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Keywords: Lesser Kestrel, description, measurements, weight, body size, Iberian Peninsula.
Nombres vernáculos Castellano: Cernícalo primilla, Catalán: Xoriguer petit, Gallego: Lagarteiro das Torres, Vasco: Etxe belatza (Clavell et al., 2005). Alemán: Rötelfalke, Francés: Faucon crécerellette, Inglés: Lesser Kestrel, Italiano: Grillaio, Portugués: Peneireiro-das-torres (Lepage, 2009).
Identificación Rapaz de tamaño pequeño-mediano (58-72 cm de envergadura y 29-32 cm de longitud). Como el resto de los halcones, presenta alas y cola puntiagudas en vuelo. A distancia puede resultar similar al cernícalo vulgar (Falco tinnunculus). El cernícalo primilla es de menor tamaño que el cernícalo vulgar, aunque esta diferencia es difícil de apreciar a distancia (Negro, 1991). El pico es oscuro y la cera y las patas son de color amarillo. A diferencia del cernícalo vulgar, las uñas son de color blancuzco. El iris es de color pardo oscuro (Cramp y Simmons, 1980). Adultos El cernícalo primilla presenta un marcado dimorfismo sexual con respecto a la coloración del plumaje (Cramp y Simmons, 1980; Tella et al., 1996a). Los machos adultos presentan el obispillo, la cabeza y las grandes secundarias gris azuladas. La cola también es de color gris azulado y presenta una barra subterminal negra. Las escapulares y el manto son de un color herrumbroso y, a diferencia del cernícalo vulgar, carecen de moteado. Las partes inferiores son rojizas claro, con un moteado más o menos intenso que es bastante variable entre los individuos (Figura 1).
Figura 1. Macho de cernícalo primilla. © C. Palacín
Figura 2. Hembra de cernícalo primilla. © G. Calabuig
Las hembras son bastante parecidas a las del cernícalo vulgar, presentando un color pardo con un marcado barreado. Por debajo son ocráceas con un estriado oscuro. La cola de las hembras es en general parda y las plumas caudales presentan unas ocho barras oscuras, siendo la banda subterminal mucho más ancha (Figura 2). Algunas hembras pueden presentar la cola (el 7,9 %; n = 239) y otras partes del cuerpo (el 35,0 %; n = 239) con el color gris azulado típico de los machos (Tella et al., 1997a). En las hembras, este color gris azulado aumenta en general hasta los 3 años de edad (Tella et al., 1997a). También se han descrito hembras con diferentes partes del plumaje con la coloración típica de los machos. En una de estas hembras, el patrón anómalo sólo fue observado en 2 de los 3 años en los que fue capturada (Tella et al., 1996a). En cualquier caso, estos patrones de coloración son muy poco frecuentes y podrían ser debidos a desajustes hormonales o corresponder a casos de ginandromorfismo lateral. Análisis más detallados serían necesarios para determinar las causas de este patrón anómalo de coloración (Tella et al., 1996a). Jóvenes del año Los jóvenes del año presentan un patrón similar a las hembras, aunque los machos de primer año se pueden distinguir fácilmente tanto de las hembras como de los machos adultos. Los machos jóvenes carecen de las grandes secundarias gris azuladas características de los machos adultos. El manto es de color pardo-herrumbroso y carece del marcado barreado de las hembras adultas. A diferencia de los machos adultos, las cobertoras y escapulares son de color pardo y presentan un cierto barreado. Como en los machos adultos, su cabeza es gris azulada, aunque presenta ciertos tonos de color parduzco. La cola de los machos jóvenes es muy parecida a la de las hembras adultas, aunque en muchas ocasiones ya han mudado algunas de sus plumas caudales (generalmente las caudales centrales) y presentan el patrón gris azulado con barra subterminal negra típico de los machos adultos. Las hembras jóvenes son imposibles de diferenciar de las adultas a distancia, aunque cuando son capturadas se puede percibir que presentan las plumas más desgastadas que las hembras adultas (J. M. Aparicio, comentario personal). Una descripción fotográfica muy detallada del plumaje de esta especie se puede encontrar aquí (Blasco-Zumeta, 2009). En la red telemática hay disponibles varios vídeos filmados en España que permiten la identificación del cernícalo primilla en movimiento. Por ejemplo, un macho en vuelo planeado y cerniéndose en Extremadura aquí (Sanabria, 2008), cuatro pollos acicalándose el plumaje y regresando al nido en Lleida aquí (Bas, 2001) y otras pautas aquí (SEO/BirdLife, 2009). Pollos Los volantones presentan un patrón similar a las hembras, aunque los machos presentan el obispillo y en ocasiones parte de la cola con un característico gris azulado. Este carácter es válido para sexar a los pollos a partir de los 20 días de edad (Negro y Hiraldo, 1992; Aparicio y Cordero, 2001; Rodríguez et al., 2005). El sexado de los pollos pequeños se puede realizar mediante marcadores moleculares (Rodríguez et al., 2005).
Biometría La longitud del ala de los machos y hembras es de 230,2 ± 9,9 mm (rango = 148-246 mm) y 233,2 ± 6,9 mm (rango = 215-250) respectivamente. La longitud del tarso de los machos y hembras es de 31,5 ± 1,1 mm (rango = 28,5-33,8 mm) y 31,5 ± 1,1 mm (rango = 28,5-34,1) respectivamente. La longitud de la rectriz primera de los machos y hembras es de 142,3 ± 5,1 mm (rango = 128-155 mm) y 147,2 ± 5,1 mm (rango = 132-160) respectivamente. La longitud del ala y el peso de los individuos aumenta hasta los tres años de edad tanto en machos como en hembras, aunque este crecimiento es particularmente notable entre el primer y segundo año de vida (Serrano y Tella, 2007).
Masa corporal En una población de La Mancha la masa corporal media de los machos y hembras durante el periodo reproductor es de 129,2 ± 10,4 g (rango = 106,0-159,9) y 152,5 ± 13,5 g (rango = 119,3-185,6), respectivamente (en todos los casos los datos están referidos a 156 hembras y 111 machos; medias ± desviaciones estándar; datos propios no publicados). Estos datos están basados en individuos capturados durante el periodo reproductor, de modo que la mayor masa corporal en las hembras es en parte debido al aumento de peso que las hembras experimentan antes de la puesta (Donázar et al., 1992). La masa corporal de las hembras varía a lo largo del periodo reproductor, aumentando desde el comienzo de las cebas por parte del macho (ver apartado de Biología reproductiva) y alcanzando un pico máximo durante el periodo de puesta de los huevos (Donázar et al., 1992). En los machos, la masa corporal es menos variable, aunque tiende a disminuir a lo largo del periodo reproductor (Donázar et al., 1992).
Dimorfismo sexual en el tamaño Un trabajo realizado en las poblaciones del Valle del Ebro indica una ausencia de dimorfismo sexual en el tamaño (considerando el peso y la longitud del ala; Serrano y Tella, 2007). Algo similar ocurre en las poblaciones de La Mancha (centro de España) donde no hay diferencias en la longitud del ala (media ± D.E.; machos: 229,1 ± 6,0, n = 95; hembras: 230,3 ± 6,6, n = 118) o el tarso (media ± D.E.; machos: 31,34 ± 0,87, n = 86; hembras: 31,31 ± 0,95, n = 109) (Aparicio y Cordero, 2001).
Osteología No hay datos disponibles en España para identificar restos óseos de esta especie.
Muda No hay datos publicados para las poblaciones de la península Ibérica. Muda postreproductiva completa en adultos. Comienza en junio y termina entre octubre y enero (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980).
Aspectos genéticos Tasas de mutación La tasas promedio de mutación en nueve marcadores microsatélites ha sido estimada en 2,96x10-3 (Ortego et al., 2008a). Uno de los microsatélites aislados en esta especie (Fn2.14; Ortego et al., 2007g) es hipermutable (tasa de mutación = 0.87). Se han analizado los factores que determinan las tasas de mutación en este microsatélite, observándose que estas son más frecuentes en hembras y aumentan con la edad de los individuos (Ortego et al., 2008a). Sin embargo, las tasas de mutación no están asociadas con la heterocigosidad de los individuos o su condición física (Ortego et al., 2008a). Segregación de alelos En una población natural de cernícalo primilla también se han estudiado las desviaciones de la segregación Mendeliana de alelos en 7 marcadores microsatélites (Aparicio et al., 2010). Este trabajo ha revelado que hay diferencias entre individuos, alelos y loci en estas desviaciones y sugiere que este fenómeno es más frecuente de lo que se pensaba (Aparicio et al., 2010). Complejo mayor de histocompatibilidad Se ha caracterizado genéticamente el complejo mayor de histocompatibilidad I (Alcaide et al., 2009a) y IIB (Alcaide et al., 2007) para el cernícalo primilla (ver también, Alcaide et al., 2008a; Alcaide et al., 2010a). Desarrollo de marcadores microsatellites Varios resultados citados en los anteriores párrafos han sido obtenidos tras identificar 29 marcadores microsatélites polimórficos adecuados para estudiar la variabilidad y estructura genética en el cernícalo primilla (Nesje et al., 2000; Topinka y May, 2004; Ortego et al., 2007g; Alcaide et al., 2008a; Padilla et al., 2009; J. Wetton, datos no publicados). De estos 29 marcadores, 16 han sido desarrollados a partir del cernícalo primilla (Ortego et al., 2007g; Padilla et al., 2009) mientras que el resto han sido originalmente aislados en otras especies de aves rapaces como el halcón peregrino Falco peregrinus (Nesje et al., 2000; Alcaide et al., 2008a), el cernícalo vulgar Falco tinnunculus (J. Wetton, datos no publicados) y el azor común Accipiter gentillis (Topinka y May, 2004).
Variación geográfica El cernícalo primilla se considera una especie monotípica (Cramp y Simmons, 1980). Estudios filogeográficos basados en secuencias del citocromo b de la mitocondria e incluyendo individuos muestreados entre España y Kazajstán han revelado que esta especie presenta dos núcleos genéticamente diferenciados. Hay un cluster genético formado por las poblaciones de España, Israel e Italia y otro grupo que incluye las poblaciones de Kazajstán (Wink et al., 2004). Sin embargo, parece haber cierto grado de mezcla entre las poblaciones de Kazajstán e Italia-Israel (Wink et al., 2004). Estudios más recientes utilizando marcadores microsatélites y secuencias de la región control de la mitocondria también han revelado una baja diferenciación genética entre las distintas poblaciones estudiadas entre España y Kazajstán (Alcaide et al., 2008a; Alcaide et al., 2009b). Análisis detallados del complejo mayor de histocompatibilidad clase II (MHC) han mostrado una mayor estructura genética en el Paleártico occidental, lo cual es posiblemente debido a la fijación de diferentes alelos en poblaciones sometidas a presiones selectivas cambiantes por parte de las diferentes poblaciones de parásitos (Alcaide et al., 2008a; Alcaide et al., 2010a). En el Paleártico Occidental también se ha observado un patrón de “aislamiento por distancia”, lo que se ha sugerido que podría ser debido a la fragmentación de sus poblaciones (Alcaide et al., 2009b). A pesar de que el cernícalo es una especie altamente filopátrica, se ha observado una escasa diferenciación genética a nivel de la península Ibérica (Alcaide et al., 2009c). Sin embargo, estructuras genéticas han sido observadas a una escala geográfica más pequeña (< 40 km; Ortego et al., 2008c).
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