad que del éxito concreto de una puesta (Suárez et al., 2009). En Doñana se han encontrado nidos en calveros del matorral de Halimium y en las rayas desbrozadas de tiro (Valverde, 1967). El coste de la incubación para la hembra es incluso mayor que el de alimentar a los pollos, por lo que invierte esfuerzos en la construcción del nido, acarreando material y realizando un elevado número de viajes. Los nidos están compuestos por una estructura de palitos forrada interiormente por tallos de gramíneas. Normalmente, los nidos más elaborados y mejor construidos corresponden a las primeras puestas. Sus dimensiones son (n=22) 8,3 + 1,1 cm de diámetro interno; 4,6 + 2,0 cm de anchura de la pared; y 3,2 + 8,5 cm de profundidad. Su peso (n= 28) es 18,7 + 6,2 g (Suárez et al., 2009). Como ocurre con los de otras especies de alondras ibéricas, el nido puede prolongarse por la entrada a manera de pasillo (de Juana et al., 2004), que suele estar formado por una estructura de palitos, a veces enriquecido con terrones y otros adornos. La inversión en la construcción y ornamentación de este pasillo decrece según avanza la estación reproductora. Existen varias teorías para intentar explicar este aporte adicional de material que, además, aumenta la visibilidad del nido y, por consiguiente, el riesgo de depredación, como una función estructural (evitar que las paredes del nido se derrumben y entre arena), una función térmica, o como demostración de la calidad de la hembra con el fin de fidelizar a su pareja que invertirá sus esfuerzos en la alimentación de los pollos. Si bien ninguna está respaldada fehacientemente y no son excluyentes, la fidelización parece ofrecer la mejor respuesta (Suárez et al., 2009). Una nueva hipótesis sugiere que es el macho quien ornamenta el nido como herramienta para fidelizar a la hembra en las siguientes puestas (Suárez et al., 2009). En la fase de construcción la hembra resulta mucho más conspicua y aumenta el riesgo de ser depredada o de que sea localizado el nido. Para minimizarlo, el tiempo de construcción es muy reducido en todas las puestas, entre 1 y 3 días, habitualmente 2-3, y se tiene constancia de un nido construido en 24 horas (Suárez et al., 2009). Según avanza la temporada de nidificación, el grado de elaboración y la cantidad de materiales aportados por la hembra disminuyen significativamente ya que, al mejorar las condiciones climáticas, el aislamiento del nido puede ser menor. Pero, además, dedicar un tiempo excesivo en la construcción de un nido de elevada calidad, cuando la estación de cría ya está avanzada y el ambiente térmico es más favorable, puede significar que no haya tiempo para una puesta adicional o que ésta sea de menor tamaño, ya que el número de huevos decrece al final del periodo reproductor, economizando así en la construcción del nido y adelantando las fechas de las nuevas puestas (Suárez et al., 2009). Al principio de la estación reproductora, la puesta de los huevos no es inmediata a la construcción del nido, llegando a retrasarse hasta 11 días, mientras que cuando aquella está avanzada la puesta tiene lugar generalmente al día siguiente de terminar el nido (Suárez et al., 2009). El periodo de puestas es dilatado, variando entre años y localidades, llegando a los 2 meses entre la fecha de la puesta más temprana y la más tardía (Suárez et al., 2009). En Cabo de Gata (Almería) –donde la temporada comienza casi un mes antes que en otras regiones ibéricas- las fechas de las primeras puestas se producen en la segunda quincena de marzo o principio de abril, y los de la última puesta a finales de mayo o principio de junio. Se estimó que el 81% de las cogujadas montesinas hembras ponen dentro de las 4 semanas a partir de la fecha más temprana de puesta detectada en la población (Suárez et al., 2005b, 2009). Como ocurre en otras especies de aláudidos, en la puesta de la cogujada montesina es común una asincronía, es decir, en algunas nidadas ocurre que tras la puesta de cada huevo pueden transcurrir uno o dos días hasta que es puesto el siguiente. En el caso de la montesina se encontró una relación significativa de la aparición de la asincronía con la fecha y el tamaño de la puesta, de modo que la frecuencia de nidos de eclosión asincrónica (51%) y el grado de asincronía aumentó con el tamaño y la fecha de la puesta. Las diferencias encontradas en el volumen de los huevos se han interpretado como un mecanismo para reducir el efecto de las puestas asincrónicas (Suárez et al., 2005a, 2009). Existen numerosas hipótesis, adaptativas y no adaptativas, para intentar explicar la asincronía en las puestas, pero la que parece adecuarse mejor es la de la viabilidad de los huevos: el grado de asincronía aumenta notablemente cuando el tamaño de puesta es mayor de 3 huevos –la viabilidad de los huevos disminuye con el tiempo, manifestándose efectos negativos a partir del tercer día-. A lo largo de la estación reproductora sucede un aumento en la frecuencia de nidos asincrónicos, que es independiente del tamaño de puesta (Suárez et al., 2009). La puesta supone un considerable coste energético para la hembra. Pone un huevo diario, normalmente en las primeras horas de la mañana. El tamaño medio de puesta en las cogujadas montesinas ibéricas (n = 334) es de 3,56 huevos (SD = 0,70), normalmente 4 huevos (valor modal) (Suárez et al., 2005a, 2005b, 2009). Los tamaños medios de puesta son mayores en el Magreb (4,07 huevos para n = 86) (Heim de Balsac y Mayaud, 1962). Si bien las variables ambientales que influyen en este patrón son desconocidas, no se descarta la posibilidad de que exista un componente filogenético al tratarse de diferentes subespecies (Suárez et al., 2009). Los parámetros reproductivos parecen más influidos por las condiciones ambientales que en otras especies de aláudidos ibéricos, tanto por variaciones a gran escala (condiciones ambientales año a año) como a pequeña (variación estacional), mostrando variabilidad interanual y estacional en el tamaño de la puesta y el volumen medio de los huevos (Suárez et al., 2005a). Por ejemplo, como en otras especies que efectúan puestas múltiples, es habitual una variación en el tamaño de la puesta a lo largo de la estación reproductora. Las puestas con menor número de huevos tienen lugar al principio y al final de la estación reproductora, con el máximo en el periodo intermedio. Esto parece responder a dos factores: por una parte, las hembras intentan aprovechar hasta el límite el periodo reproductor realizando el mayor número de puestas posible y, si es necesario, puestas de sustitución. Como, tanto al principio como al final de la estación las condiciones meteorológicas pueden no ser tan favorables, se apuesta por la nidada central, que ofrece más seguridad, y se invierte menos en las puestas tempranas y tardías (Suárez et al., 2005a, 2009). Los huevos son subelípticos, lisos y brillantes. El color de los huevos es muy variable dentro de la especie, pero bastante homogéneo dentro de la misma puesta. Pueden llegar a ser casi blancos o blanco grisáceos, pero es más frecuente que sean de color crema salpicados de motas más oscuras, pardas o pardo rojizas, creando a veces estas marcas una orla más punteada en el polo más ancho (Harrison, 1977; Suárez et al., 2009). Los huevos de cogujadas montesinas peninsulares tienen una longitud media de 23,0 mm (17,3 – 26,1 mm) y una anchura de 16,9 mm (13,7 – 26,7 mm) (n = 737) (Suárez et al., 2005a, 2009). Los mismos autores indican un volumen promedio de 2119 + 204 mm3 (1551 - 2820 mm3) para n=353 huevos. El tamaño de los huevos no parece estar afectado por factores ambientales como las condiciones meteorológicas de cada año, fecha o tamaño de la puesta. El factor que parece determinarlos es el diámetro del oviducto de las hembras. Pero dentro de cada puesta el volumen del primer huevo es menor que el del resto y el último huevo puesto es el mayor de todos (n=43 nidos). Estas diferencias en el volumen de los huevos se han interpretado como un mecanismo para reducir el efecto de las puestas asincrónicas, favoreciendo una homogeneización en el tamaño de los pollos en sus primeros días de vida (Suárez et al., 2005a, 2009). Se han encontrado huevos alejados de los nidos que probablemente han sido puestos por hembras con nidos depredados durante el periodo de puestas y que no han tenido tiempo para construir un nido nuevo ni para localizar otro nido de alondra y ponerlo allí, depositándolo en cualquier sitio. Tampoco es demasiado raro encontrar huevos fuera del nido, probablemente arrastrados por la hembra, sin darse cuenta, al salir volando precipitadamente del nido e ignorándolos a su regreso (Suárez et al., 2009). No se conocen casos de nidos parasitados por el cuco común (Cuculus canorus). Sin embargo, se han registrado casos seguros de parasitismo facultativo intraespecífico en algunas puestas (Yanes et al., 1996a; de Juana et al., 2004). En un nido, en su sexto día de incubación, apareció un nuevo huevo de esta especie. La elevada mortalidad por depredación durante el periodo de puesta de las poblaciones ibéricas puede provocar que las hembras que han perdido su nido sean más proclives a poner el huevo en un nido vecino o depositarlo en cualquier oquedad(Suárez et al., 2009). La hembra comienza a incubar antes de completar o finalizar la puesta. Solamente las hembras incuban y mientras se encargan de la incubación no son alimentadas por los machos. La incubación en la cogujada montesina dura unos 11-14 días, con una media de 12,4 días y moda de 12 días (n = 10), lo que significa que desde que se pone el primer huevo hasta su eclosión transcurren unos 15 días. Por lo tanto, si resulta exitosa –es decir, si sobreviven los pollos en el nido- necesitan aproximadamente un mes desde el inicio de una puesta hasta el comienzo de la siguiente. El periodo entre que un nido es depredado y la fecha de la puesta de reposición es de unos 4-7 días. Por consiguiente, en función de la fecha en que la hembra comienza a reproducirse, si no hay incidencias, el número total de puestas con éxito sería normalmente dos, en el mejor de los casos tres. Sin embargo, las elevadas tasas de depredación de los nidos producen que, dentro de una población, se solapen puestas de sustitución y segundas puestas resultando una distribución de las fechas de puesta en forma de campana (Suárez et al., 1993, 2005b, 2009). No siempre eclosionan todos los huevos del nido (en Cabo de Gata no lo hicieron el 7,1% para n = 158 nidos y n = 551 huevos) debido a que algunos son infértiles, o a que el embrión muere durante la incubación por falta de atención de la hembra o por condiciones meteorológicas extremas, o a que el pollo no pudo romper el cascarón al intentar nacer. El año y el tamaño de la puesta son las variables que resultaron significativas para explicar que un nido contenga un huevo infértil en esta especie (Suárez et al., 2009). La eclosión de cada huevo dura, generalmente, menos de un día. Es frecuente (51% de los nidos) que sea asincrónica -es decir, los pollos no nacen simultáneamente- y que se produzcan retrasos de uno o dos días y, por lo tanto, los últimos pollos nacidos son más pequeños que sus hermanos (Suárez et al., 2005a, 2009). El crecimiento de los pollos es muy rápido, lo que se ha interpretado como una estrategia para reducir el periodo de estancia en el nido y el riesgo de depredación. El aumento de peso es notable (2,7 g/día) y los pollos de nidos con menor número de hermanos muestran un peso mayor. A los dos días de edad desaparece la humedad que impregna a los neonatos y abren los ojos. Los cañones de las plumas de vuelo aparecen el tercer día. Entre el quinto y sexto día la bandera rompe los cañones. Al octavo día los tarsos ya están plenamente desarrollados y a partir de ese momento pueden abandonar el nido si son molestados, si bien ocasionalmente pueden regresar. El abandono del nido se produce entre los 8 y 13 días y es simultáneo para todos los pollos. En las polladas asincrónicas, los pollos tardíos tienen una tasa de crecimiento semejante al resto de sus hermanos, pero con un día de retraso, por lo que en el momento de abandonar el nido a los 8-9 días, lo hacen con significativamente menos peso. (Suárez et al., 2009). Los pollos son alimentados por ambos progenitores durante su estancia en el nido. Al abandonarlo, los cuidados de los pollos volantones son desempeñados por el macho, aproximadamente durante un mes, mientras que las hembras se dedican a poner otra nidada. En 4-6 días pueden volver a iniciar la nidificación, ya sean nidadas normales o de reposición (Suárez et al., 1993, 2005b, 2009). El acarreo de comida para los pollos en el nido conlleva un notable gasto de energía para los adultos. Según transcurren los días desde el comienzo de la incubación a lo largo de la nidificación, o con la edad del nido, el peso de la hembra y del macho disminuye. En ello no influye el tamaño de las puestas, sino el número de puestas realizadas. En la mayoría de las especies de alondras ibéricas, las hembras pierden diariamente menos masa corporal durante la incubación que en la fase de pollos en el nido. Sin embargo, en la cogujada montesina, la masa corporal de las hembras declina más rápidamente durante la incubación, aunque también continúa durante la fase de crianza de los pollos en el nido (5,2 g o un 14,3% de promedio en las hembras y 0,9 g o 2,5% en machos). Las hembras pierden diariamente 0,323 + 0,225 g durante la incubación y 0,125 + 0,194 g durante la estancia de los pollos en el nido, y los machos 0,111 + 0,309 g. Todas las hembras pierden peso durante la segunda parte de la incubación. En la fase de los pollos en nido, la condición física disminuye claramente: el 67% de las hembras y el 75% de los machos muestran una disminución del peso (Suárez et al., 2005b, 2009). La disponibilidad de presas aumenta con el transcurso del periodo reproductor, lo que permite una reducción en el coste para encontrar alimento de las hembras y un esperado aumento en el tamaño de la puesta al final del periodo reproductor. Sin embargo, la condición fisiológica de las hembras declina durante el curso de la temporada, lo que está de acuerdo con tamaños menores de puesta al final de la temporada. Además, puestas más pequeñas implican costes reducidos para las hembras incubando y criando los pollos y reducen el riesgo de depredación al acortar el periodo de estancia en el nido (Suárez et al., 2005a, 2005b, 2009).
Estructura y dinámica de poblaciones Las pérdidas de nidos son muy elevadas, aunque también se han controlado casos de hasta tres nidadas sucesivas con éxito (Suárez et al., 2009). En un análisis realizado por Suárez et al. (2009) basado en datos de estudios previos (Suárez et al., 1993; Yanes y Suárez, 1996b, 1997; Suárez et al., 2005b), y que incorpora datos inéditos, se obtuvieron tasas totales de pérdidas de nidos de entre el 72 y 90%, dependiendo de los años, en Cabo de Gata entre 1989 y 1998. En esta localidad, las causas de fracaso detectadas en nidos perdidos (n = 223), entre 1991 y 1998, fueron la depredación (197; 88,3%), el abandono (24; 10,8%) y las tormentas (2; 0,9%). La supervivencia diaria de los nidos es superior durante la fase de puesta, cuando la presencia de los progenitores se limita al momento en que se ponen los huevos, ausentándose durante el resto del día de las proximidades del nido y siendo así más difícil su detección por los depredadores. Durante la incubación -con el ir y venir de la hembra para alimentarse- y la fase de pollos –con entradas y salidas continuas de ambos adultos a los nidos que delatan su presencia- la supervivencia del nido disminuye notablemente (Suárez et al., 2009). Por eso la estancia de los pollos en el nido se reduce al mínimo (Yanes y Suárez, 1997). Las pérdidas parciales de nidos –solo se malogran uno o más huevos, o muere algún pollo, pero sobreviven el resto de sus hermanos y finalmente hay éxito en la cría- son reducidas y dentro de aquellas, las debidas a la no eclosión de algún huevo son las más relevantes. Entre 1991 y 1998 para n = 177 nidos se obtuvo un porcentaje de 6,3% de los huevos infértiles (Suárez et al., 2009). Al igual que otras especies de alondras ibéricas, en el caso de la cogujada montesina la productividad de los adultos reproductores por año (0,6 adultos de primer año por pareja) es muy reducida, con una productividad total de una pareja a lo largo de su vida de 2,36. La tasa de supervivencia de un nido es 22,5% y la productividad en la fase de nido 2,41 pollos volantones por pareja. Si bien se trata de cifras orientativas, debido a que en las poblaciones estudiadas (Almería) se desconoce la mortalidad de los volantones y adultos, estas elevadas tasas de mortalidad implicarían que las poblaciones están en el límite de la supervivencia (Suárez et al., 2009).
Referencias de Juana, E., Suárez, F., Ryan, P. (2004). Family Alaudidae (Larks). Pp. 496-601. En: del Hoyo, J., Elliot, A., Christie, D. (Eds.). Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pitpits and Wagtails. Lynx Edicions, Barcelona. Harrison, C. (1977). Guía de campo de los nidos, huevos y polluelos de las aves de España y de Europa, norte de África y Próximo Oriente. Ediciones Omega, S.A., Barcelona. Heim de Balsac, H., Mayaud, N. (1962). Les Oiseaux du Nord-Ouest de l’Afrique. Èditions Paul Lechevalier, Paris. Suárez, F., Hervás, I., Herranz, J. (2009). Las alondras de España peninsular. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, Madrid. Suárez, F., Yanes, M., Herranz, J., Manrique, J. (1993). Nature reserves and the conservation of Iberian shrubsteppe Passerines: The paradox of nest predation. Biological Conservation, 64: 77-81. Suárez, F., Herranz, J., Yanes, M., Sánchez, A. M., Manrique, J. (2005a). Seasonal and interanual variability in laying date, clutch size, egg volumen and hatching asynchrony of four lark species in Mediterranean Spain. Ardeola, 52 (1): 103-118. Suárez, F., Sánchez, A. M., Herranz, J., Traba, J., Yanes, M. (2005b). Parental body mass changes during the nesting stage in two Lark species in a semi-arid hábitat. Journal of Arid Environments, 62: 45-54. Valverde, J.A. (1967). Estructura de una comunidad mediterránea de vertebrados terrestres. Monografías de la Estación Biológica de Doñana núm. 12. CSIC, Madrid. Yanes, M., Oñate, J. J. (1996) Does nest predation affect nest-site selection in larks? Revue d’Ecologie, La Terre et la Vie, 51: 259-267. Yanes, M., Suárez, F. (1996b). Incidental nest predation and Lark conservation in an Iberian semiarid shrubsteppe. Conservation Biology, 10 (3): 881-887. Yanes, M., Suárez, F. (1997). Nest predation and reproductive traits in small passerines: a comparative approach. Acta Oecol., 18: 413-426. Yanes, M., Herranz, J., Suárez, F. (1996a). Facultative nest-parasistism among Iberian shrubsteppe passerines. Bird Study, 43: 119-123. Yanes, M., Herranz, J., Suárez, F. (1996b). Nest microhabitat selection in larks from a European semi-arid shrubsteppe: the rolwe of sunlight and predation. Journal of Arid Environments, 32: 469-479. Yanes, M., Herranz, J., Manrique, J., del Moral, J.C., Suárez, F. (1997). La orientación de los nidos de paseriformes esteparios. Doñana Acta Vertebrata, 24: 210-217.
Jesús Cobo Anula Las Eras, 11 40176 El Arenal, Orejana (Segovia)
Fecha de publicación: 25-04-2023
Cobo, J. (2023). Cogujada Montesina – Galerida theklae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Traba, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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