Cernícalo primilla - Falco naumanni Fleischer, 1818

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Keywords: Lesser Kestrel, breeding biology, mate choice, sexual selection, clutch size, Parental investment, breeding success.

 

Biología de la reproducción

Establecimiento de la pareja

El cernícalo primilla llega a la península Ibérica de los cuarteles de invernada en África entre enero y marzo, dependiendo del año. Los machos llegan antes a las colonias de cría, toman un nido y compiten por este con otros machos (Calabuig et al., 2008a). Se ha sugerido que los nidos de más calidad son los primeros que se ocupan a lo largo del proceso de llenado de la colonia (Negro y Hiraldo, 1993). Una vez asentados, los machos tratan de atraer a las hembras. Cuando se ha formado la pareja, la hembra coopera con el macho en la defensa del nido (Calabuig et al., 2008a). Las cópulas se realizan en las colonias de cría, aunque se han descrito algunos casos de cópula en las zonas de caza fuera de las colonias (Negro et al., 1992a). Las cópulas son más frecuentes al principio de la mañana y al final de la tarde (Negro et al., 1992a). En un estudio centrado en 10 parejas formadas por individuos adultos (de segundo año o de más edad), se observó que las tasas de cópula presentan un patrón bimodal, con máximos en los días 65 y 5 antes de la puesta del primer huevo (Negro et al. 1992b). El número medio de cópulas por hembra fue de 326,2 (D.E. = 67,2; rango = 177,1-404,4) (Negro et al., 1992a). Se ha sugerido que el doble pico de cópulas podría tener dos funciones diferentes. El pico más temprano, probablemente fuera del periodo fértil de la hembra, podría servir para atar lazos en la pareja y servir de estimulo sexual. El segundo pico de cópulas podría estar relacionado con la competencia espermática para evitar extrapaternidad como consecuencia de que la mayor parte de las cópulas extrapareja se producen pocos días antes de la puesta (Negro et al., 1992a) (ver apartado de Patrón social y comportamiento). En tres parejas formadas por individuos jóvenes, el patrón de cópulas tuvo un solo pico 15 días antes de la puesta y el número medio de cópulas fue de 174,0 (D.E. = 132,0; rango = 59,3-318,3; Negro et al., 1992a). El 89,4 % de los intentos de cópula fueron exitosos y la duración de las cópulas exitosas fue de 6,7 segundos (D.E. = 0,07; n = 998; Negro et al., 1992a). Las hembras que comienzan a copular antes presentan fechas de puesta más tempranas y su periodo de cópula es más largo (Negro et al., 1992a). El macho empieza a aportar alimento a las hembras 54 días después de la primera cópula (Donázar et al., 1992). Estas cebas parece que tienen por objeto aumentar la condición física de las hembras probablemente para que produzcan puestas más grandes y tempranas (Donázar et al., 1992). En promedio, el macho aporta alimento a la hembra unos 16,5 días antes de la puesta del primer huevo (rango = 7-32 días antes de la puesta) y los aportes terminan unos 6,5 días después (rango = entre 2 días antes de la puesta y 11 días después). En promedio los machos aportan comida a las hembras durante 23,7 días (rango = 10-38 días), con un pico que se produce justo antes de la puesta. Se ha observado una correlación muy fuerte entre la tasa de ceba del macho hacia la hembra y los pollos, lo que indica que la frecuencia de aporte de alimento a las hembras por parte del macho podría ser utilizado por las hembras como un indicador de la calidad de su pareja (Donázar et al., 1992). Conforme se va aproximando la fecha de puesta, las hembras van pasando progresivamente más tiempo en la colonia (Donázar et al., 1992; Negro et al., 1992a).

Proporción de reproductores: véase Estructura y dinámica de poblaciones.

Selección sexual

Se ha estudiado la posibilidad de que la coloración gris-azulada en algunas hembras (ver apartado de Identificación) esté relacionada con la selección sexual. Sin embargo, la expresión de esos rasgos típicamente masculinos no se relacionó con la fecha de puesta, el tamaño de puesta, el número de huevos eclosionados o con el número de pollos volados (Tella et al., 1997a). Tampoco se encontró relación con la tasa de ceba de las hembras o con la de sus parejas y la expresión de esos caracteres tampoco resultó costosa en términos de menor supervivencia o peor condición física (Tella et al., 1997a). Sin embargo, el tamaño del parche gris del ala de los machos (ver apartado de Identificación) si parece tener un importante papel señalizador, ya que está positivamente correlacionado con su condición física y con diferentes componentes del éxito reproductor (Aparicio y Cordero, 2001). Además, los machos con parches grises de mayor tamaño obtienen hembras con una mejor condición física (Aparicio y Cordero, 2001). También se ha observado que la heterocigosidad puede tener importantes implicaciones en la selección sexual de esta especie, aunque su importancia y consecuencias parecen ser temporalmente variables (Ortego et al., 2009a).

Fecha de puesta

La mediana de la fecha de puesta en las poblaciones estudiadas en Sevilla es el 9 de Mayo (Rodríguez y Bustamante, 2003). Un estudio experimental basado en alimentación suplementaria ha demostrado que la fecha de puesta en el cernícalo primilla está relacionada con la disponibilidad de alimento (Aparicio y Bonal, 2002). También se ha observado que cuanto antes comienzan las cópulas y las cebas por parte del macho, antes se realiza la puesta (Donázar et al., 1992; Negro et al., 1992a).

Tamaño de puesta

El tamaño de puesta modal es de 4 huevos. Los tamaños medios de puesta del cernícalo primilla en diferentes poblaciones de la península aparecen reflejados en la Tabla 1. Se han encontrado tamaños de puesta de hasta 6 huevos (Ortego et al., 2007d), aunque se sospecha que puedan ser consecuencia de parasitismo intra-específico o el resultado de casos de bigamia exitosa (Hiraldo et al., 1991; J.M. Aparicio, comentario personal). En raras ocasiones se han encontrado algunas puestas de un solo huevo, aunque corresponden a individuos jóvenes que frecuentemente abandonan el nido durante la fase de incubación (Ortego et al., 2007d; G. Calabuig, comentario personal). Como se ha observado en muchas otras especies de aves, el tamaño de puesta disminuye con la fecha de puesta (Aparicio y Bonal, 2002; Ortego et al., 2007d), pero no se han observado diferencias en los tamaños de puesta entre años (Aparicio, 1997; Negro et al., 1993) ni entre las poblaciones estudiadas (Aparicio, 1997) (Tabla 1). El tamaño de puesta también depende de varias características de los individuos, incluyendo el tamaño del macho, la edad de la hembra y la heterocigosidad de la hembra (Aparicio, 1997; Ortego et al., 2007d). Muy pocas parejas (< 3 %; n = 110) sacan tantos pollos como huevos han puesto (Aparicio, 1997). Tener tamaños de puesta mayores que los óptimos podría ser una estrategia que actúe como un seguro que pueda compensar la pérdida de huevos por diferentes causas a lo largo del periodo de incubación (Aparicio, 1997) (ver apartado Eclosión).

 

Tabla 1. Tamaños de puesta (media ± D. E.) y tamaño de muestra (n) para distintos años y poblaciones de España.

Región

Año

Tamaño de puesta

n

Referencia

Extremadura

1987

4,1 ± 0,8

71

Bijlsma et al., 1988

Andalucía

1988

3,9 ± 0,6

19

Negro et al., 1993

Andalucía

1989

4,1 ± 0,9

87

Negro et al., 1993

Andalucía

1990

4,1 ± 0,8

26

Negro et al., 1993

Andalucía

1991

4,1 ± 0,8

70

Negro et al., 1993

La Mancha

1991

4,2 ± 0,7

55

Aparicio, 1997

La Mancha

1992

4,3 ± 0,6

64

Aparicio, 1997

La Mancha

1993

4,2 ± 0,7

96

Aparicio, 1997

 

Huevos

Los huevos son de color pardo herrumbroso, aunque hay gran variabilidad en la intensidad de la coloración (Cramp y Simmons, 1980). Los factores que determinan el tamaño del huevo han sido estudiados en las poblaciones de La Mancha. El volumen del huevo disminuye con la fecha de puesta y aumenta con el tamaño de la hembra, pero no está relacionado con la heterocigosidad de la hembra, su condición física o su edad (Ortego et al., 2007d).

Incubación

La incubación dura unos 26-27 días para el último huevo (Aparicio, 1997). Durante el día ambos miembros de la pareja se turnan en la incubación de los huevos. En 10 parejas estudiadas, los machos incubaron en promedio el 56,2 % del tiempo (rango = 46,4 %-86,0 %; Donázar et al., 1992). Durante la noche la incubación es llevada a cabo exclusivamente por las hembras mientras que los machos se agrupan en dormideros comunales fuera de las colonias (Donázar et al., 1992).

Fecha y tasa de eclosión

La mediana de la fecha de eclosión en las poblaciones estudiadas de Sevilla es el 1 de Junio (Rodríguez y Bustamante, 2003). Esta especie presenta asincronía en la eclosión que puede ser de hasta cinco días entre el primer y el último huevo (Aparicio, 1997). La asincronía de eclosión aumenta con el tamaño de puesta y no se ha observado que varíe entre años (Aparicio, 1997).

La tasa de eclosión ha sido ampliamente estudiada en diferentes poblaciones. En el sur de España la tasa de eclosión fue del 80 % (incluyendo las puestas abandonadas; Negro et al., 1993). En La Mancha (Centro de España) la tasa de eclosión ha aumentado significativamente a lo largo de 16 años de estudio, pasando del 78 % en 1991 al 91 % en el año 2003 (n = 954 puestas estudiadas; sólo puestas en las que ha eclosionado al menos un huevo fueron incluidas; Ortego et al., 2010). No está claro que factores han determinado este aumento de la tasa de eclosión con los años en las poblaciones de La Mancha (Ortego et al., 2010). En esa misma población de La Mancha, Aparicio (1997) observó que el 26 % de los huevos no eclosionados desaparecieron o fueron dañados durante la eclosión, el 35 % presentaban embriones muertos y el 39 % no presentaban embrión visible (n = 130 huevos no eclosionados). En Los Monegros (Noreste de España) la tasa media de fracaso de eclosión en 10 años de estudio fue 8,20 % (rango = 4,7-10,6 %; n = 936, excluyendo puestas depredadas o abandonadas; Serrano et al., 2005b). En las poblaciones de La Mancha la tasa de eclosión no estaba correlacionada ni con la fecha de puesta ni con el tamaño de puesta (Aparicio, 1997; Ortego et al., 2010). Tampoco se han observado diferencias en la tasa de eclosión entre nidos, individuos analizados, ni en relación al orden de puesta de los huevos (Aparicio, 1997). Un estudio también realizado en la misma población se observó que la tasa de eclosión era menor en colonias de tamaño intermedio y que aumentaba con la edad de los machos (Ortego et al., 2010). Sin embargo, no se observó ninguna relación con la edad de la hembra ni con la condición física de los padres, su heterocigosidad o la similitud genética de la pareja (Ortego et al., 2010). En las poblaciones de Los Monegros la tasa de eclosión está negativamente relacionada con la fecha de puesta, es mayor en tamaños de puesta intermedios y disminuye con la temperatura media diaria durante la incubación dependiendo de la condición física de la hembra (Serrano et al., 2005b). También se observó que los huevos de mayor tamaño tienen unas mayores probabilidades de eclosión (Serrano et al., 2005b). Una menor tasa de eclosión parece tener consecuencias negativas para el éxito reproductor, disminuyendo el número de pollos volados y de reclutas (Serrano et al., 2005b; ver, sin embargo, Aparicio, 1997).

Proporción de sexos en la pollada

La relación de sexos en las polladas de cernícalo primilla no se desvió de la proporción 1:1 a lo largo del periodo reproductor ni difirió entre los cinco años (1988-1992) analizados en una población de Sevilla (Negro e Hiraldo, 1992; Tella et al., 1996b). Sin embargo, la relación de sexos estuvo sesgada hacia hembras en el año 1993 en esa misma población (Tella et al., 1996b). En la población de cernícalo primilla de Los Monegros (noreste de España) la relación de sexos también fue balanceada en el año 1993. En las poblaciones de Los Monegros la proporción de machos disminuyó a lo largo de la estación reproductora (Tella et al., 1996b). Algo similar, aunque menos pronunciado, ocurrió en las poblaciones de Sevilla a lo largo de los seis años analizados (1988-1993), aunque esa tendencia no resultó significativa cuando los datos de los diferentes años fueron analizados por separado. En las poblaciones de La Mancha, no se ha encontrado ninguna relación entre el sex-ratio en la pollada y la fecha de puesta o el tamaño de pollada (Aparicio y Cordero, 2001). La relación de sexos en la pollada parece estar en parte controlada por los padres, estando relacionada con caracteres sexuales secundarios del padre (parche gris del ala; ver sección Selección sexual) y por la condición física de la madre (Aparicio y Cordero, 2001). Se ha sugerido que las características fenotípicas de los padres podrían ser manipuladas en programas de cría en cautividad de la especie para regular la proporción de sexos de los individuos producidos (Lenz et al., 2007). No parece haber una mortalidad diferencial de los pollos según el sexo, lo cual es probablemente debido a que la condición física de los pollos tampoco varía entre sexos (Aparicio y Cordero, 2001; ver, sin embargo, Ortego et al., 2009b).

Crianza de los pollos

Durante los primeros días después de la eclosión, la hembra empolla a los pollos y se encarga de alimentarlos con las presas aportadas por el macho. Después, tanto el macho como la hembra participan en las labores de ceba. En una colonia del sur de España se ha observado que las cebas son realizadas de modo más frecuente por los machos (61,5 %) que por las hembras (38,5 %; n = 894 cebas), y algo muy parecido se ha observado en las poblaciones de La Mancha (Ortego et al., 2009a; Ortego et al., 2008d). Las tasas de ceba varían entre poblaciones, probablemente debido a diferencias en la disponibilidad de presas (Negro et al., 1992b). En una población de Sevilla las tasas de ceba observadas fueron de 1,8 cebas/hora en 1989 y 1,9 cebas/hora en 1990 (Negro et al., 1992b), que son valores próximos a los observados en Extremadura (1,3 cebas/hora; Bijlsma et al., 1988). Valores más altos se han observado en el norte de España (5,4 cebas/hora; M. Pomarol, comentario personal; citado en Negro et al., 1992b). Se han modelado las consecuencias que diferentes escenarios de reparto de comida entre pollos y asincronía de eclosión tienen en la calidad y el número de pollos volados (Rodríguez et al., 2008). Sin embargo, la ausencia de datos empíricos para alguno de los parámetros analizados hace necesario estudios más detallados al respecto para explicar los patrones de asincronía y control parental observados en esta especie (Rodríguez et al., 2008). Los pollos vuelan del nido alrededor de los 37 días de edad (Bustamante y Negro, 1994). Si bien no hay diferencias interanuales en los tamaños de puesta, hay una gran variabilidad entre años en el número medio de pollos volados por pareja reproductora y en su condición física (Aparicio, 1997; Negro et al., 1993). Un bajo éxito reproductor suele estar asociado con elevadas precipitaciones durante la época de cría que disminuye la tasa de ceba de los adultos como consecuencia de la baja actividad de los artrópodos de los que esta especie depende en buena parte para alimentar a los pollos (Aparicio, 1997; J. M. Aparicio, comentario personal). También se ha observado que el número de pollos volados está positivamente correlacionado con la heterocigosidad del padre (Ortego et al., 2009a). La mediana de la fecha de vuelo de los pollos en las poblaciones estudiadas de Sevilla es el 7 de Julio (Rodríguez y Bustamante, 2003).

Reconocimiento de los pollos

Varios estudios apuntan a que el cernícalo primilla parece presentar un bajo grado de reconocimiento de sus pollos. Tella et al. (1997b) observaron que 16 machos y 15 hembras seguían alimentando a sus pollos cuando estos habían sido adoptados en otros nidos. Sin embargo, en numerosas ocasiones acabaron alimentando a pollos ajenos y atacaron a sus propios pollos en un 17,6 % de las cebas observadas (n = 171). En un 10,8 % de los casos (n = 485) los padres atacaron a sus propios hijos cuando estos estaban fuera del nido. También se han observado a dos machos y dos hembras alimentando a sus pollos tras haber caído al suelo (Tella et al., 1997b). Un estudio experimental más reciente también ha sugerido que el reconocimiento de los pollos por parte de los padres es escaso: solo 2 machos de un total de 10 parejas estudiadas reconocieron y alimentaron a sus hijos en el 100% de las cebas (Bonal y Aparicio, 2009). Hay grandes diferencias interindividuales en el reconocimiento de los pollos (Bonal y Aparicio, 2009).

Éxito reproductor

La mortalidad de pollos en el cernícalo primilla es muy común, fundamentalmente debido a desnutrición o depredación (Negro et al., 1993; Hiraldo et al., 1996; Blanco y Tella, 1997). De 139 pollos analizados en el sur de España, 125 (89,9 %) murieron de hambre, 6 (4,3 %) fueron depredados por lechuzas (Tyto alba), 7 (5,0 %) mostraron lesiones y traumatismos y 1 (0,7 %) sufrió canibalismo por un macho adulto de cernícalo primilla (Negro et al., 1993). La asincronía de eclosión genera jerarquías de tamaño en los pollos. Esto tiene importantes consecuencias en su condición física y probabilidad de supervivencia durante el periodo de crecimiento. Por este motivo la reducción de pollada es muy común en esta especie (Negro et al., 1993; Rodríguez et al., 2008). En el sur de España el éxito reproductor medio osciló entre 1,50 y 2,31 pollos por pareja reproductora tras registrar 626 puestas entre 1988 y 1992 (Hiraldo et al., 1996; Negro et al., 1993). A diferencia del tamaño de puesta, el número de pollos volados varía ampliamente entre años debido a diferencias interanuales en las condiciones ambientales (Aparicio, 1997; Negro et al., 1993). El éxito por nido ocupado (la relación entre nidos exitosos y ocupados) está positivamente relacionado con las precipitaciones invernales y negativamente con las precipitaciones durante el periodo de cría de los pollos (Rodríguez y Bustamante, 2003). El número medio de pollos volados por nido exitoso esta positivamente relacionado con las precipitaciones en invierno y primavera (particularmente durante el periodo de formación de las parejas y la incubación) (Rodríguez y Bustamante, 2003). La condición física de los pollos está positivamente correlacionada con las precipitaciones durante el periodo de formación de la pareja y la incubación (Rodríguez y Bustamante, 2003).

Estrés fisiológico de los pollos

Se ha observado que la respuesta fisiológica al estrés en pollos (estimada mediante el ratio heterófilo-linfocito) es mayor en machos que en hembras y en individuos con baja condición física y bajos niveles de heterocigosidad (Ortego et al., 2009b).

Periodo de dependencia

El periodo de dependencia de los pollos es muy corto en el cernícalo primilla (Bustamante y Negro, 1994). Una vez que los pollos han volado, estos continúan en la colonia dependiendo de la comida aportada por sus padres durante unos 5 días (Bustamante y Negro, 1994). En este periodo de tiempo no se han observado juegos con objetos o presas, entrenamiento o aprendizaje de las destrezas de caza entre los volantones. Los grupos familiares se disuelven después de la dispersión de los jóvenes de la colonia, aunque los padres generalmente se mantienen en la colonia de cría algún tiempo más (Bustamante y Negro, 1994).

 

Estructura y dinámica de poblaciones

Tasa de reclutamiento y supervivencia juvenil

En una población del sur de España, la supervivencia juvenil fue del 17,3 % (n = 1852; Negro et al., 1997). La probabilidad de supervivencia está estrechamente relacionada con la condición física de los pollos al abandonar el nido (Aparicio y Cordero, 2001). Además, la condición física de los pollos al abandonar el nido se correlaciona con su condición física en años posteriores. Esto tiene una gran relevancia para machos, ya que su supervivencia, longevidad y éxito reproductor a lo largo de su vida son dependientes de su condición física (Aparicio y Cordero, 2001). Estas relaciones no son significativas para las hembras (Aparicio y Cordero, 2001). La supervivencia de los jóvenes al abandonar el nido se ha estimado entre el 14% y 48% (media = 34+12%, Hiraldo et al., 1996).

Un estudio realizado en el sur de Francia durante 14 años ha puesto de manifiesto que la supervivencia de los cernícalos en su primer año de vida varió entre 0.263 y 0.599 (media= 0.499). Las probabilidades anuales de supervivencia durante el primer año de vida se correlacionaron con las precipitaciones en el Sahel, indicando una fuerte dependencia de los juveniles de las condiciones durante la invernada (Mihoub et al., 2010)1.

Supervivencia de adultos y longevidad

La supervivencia de los cernícalos primillas adultos con más de 12 meses de edad se ha estimado entre el 61% y 83% (media = 71 ± 7%, Hiraldo et al., 1996).

La longevidad del cernícalo primilla se estima en base a recuperaciones de varias zonas del mundo entre 6.2 años (Newton y Olsen, 1990; Møller, 2006) y 10.9 años (vér AnAge en de Magalhaes y Costa, 2009; Euring en Staav y Fransson, 2008).

Proporción de reproductores

En una población del sur de España, compuesta por 12 colonias reproductoras y estudiada durante seis años (1988-1993), el porcentaje de adultos (mayores de dos años) que inician la reproducción (ponen huevos) es del 92,5 % (n = 37) mientras que esta cifra se reduce al 38,5 % en el caso de los individuos juveniles (Hiraldo et al., 1996). Sólo un 26% de los individuos reproductores en la población son juveniles (Hiraldo et al., 1996). Aparicio y Cordero (2001) mostraron que las hembras presentan un umbral mínimo de condición física por debajo del cual no se reproducen, lo que podría en parte explicar la presencia de una fracción de la población que no inicia la reproducción

Dinámica poblacional en las colonias

Las colonias más productivas se llenan a una mayor velocidad durante la primavera, indicando que los individuos se ven atraídos por aquellas colonias con un mayor éxito reproductor en la temporada de cría del año anterior. Sin embargo, no se ha observado ninguna relación entre la rapidez con la que se llenan las colonias y su tamaño en el año anterior o con el número de individuos asentados en el año en curso (Calabuig et al., 2008a).

Las dinámicas de las colonias de cría del cernícalo primilla han sido estudiadas en diferentes poblaciones. El incremento en el tamaño de las colonias está positivamente correlacionado con el éxito reproductor medio en el año anterior, una relación que se ha observado en dos poblaciones de la península Ibérica (Los Monegros: Serrano et al., 2004; La Mancha: Calabuig et al., 2008b). Algunos trabajos han apoyado la atracción por conespecíficos como el factor que determina las dinámicas de las colonias de cría (Serrano et al., 2004; Serrano et al., 2005a). Sin embargo, estudios correlativos (Calabuig et al., 2008a; Calabuig et al., 2008b) y experimentales (Aparicio et al., 2007) más recientes apuntan a la atracción mediada por el éxito reproductor de con-específicos.

Se han estudiado diferentes aspectos que relacionan la dinámica poblacional de esta especie con su diversidad genética (Ortego et al., 2007a; Ortego et al., 2008b). Se ha observado que la diversidad genética es menor en pollos nacidos en colonias pequeñas y aisladas, probablemente debido al menor número de inmigrantes que llegan a las mismas (Ortego et al., 2008b). En las poblaciones en expansión de La Mancha se ha observado un incremento de la diversidad genética de las poblaciones, un fenómeno que podría ser explicado en parte por la llegada de inmigrantes de larga distancia que aportan nuevos alelos a la población (Ortego et al., 2007a).

 

Referencias

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Joaquín Ortego
Departamento de Ecología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
 C/ José Gutiérrez Abascal 2, E-28006 Madrid

Fecha de publicación: 17-11-2010

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 21-04-2016

Ortego, J. (2016). Cernícalo primilla – Falco naumanni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/