Cernícalo primilla - Falco naumanni Fleischer, 1818

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Voz

Movimientos

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Keywords: Lesser Kestrel, Diet, Foraging.

Ecología trófica

El cernícalo primilla es un depredador carnívoro con una cierta plasticidad en sus requerimientos tróficos (Cramp y Simmons, 1980).

Composición de la dieta

En todas las poblaciones estudiadas el mayor porcentaje de presas lo constituyen los invertebrados (Tabla 1), particularmente ortópteros. En la dieta también están presentes con cierta frecuencia los coleópteros, micromamíferos y orugas de lepidóptero (Franco y Andrada, 1977; Rodríguez et al., 2006; Martín et al., 2007; Rodríguez et al., 2010). Las especies y grupos identificados a partir de c. 48.000 presas en la dieta del Cernícalo Primilla en la Península Ibérica (Franco y Andrada, 1977; Tejero et al., 1982; Rocha et al., 1998; Rodríguez, 2004; Martín et al., 2007; Rodríguez et al., 2010) son las siguientes:

-Mamíferos: Mus musculus, Mus spretus, Microtus duodecimcostatus, Crocidura russula, Pitymys duodecimcostatus, Suncus etruscus, Apodemus sylvaticus, Pipistrellus pipistrellus.

-Aves: Carduelis carduelis, Serinus serinus, Passer domesticus, Coturnix coturnix (pollo) y Delichon urbica.

-Reptiles: Psammodromus algirus, Psammodromus hispanicus, Podarcis hispanicus, Timon lepidus, Blanus cinereus, Natrix maura, Chalcides striatus.

-Anfibios: Pelodytes ibericus (Franco y Andrada citan la especie como Pelodytes punctatus).

-Invertebrados: Diptera; Odonata; Coleoptera: Curculionidae (Anisorrhynchus sp.,  Donus sp. y Hypera sp.), Chrysomelidae, Elateridae, Scarabeidae (Melolontha melolontha, Oryctes nasicornis y Scarabeus sacer), Meloidae, Melolontidae (Rhizotropus sp. – larvas –), Buprestidae, Geotrupidae (Geotrupes sp. y Thorectes sp.), Silphidae (Phosphuga atrata), Staphylindae (Ocypus olens), Tenebrionidae (Tentyria sp., Pimelia baetica y Akis sp.), Dytiscidae, Carabidae (Polystichus sp., Carabus sp. y Scarites sp.) y Cicindelidae; Dermaptera: Forfyculidae; Heteroptera: Pentatomidae (Aelia sp.); Himenoptera: Apidae y Formicidae (Messor barbara, Camponotus sp. y Apahenogaster sp.); Lepidoptera: Noctuidae – larvas –; Ortoptera: Acrididae (Acrida ungarica, Acrotylus sp., Aiolopus strepens, Aiolopus thalassinus, Anacridium aegyptium, Calliptamus sp., Dociostaurus sp.,  Oedipoda sp., Locusta migratoria, Morphacris fascista y Sphingonotus sp.), Ensiferidae, Gryllidae (Gryllus campestris y Gryllus bimaculatus), Gryllotalpidae (Gryllotalpa gryllotalpa), Pamphagidae (Eurypharinphes sp.), Tettigoniidae (Decticus albifrons, Ephippiger ephippiger, Platycleis sabulosa y Platycleis tesellata) y Ensiferidae; Dyctyoptera: Mantidae; Odonata; Chilopoda: Scolopendridae (Scolopendra cingulata y Scutigera sp.); Diplopoda: Julida (Julus); Aracnida: Lycosidae y Solifugae; Isopoda; Hemiptera: Cicadidae.

Diversidad de la dieta

Las presas más numerosas fueron invertebrados (Tabla 1). En función del número de presas de cada especie o grupo taxonómico, se puede calcular con el índice H de Shanon que la diversidad de la dieta del cernícalo primilla varía entre valores de H = 2.2 (valor calculado a partir de los datos de la Tabla 1 en Martín et al., 2007) y H = 2.6 (valor calculado a partir de las frecuencias de la Tabla 1 de Rodríguez, 2004). Como es esperable, la diversidad H de la dieta aumenta cuando el estudio identifica mayor número de presas, excepto en el estudio realizado por Franco y Andrada (1977). Ese estudio identificó el mayor numero de presas, pero sin llegar al nivel de detalle (género y especie, por ejemplo) en numerosos invertebrados, por lo que la diversidad de la dieta en ese estudio resulta en H = 2.4 (valor calculado a partir de las frecuencias del Apéndice 2 de Rodríguez, 1977).

Tabla 1. Frecuencia relativa del número de presas identificadas en egagrópilas de cernícalo primilla o en cebas en seis estudios realizados en España y Portugal. Los resultados se presentan por orden cronológico. § – número de colonias y nidos controladas, egagrópilas recogidas y presas identificadas. #  Tejero et al. (1982) recoge un estudio plurianual (1981 y 1982) con egagrópilas recogidas en dormidero. †  Rodríguez et al. (2004) recoge un estudio plurianual (1999, 2000 y 2001) que incluye egagrópilas recogidas en dormideros además de nidos. ‡  Martín et al. (2007) realiza un estudio plurianual (2006 y 2007) de entrega de presas en los nidos.

En general, los invertebrados siguen representando la mayor parte de la dieta cuando esta se describe teniendo presente el tamaño de cada tipo de presa (Tabla 2).

Tabla 2. Frecuencia relativa de la biomasa de las presas identificadas en egagrópilas de cernícalo primilla en estudios realizados en España. § – número de colonias y nidos controladas, egagrópilas recogidas y presas identificadas.

Los invertebrados más frecuentes son los ortópteros (grillos, grillotopos, saltamontes y langostas), seguido por coleópteros, himenópteros, arácnidos y dermápteros. Estos grupos aportan el 95.4 de las presas identificadas en los estudios de dieta en la Península Ibérica (Tabla 3).  Los ortópteros representaron el 67% de las presas identificadas en el estudio realizado por Rodríguez y colaboradores (2006) o un 78% si su abundancia se expresa en términos de biomasa (Rodríguez et al., 2006). Los ortópteros y coleópteros podrían ser complementarios en la dieta, como sugiere que sus porcentajes de inclusión dietaria estén correlacionados (Figura 1). Sin embargo, existe cierta variabilidad entre los estudios sobre períodos de muestreo y esfuerzo de identificación de presas, por lo que es preciso un análisis detallado antes de asegurar que estos dos grupos resultan intercambiables en la dieta del cernícalo primilla. La correlación entre los porcentajes podría ser el resultado de diferencias en la disponibilidad más que en diferencias en la preferencia por cada tipo de presa.

Tabla 3. Frecuencia relativa de invertebrados identificados en egagrópilas de cernícalo primilla en estudios realizados en España y Portugal. Los resultados se presentan por orden cronológico.

Figura 1. Porcentajes de coleópteros y ortópteros en varios estudios de dieta realizados en la Península Ibérica. Ambos porcentajes están correlacionados (r _s = -0.94, p = 0.005, n = 6; correlación no paramétrica de rangos de Spearman). Datos elaborados a partir de Franco y Andrada (1977), Tejero et al. (1982), Rocha (1998), Rodríguez (2004), Martín et al. (2007) y Rodríguez et al. (2010). El tamaño de cada punto es proporcional al número de presas identificadas. La línea roja muestra una tendencia aproximada entre  los porcentajes de coleópteros y ortópteros en la dieta.

La mayoría de las presas del cernícalo primilla tienen un tamaño inferior a los 4 g (Figura 2; Franco y Andrada, 1977) con un peso medio de 1.04 g (véase Tabla 3 en Rodríguez et al., 2006). Se han citado cernícalos primilla consumiendo anfibios, gorriones (Franco y Andrada, 1977) y ratones (Garzón, 1968; Franco y Andrada, 1977). Los micromamíferos son incluidos con preferencia en la dieta durante los años en los que se producen explosiones poblacionales (Lorenzo et al., 2009). La mayoría de las aves capturadas como presas suelen ser pollos o volantones (Franco y Andrada, 1977). Los quirópteros han sido citados como presas ocasionales durante la época reproductora del cernícalo primilla en Mérida (Pipistrellus spp., Carbajo y Ferrero, 1981) y Sevilla (Pipistrellus pipistrellus, Negro et al., 2000).

Figura 2. Distribución de la biomasa relativa según el tamaño de 23.960 presas cuyos restos fueron identificados en las egagrópilas recogidas durante un año en 16 colonias del SO de España (Valle del Guadalquivir). Figura elaborada a partir de Franco y Andrada (1977).

Se ha sugerido que las grandes concentraciones de cernícalos primillas que se producen en el borde septentrional de la cuenca del Duero durante en el periodo pre-migratorio (agosto – octubre) (García, 2000) podrían ser debidas en parte al aumento en la disponibilidad de algunos insectos en esa zona (Llamas et al., 1987; Fernández et al., 1991).

Se han estudiado los cambios temporales en la dieta del cernícalo primilla a lo largo de la temporada de cría. La presa más frecuente (siempre un invertebrado) difirió entre las distintas fases de la época reproductora. Por otro lado, el tamaño medio de las presas aumentó a lo largo de la reproducción mientras que la diversidad de especies-presa fue disminuyendo (Rodríguez et al., 2010).

Los coleópteros predominaron en marzo y abril y los ortópteros en mayo y junio (Pérez-Granados, 2010)¹.

Se ha demostrado que el estudio de los restos de presas encontrados en las egagrópilas es un buen método para determinar la biomasa diaria ingerida en el cernícalo primilla (Aparicio 1990a). La longitud de las egagrópilas de cernícalo primilla es 2,07 ± 0,34 cm y el ancho es 1,19 ± 0,15 cm (n = 400, Tejero et al., 1982). 

Técnicas y eficiencia de los métodos de caza

La actividad de caza del cernícalo primilla ha sido estudiada en detalle durante el periodo premigratorio (Aparicio, 1990b). Se ha observado que el cernícalo primilla utiliza métodos de caza más costosos durante las horas de máxima disponibilidad de presas, lo cual le permite obtener más presas y un mayor rendimiento energético (Aparicio, 1990b). También se ha observado que el cernícalo primilla puede cazar durante las primeras horas de la noche cuando existe escasez de alimento durante el día (Andrada y Franco, 1973), en ocasiones capturando insectos atraídos por fuentes de luz artificial (Garzón, 1974).  Estas observaciones han sido confirmadas en las colonias de Sevilla, donde se ha comprobado que los primillas son capaces de cazar durante la noche al menos cuando existe iluminación artificial (Negro et al., 2000). El tiempo empleado en la caza desde posadero fue siempre superior al empleado en la caza en vuelo (Aparicio, 1990b). En este estudio, se describieron además dos periodos de acumulación de energía: uno en la primera semana de agosto, que podría responder a una recuperación energética tras la reproducción, y otro en septiembre que podría estar relacionado con una deposición de grasa de cara a la migración (Aparicio, 1990b).

Los cernícalos priorizan el ahorro de energía durante la caza de presas. Utilizan a menudo el vuelo de planeo durante periodos de elevada radiación solar, lo que produce un patrón circadiano en la estrategia de vuelo. Los cernícalos aletean hacia las áreas de caza cercanas a la colonia cuando no hay térmicas disponibles. Tan pronto como se forman las térmicas, planean sobre ellas hacia áreas de caza más alejadas (Hernández-Pliego et al., 2015)¹.

La estrategia de forrajeo parece cambiar en relación con el viento. La dirección de vuelo desde la colonia hacia las zonas de caza cambia a lo largo de la estación de reproducción desde una distribución uniforme a una concentrada. La dirección de vuelo sigue la dirección del viento al principio de la estación, incrementándose la diferencia después y volviendo de nuevo al final a seguir la dirección del viento (Hernández-Pliego et al., 2014)¹.

En un estudio realizado en el suroeste de España (vega del Guadalquivir; Franco, 1980) se ha estimado que los cernícalos cazan mediante cernidos en el aire en un 68% de las ocasiones con un éxito del 30%, mediante espera en posaderos en un 22% con un éxito del 58%, mediante cicleos elevados seguidos de picados en un 6% y mediante vuelo batido y rasante en un 4%. Una descripción de la distribución de comportamientos durante el día está disponible en la sección de Comportamiento.

Cleptoparasitismo intraespecífico

Se han descrito comportamientos de cleptoparasitismo en el cernícalo primilla (Negro et al., 1992b). Estos ataques son perpetrados fundamentalmente por las hembras (en el 94 % de los casos; n = 51) y se producen fundamentalmente cuando los adultos van a cebar los pollos al nido. El 53,4 % de los 26 individuos estudiados sufrieron estos ataques. Los machos son fundamentalmente las víctimas de los ataques (82,4 %, n = 51), aunque también hay que tener en cuenta que los machos son el sexo que más ceba durante el periodo de crianza de los pollos (ver apartado de Biología reproductiva). El 57 % de los intentos de robo (n = 51) no se culminan de modo exitoso como consecuencia de la actividad defensiva de la víctima, debido a que la comida es transferida a los pollos o como consecuencia de que la víctima anticipa el ataque y sale volando para volver poco después al nido con la presa (Negro et al., 1992b). Este comportamiento parece ser perpetrado de modo más frecuente por algunos individuos en particular. El 62 % de los ataques observados fueron realizados por una misma hembra que atacó al menos a 9 machos y 4 hembras diferentes. Esta hembra tuvo un éxito reproductor particularmente elevado, lo que apunta a que este comportamiento podría ser adaptativo (Negro et al., 1992b).

Canibalismo

El canibalismo también ha sido descrito en el cernícalo primilla (Negro et al., 1992b). En una ocasión se han encontrado restos de un pollo pequeño (~ 7 días) en un nido al que no pertenecía. En otra ocasión se observó como una hembra trataba de robar un pollo de un nido ajeno, aunque este intento no fue culminado con éxito debido a la labor defensiva de la madre. También se ha observado en una ocasión a un macho adulto capturar y comerse a un pollo (Negro et al., 1992b).

Agotamiento de alimento

El agotamiento de las presas en el entorno de las colonias de cría a lo largo del periodo reproductor ha sido estudiado en las poblaciones de La Mancha (Bonal y Aparicio, 2008). La abundancia de presas disminuye al final de la temporada de cría en colonias grandes pero no en colonias pequeñas. Por este motivo, las distancias de caza aumentan y las tasas de ceba disminuyen al final de la temporada de cría en colonias grandes. Como consecuencia de esto, el número de pollos volados y su condición física desciende de modo más pronunciado a lo largo de la estación reproductora en colonias grandes (Bonal y Aparicio, 2008) (ver la sección de Biología de la reproducción).

Referencias

Andrada, J. Franco, A. (1973). Actividad nocturna de Falco naumanni. Ardeola, 19: 471.

Aparicio, J. M. (1990a). Utilización de egagrópilas de cernícalos (Falco tinnunculus y Falco naumanni) como indicadores de la biomasa diaria ingerida. Ardeola, 37: 85-106.

Aparicio, J. M. (1990b). Actividad, selección del método de caza y balance energético diario de Falco naumanni durante el periodo premigratorio. Ardeola, 37: 163-178.

Bonal, R., Aparicio, J. M. (2008). Evidence of prey depletion around lesser kestrel Falco naumanni colonies and its short term negative consequences. Journal of Avian Biology, 39: 189-197.

Carbajo, F., Ferrero, J. (1981). Cernícalo Primilla (Falco naumanni). Ardeola, 28: 155.

Cramp, S., Simmons, K. E. L. (Eds.) (1980). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. II. Hawks to Bustards. Oxford University Press, Oxford.

Fernández, J., García, J., González, B., González-Vélez, M., Martínez, F. J., Mendoza, G., Robles, J. J. (1991). Situación del Cernícalo Primilla en la provincia de León. En: II Jornadas Nacionales sobre el Cernícalo Primilla. Almendralejo y Zafra.

Franco, A. (1980). Biología de caza en Falco Naumanni. Doñana Acta Vertebrata, 7: 213-227.

Franco, A., Andrada, J. (1977). Alimentación y selección de presa en Falco naumanni. Ardeola, 23: 137–187.

García, J. (2000). Dispersión premigratoria del cernícalo primilla Falco naumanni en España. Ardeola, 47: 197-202.

Garzón, J. (1968). Las rapaces y otras aves de la Sierra de Gata. Ardeola, 14: 97-130.

Garzón, J. (1974). Contribución al estudio del status, alimentación y protección de las Falconiformes en España central. Ardeola, 19: 279-329.

Hernández-Pliego, J., Rodríguez, C., Bustamante, J. (2014). Gone with the wind: Seasonal trends in foraging movement directions for a central-place forager. Current Zoology, 60 (5): 604-615.

Hernández-Pliego, J., Rodríguez, C., Bustamante, J. (2015). Why Do Kestrels Soar? Plos One, 10 (12): e0145402.

Llamas, O., Lucio, A., Purroy, F. J. (1987). Comunidades de Falconiformes en la llanura cerealista del SE de la provincia de León. Pp. 339-348. En: I Congreso Internacional de Aves  Esteparias. Junta de Castilla y León, León.

Lorenzo, J. M., Rodríguez, E. L., González, M. (2009). Seguimiento de la población de Cernícalo Primilla Falco naumanni en Valladolid. Pp. 64-68. En: Pilard, P. (Ed.). Actas del VII Congreso Internacional sobre el Cernícalo Primilla. LPO Service Editions.

Martín, M., Guerrero, M., Mendoza, P., Antolín, J. (2007). Experiencia con cámara web para la determinación del régimen alimenticio en la zepa "Iglesia de la Purificación" de Almendralejo extremadura. Primilla info, 6: 11-13.

Negro, J. J., Bustamante, J., Melguizo, C., Ruiz, J. L., Grande, J. M. (2000). Noctural activity of lesser kestrels under artificial lighting conditions in Seville, Spain. Journal of Raptor Research, 34: 327-329.

Negro, J. J., Donázar, J. A., Hiraldo, F. (1992b). Kleptoparasitism and cannibalism in a colony of lesser kestrels (Falco naumanni). Journal of Raptor Research, 26: 225-228.

Pérez-Granados, C. (2010). Diet of adult Lesser Kestrels Falco naumanni during the breeding season in Central Spain. Ardeola, 57 (2): 443-448.

Rocha, P. A. (1998). Dieta e comportamento alimentar do Peneireiro-de-dorso-liso Falco naumanni. Airo, 9: 40-47.

Rodríguez, C. (2004). Factores ambientales relacionados con el éxito reproductivo del cernicalo primilla. Cambio climático e intensificación agraria. Tesis Doctoral, Universidad de Salamanca, Salamanca.

Rodríguez, C., Johst, K., Bustamante, J. (2006). How do crop types influence breeding success in lesser kestrels through prey quality and availability? A modelling approach. Journal of Applied Ecology, 43: 587-597.

Rodríguez, C., Tapia, L., Kieny, F., Bustamante, J. (2010). Temporal changes in lesser kestrel (Falco naumanni) diet during the breeding season in southern Spain. Journal of Raptor Research, 44: 120-128.

Tejero, E., Soler, M., Camacho, I., Ávila, J. M. (1982). Contribución al conocimiento del régimen alimenticio del cernícalo primilla (Falco naumanni Fleisch., 1758). Boletín de la Estación Central de Ecología, 11: 77-82.

Joaquín Ortego
Departamento de Ecología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
 C/ José Gutiérrez Abascal 2, E-28006 Madrid

Fecha de publicación: 17-11-2010

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 21-04-2016

Ortego, J. (2016). Cernícalo primilla – Falco naumanni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/