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Key words: Thekla Lark, description, size, variation, moult.
Nombres comunes Catalán: Cogullada fosca; Euskera: Kutturlio mokolaburra; Gallego: Cotovía montesa. Inglés: Thekla Lark; Francés: Cochevis de Thékla; Alemán: Theklalerche; Portugués: Cotovía montesa; Italiano: Cappellaccia di Tekla. (Cramp, 1988; Tellería et al., 1999; del Hoyo et al., 2004; SEO/BirdLife, 2008; Reig-Ferrer, 2011)
Sistemática La cogujada montesina pertenece a la familia Alaudidae, la familia de las alondras, incluida en la superfamilia Sylvioidea y en el orden Passeriformes. Los aláudidos o alondras constituyen un grupo integrado por especies con una gran semejanza morfológica. Las características anatómicas que les diferencian de otros paseriformes son su tarso latiplantar –con la parte posterior más estrecha y escutiforme, cubierta por escamas prominentes- y su siringe simple, con solo cinco músculos y un rudimentario pessulus (nódulo óseo localizado en la unión de los dos bronquios). Los aláudidos son pájaros de longitudes comprendidas entre 10 y 23 cm (de Juana et al., 2004), con un patrón y colorido de plumaje muy similar. Las partes superiores son pardas, grisáceas o de tonos arenosos, e inferiormente la coloración es más pálida, ocre o blanquecina crema. Este fondo suele aparecer salpicado por un moteado pardo más oscuro, más o menos intenso y denso, sobre las partes superiores. El pecho puede estar más o menos listado. Este críptico patrón, sin colores llamativos, les ofrece un buen camuflaje en el suelo de los medios abiertos, con muy distintos grados de aridez, donde viven (Cramp, 1988; de Juana et al., 2004; Suárez et al., 2009; Alström et al., 2013; del Hoyo y Collar, 2016; del Hoyo, 2020). En la mayor parte de las especies de alondras no existe dimorfismo sexual en el patrón del plumaje, si bien en promedio los machos suelen ser mayores que las hembras. La morfología del pico, presumiblemente asociada a sus dietas, basadas en mayor o menor grado en semillas y artrópodos, varía considerablemente entre especies; e incluso entre sexos dentro de algunas de ellas. Como otros pájaros de costumbres terrestres habitualmente caminan o corren, y solamente los jóvenes se desplazan a saltos durante un corto periodo tras abandonar el nido. En contraste con su críptico plumaje, la mayoría de los aláudidos tienen cantos bien desarrollados y muchos de ellos practican vuelos de canto. Generalmente nidifican en el suelo (de Juana et al., 2004; de Juana, 2005; Suárez et al., 2009; Alström et al., 2013). Se trata, por lo tanto, de una familia bien definida, cuyos límites no son discutidos. Sin embargo, la taxonomía dentro de la familia es compleja. Las últimas revisiones dividen a la familia Alaudidae en 21 géneros y entre 92 y 100 especies, dependiendo de la lista taxonómica de referencia. Su distribución es casi cosmopolita, si bien están ausentes de la Antártida, Groenlandia y la mayor parte de Suramérica. La mayor diversidad de especies se encuentra en África –allí habita el 80% de las especies, es decir, unas 78 especies de las que 60 no se encuentran en otro lugar, lo que apunta a que en este continente se encontraría su origen evolutivo- seguida de Eurasia (37 especies), mientras que solo una especie extiende su área de distribución también por Australasia y solo otra lo hace por América. 8 especies de alondras viven en España, todas ellas presentes en la península Ibérica (de Juana et al., 2004; Suárez et al., 2009; Alström et al., 2013; del Hoyo y Collar, 2016; del Hoyo, 2020). El género Galerida se compone de 6-7 especies distribuidas por el Viejo Continente (África, Europa y Asia). El nombre del género hace referencia al copete o penacho de plumas de la cabeza de las cogujadas. Deriva del término latín galeritus, que significa cubierto con el galerus –gorra o birrete- (Suárez et al., 2009). Estudios sobre la filogenia de los aláudidos, basados en el análisis del material genético de dos loci mitocondriales y tres nucleares, revelan una estrecha relación entre las cogujadas (género Galerida) y las cuatro especies de alondras (género Alauda) (Alström et al., 2013) como, por otra parte, confirman su morfología, vocalizaciones, comportamiento y ecología (de Juana et al., 2004). El aspecto de la cogujada montesina es muy similar al de la cogujada común (Galerida cristata), con la que es simpátrica –sus áreas de distribución coinciden- en gran parte de su ámbito geográfico, y de la que a menudo es difícil de diferenciar en el campo. De hecho, ante la existencia de individuos aparentemente con caracteres mixtos, se sugirió la posible hibridación de ambas especies, aunque sin estudios genéticos que lo confirmasen (Abs, 1963; Cramp, 1988). Sin embargo, para otros investigadores la hibridación nunca se ha demostrado, sin descartar que pudiera ocurrir ocasionalmente (Guillaumet et al., 2005). Los estudios genéticos constatan que existe un aislamiento de largo plazo entre ambas especies de cogujadas, que divergieron hace 3,7 Ma (millones de años). Durante este periodo debieron desarrollar mecanismos eficientes de aislamiento como cantos distintos y diferencias en su elección de hábitat. Por consiguiente, el parecido fenotípico entre cogujadas montesinas y comunes no se explicaría por una convergencia debida a la hibridación, sino que sugiere una baja tasa de evolución morfológica en ambas especies desde que divergieron (Guillaumet et al., 2005, 2008a). De hecho, entre el conjunto de las especies consideradas como aves esteparias ibéricas, la cogujada montesina y la alondra ricotí (Chersophilus duponti) son dos especies de origen biogeográfico nor-afro-mediterráneo, al contrario que el resto –incluida la cogujada común- que, de acuerdo con su distribución actual y la información del registro fósil, penetraron en la península ibérica desde el suroeste de Asia, entre finales del Terciario y principios del Cuaternario, supuestamente utilizando el cinturón de estepas y desiertos irano-turonianos y sáharo-síndicos (Santos y Suárez, 2005). Igualmente, en Marruecos, donde la presencia de la cogujada común es mucho más reciente que la de la montesina, la expansión de la primera habría sido probablemente favorecida por el desarrollo de la agricultura durante los últimos diez mil años, al igual que en su colonización de Eurasia, y secundariamente en la de Marruecos desde la península ibérica (Guillaumet y Leotard, 2015). La primera descripción, como nueva especie, de la cogujada montesina apareció en un artículo firmado por Alfred Edmun Brehm (1829-1884) en 1857, que se publicó y distribuyó durante el primer trimestre del siguiente año. Esta ave fue colectada por los hermanos, cazadores y naturalistas, Alfred y Reinhold Brehm durante un viaje de exploración ornitológica por la península Ibérica a partir de un ejemplar macho cazado en Xàtiva (Valencia) el 19 de junio de 1856. En una nota a pie de página, Alfred E. Brehm dedicaba el nombre de esta especie en recuerdo de su difunta hermana Thekla Klothilde Bertha (1833-1857), fallecida a consecuencia de un problema coronario. En 1858, el pastor, ornitólogo y padre de los anteriores, Christian Ludwig Brehm (1787-1864) publicó una revisión detallada del género galerita (= Galerida) en la revista Naumannia y, como también hizo su hijo en el artículo precedente, firmó esta nueva especie con la declaración de recordar con su nombre a su difunta hija. A diferencia de lo que sucede en las lenguas de la península ibérica, el nombre común de la cogujada montesina en alemán, inglés, francés o italiano conserva el nombre de Thekla (Reig-Ferrer, 2011, 2012). El vernáculo castellano cogujada procede del latín vulgar cuculliata, que significa provista de capucha o de cuculla –capa que usaban órdenes religiosas y que cubría el cuerpo y la cabeza de los monjes-. El término aparece en textos desde el s. XIII, generalmente ligado a la cetrería, citando a las cogujadas como alimento o presa de las aves rapaces, y en la actualidad se emplean numerosos vernáculos para estas aves como cogujá, coguta, cagullá, cogullada y otros (Suárez et al., 2009). La denominación utilizada en español castellano se debe a Francisco Bernis Madrazo (1916-2003), quien en 1954 acuñó en la lista patrón de la Sociedad Española de Ornitología el nombre académico de cogujada montesina (Bernis, 1954). Por último, en ocasiones la cogujada montesina ha sido tratada como conespecífica o integrante de una misma súper-especie con la cogujada malabar (Galerida malabarica), llegando a utilizarse este nombre científico para su denominación (Bernis, 1954; Valverde, 1957, 1967). La cogujada malabar se distribuye por el borde occidental de India, pero no hay pruebas de esta relación cercana (del Hoyo y Collar, 2016) y los análisis genéticos relacionan más a la cogujada malabar con la cogujada común (Guillaumet et al., 2008a).
Identificación La cogujada montesina es un pájaro de tamaño medio –aproximadamente 15-17 cm de longitud y 32-39 g de peso (Suárez, 2009)-, de aspecto compacto, con un pico recto moderadamente puntiagudo de 13,1-15,6 mm de longitud (n = 36) (Svensson, 1996), alas triangulares con base amplia y una cola no muy larga, rectangular. En la cabeza tiene una patente cresta puntiaguda de plumas, lista superciliar o “ceja” y anillo ocular blancuzcos, y lista ocular, bigotera y lista malar oscuras. El pico es pardo oscuro con la base de la mandíbula inferior más pálida. Píleo y dorso tienen color de fondo pardo grisáceo y están densamente marcados con listas negruzcas, algo más finamente en la parte posterior del cuello. El obispillo es más claro, de color canela, y las supracoberteras caudales son pardo rojizas, o teñidas de herrumbre, contrastando con el obispillo y dorso. Las alas tienen 10 primarias -de 6,3-9 cm de longitud-, estando reducida la más externa -2,1-2,5 cm-, y 9 secundarias que miden entre 6,7 cm y 7,4 (7,7) cm. Estas plumas de vuelo son pardo oliváceas oscuras, con un estrecho borde canela claro. La cola tiene 12 rectrices que miden entre 5,8 y 6,8 cm. Las plumas de la zona central de la cola son de color pardo-grisáceo oliva, el resto pardo oscuras, excepto las plumas exteriores, que tienen un área rojizo pálida en el borde externo y la punta. Las partes inferiores son blancuzcas, con los lados del pecho y flancos teñidos de pardo ante. La parte inferior de la garganta y el pecho están marcados con listas negruzcas bien definidas, que generalmente se fusionan para formar líneas gruesas. Las patas son de color carne, pardo-amarillentas, con la uña posterior larga y recta (Jonsson, 1994; del Hoyo et al., 2004: Svensson et al., 2010; Fraigneau, 2021; Blasco-Zumeta y Heinze, 2022). Tanto la cogujada montesina como la común se distinguen bien de los otros aláudidos presentes en España por su característico y conspicuo copete, moño o cresta de plumas y por la ausencia de blanco en rémiges y rectrices. Sin embargo, la diferenciación entre cogujadas montesinas y comunes en el campo es problemática y puede ser complicada en condiciones poco favorables incluso para ornitólogos experimentados (Cramp, 1988; Tellería, 1981). Algunos caracteres que permiten la identificación de la cogujada montesina son (Wallace, 1965; Cramp, 1988; Jonsson, 1994; Svensson, 1996; Svensson et al., 2010; Demongin, 2016; de Juana y Varela, 2016; Vera e Infante, 2017; Blasco-Zumeta y Heinze, 2022):
Otros caracteres utilizados para discriminar ambas especies de cogujadas sobre el terreno son la mayor tendencia de la montesina a posarse en plantas, el tipo de hábitat y la voz. Los juveniles pueden reconocerse hasta junio-septiembre por su cresta más pequeña y porque sus coberteras primarias, así como otras plumas del dorso y cresta, tienen el borde claro. Tras la muda post-juvenil las edades ya no pueden diferenciarse por el plumaje (Svensson, 1996; Demongin, 2016; Blasco-Zumeta y Heinze, 2022). Su identificación únicamente a partir de plumas aisladas es muy difícil. Las plumas más grandes de los aláudidos tienen coloraciones variables entre ocres, grises y parduzcas, con márgenes pálidos en la hemibandera o mitad interior frecuentemente, pero se prestan a confusión con las de otros paseriformes. Sin embargo, es característica una pequeña muesca o hendidura en la punta de las plumas secundarias y muchas veces también en las primarias más internas, de modo que las hemibanderas son más largas que el raquis, observándose un borde apical con dos pequeños lóbulos o salientes. Esta forma también aparece en las secundarias de los hirundínidos –la familia de las golondrinas- pero su coloración, pardo-negruzca por lo general, es diferente (Fraigneau, 2021). A un nivel más específico, las plumas mayores de la cogujada montesina y de la común son muy difíciles de diferenciar. Las primarias y secundarias de ambas especies son de color marrón, con una zona ocre en la hemibandera interna, que va desde el borde de la punta hasta unirse al raquis antes de la base. En promedio las plumas de la cogujada montesina son un poco más pequeñas, pero existe un amplio solapamiento entre las medidas de ambas. En la parte inferior de las primarias y secundarias la montesina es más grisácea en la base de la hemibandera interna, mientras que la común muestra un tono ligeramente más rojizo, al menos en plumas gastadas. Tal vez sean las rectrices sus plumas más características. También son muy similares, si bien las de la montesina a menudo son más contrastadas y un poco más rojizas en las timoneras o rectrices exteriores (Fraigneau, 2021). En ambas especies de cogujadas las rectrices centrales (1 y 2) son marrones (R2 más oscura), con tonos vagamente más claros alrededor de los bordes. Desde la R3 hasta la más exterior R6 son pardo oscuras, pero en la R6 se extiende una gran área pálida desde la punta, de mayor longitud en la hemibandera externa. En R5 también hay una marca pálida en la aleta exterior; y sólo una pequeña marca pálida en R4, y a veces al final de las otras timoneras -especialmente en aves jóvenes- (Fraigneau, 2021). En la cogujada montesina estas áreas más claras de las rectrices externas son de color pardo ante rojizo, mientras que en la común son pardo-ante pálido u ocre; en ambos casos a veces pueden tener una ligera mezcla grisácea (Svensson, 1996; Fraigneau, 2021). Por otra parte, la identificación a partir de piezas óseas también es posible. Las especies ibéricas de aláudidos constituyen un grupo osteológicamente muy bien definido, tanto por sus caracteres craneales como por los de otros elementos post-craneales. El rasgo fundamental que distingue el cráneo de los aláudidos de los de otros pájaros ibéricos es que el processus zygomaticus y el postorbitalis se unen dando lugar a una estructura única localizada en el borde lateral inferior de la órbita. Entre los elementos post-craneales de la familia son especialmente significativos algunos rasgos de la cintura y miembro anterior. El cráneo de las cogujadas ibéricas se define por sus narinas alargadas y amplias, ocupando una gran porción del pico, crestas orbitosfenoidales –localizadas en la zona posterior de la órbita- cortas o poco desarrolladas en general, sobre todo la interna, y por la presencia de un único fonticulum orbitale –es decir, un orificio o zona no osificada en el septum interorbitale o pared que separa las órbitas- y una longitud superior a los 14,05 mm del culmen. La cogujada montesina tiene un estrechamiento rostral a la altura de las narinas que caracteriza el perfil típico de los aláudidos, mientras que la común carece del mismo (Moreno, 1985).
Dimorfismo sexual No existe dimorfismo sexual en el patrón de plumaje de esta especie, que es igual en machos y hembras. Si bien en promedio los machos suelen ser mayores que las hembras, el tamaño daría solo una indicación para los casos extremos. Para la subespecie nominal los machos tendrían longitudes del ala de 96-108 mm (n=46) y las hembras de 92-104 mm (n=29) (Svensson, 1996). En cogujadas montesinas reproductoras capturadas durante el periodo de nidificación en Almería las diferencias entre sexos fueron notables en la longitud máxima del ala (107,2 + 3,94 mm para 28 machos y 101,8 + 4,03 mm para 26 hembras), pero también existía cierto grado de solapamiento en las medidas entre sexos. Así mismo, en cogujadas montesinas capturadas en Almería durante el periodo de nidificación, el peso de los machos (n = 28) de 37,5 + 1,59 g fue en promedio superior al de las hembras (n = 26) de 35,1 + 2,52 g, pero también con solapamiento (Suárez et al., 2009). En adultos reproductores es posible identificar el sexo en individuos capturados por la presencia de la placa incubatriz o placa de puesta -área ventral sin plumas, con la piel engrosada y rojiza por el aumento del tamaño de los vasos sanguíneos que se desarrolla de forma completa en las hembras-, o de la cloaca abultada –machos- (Svensson, 1996; Suárez et al., 2009).
Variación geográfica Se reconocen 12 subespecies de cogujada montesina, de las que seis corresponden a las poblaciones del Cuerno de África y las otras seis a las circunmediterráneas y del norte de África. Entre las poblaciones de ambas áreas existe una profunda discontinuidad o divergencia genética, por lo que se ha propuesto su reconocimiento como especies distintas alopátricas –especies que han evolucionado a partir de una especie parental en áreas geográficamente separadas- (Guillaumet et al., 2008a; del Hoyo y Collar, 2016). Pero además, las subespecies del Cuerno de África son equitativamente diferentes entre ellas, de forma similar a otras especies simpátricas aisladas reproductivamente en épocas más recientes (Guillaumet et al., 2008a). Por ello, es necesaria una revisión taxonómica del conjunto de la especie, ampliada a las subespecies del Cuerno de África de las que todavía no se dispone de datos moleculares suficientes, y que podrían originar una subdivisión en nuevas especies (Guillaumet et al., 2008a). Al igual que ocurrió con la divergencia entre las cogujadas común y montesina hace 3,7 Ma en el Plioceno, los subsiguientes sucesos de especiación coinciden con importantes eventos climáticos ocurridos en el Pleistoceno. Las poblaciones de cogujadas montesinas separadas por el Sahara muestran una discrepancia coincidente con un primer evento de desertificación producido hace 2,8 Ma aproximadamente. Así mismo, entre las subespecies o poblaciones del Cuerno de África se encuentran otras divergencias a partir de un segundo periodo de desertificación, producido hace unos 1,7 Ma, y un tercero alrededor de 1,08-1,1 Ma que aisló las poblaciones a ambos lados del valle del Rift (Guillaumet et al., 2008a). La variación del tamaño corporal a lo largo de su área de distribución es leve, si bien en Marruecos se ha encontrado una tendencia hacia un aumento del tamaño con la altitud, en coherencia con una interpretación alternativa de la regla de Bergmann –la altitud se correlaciona negativamente con las temperaturas mínimas- y una tendencia significativa hacia un menor tamaño por el aumento de la aridez (Guillaumet et al., 2008b). Con todo, las subespecies de cogujada montesina difieren principalmente por su coloración de fondo y la intensidad del listado oscuro. En el oeste de su área de distribución presenta una marcada variación en el color, fuertemente clinal, desde el gris-parduzco del norte (España) hasta el arenoso en el sur (Sahara). Las variaciones de color están de acuerdo con la regla de Gloger –plumajes más pálidos en las regiones más áridas- ya que, efectivamente, las subespecies del desierto son las más pálidas (Guillaumet et al., 2005, 2008a). En España peninsular vive la subespecie nominal G. t. theklae que se distribuye por la península ibérica e islas Baleares, desde el sur y este de Portugal hasta el Roussillon, en el extremo sur de Francia. En las ciudades autónomas españolas del norte de África se encontraría G. t. erlangeri (del Hoyo y Collar, 2016; Rouco et al., 2022). Para la población balear se ha señalado un pico más delgado, con el borde inferior más recto, que el de las cogujadas montesinas ibéricas (Svensson, 1996). Este rasgo de las cogujadas montesinas baleares, junto con un color más pardo a ambos lados del cuello y alas más cortas, fueron esgrimidas, por Hartert en 1912 sobre ejemplares de Ibiza, para diferenciarlas en una subespecie propia: G. t. polatzeki, que en la actualidad no está reconocida, ya que estas características se superponen ampliamente y son inseparables de las de algunas poblaciones ibéricas (Cramp, 1988; Tellería et al., 1999; Reig-Ferrer, 2012).
Muda Como la mayoría de los pájaros europeos sedentarios, las cogujadas montesinas realizan una muda completa del plumaje en verano. En las primarias es descendente, es decir, comienza por la primaria más interna. Los adultos mudan tras la temporada de cría, desde julio, o finales de junio, hasta septiembre. En octubre ya no se encuentran cogujadas montesinas con trazas de muda. Los juveniles mudan en su primer verano de vida. Tras esa muda post-juvenil, ya es imposible diferenciarlos de los adultos por el plumaje (Cramp, 1988; Svensson, 1996; de Juana et al., 2004; Demongin, 2016).
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Jesús Cobo Anula Las Eras, 11 40176 El Arenal, Orejana (Segovia)
Fecha de publicación: 25-04-2023
Cobo, J. (2023). Cogujada Montesina – Galerida theklae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Traba, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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