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Keywords: Lesser Kestrel, movements, migration.
Movimientos Dispersión premigratoria Poco después de que los pollos han abandonado el nido, éstos se dispersan de su colonia de nacimiento. En el suroeste de España se han observado desplazamientos en dirección NE-NW (de hasta 164 km desde su colonia natal) antes de comenzar la migración hacia sus cuarteles de invernada en África (Bustamante y Negro, 1994). Un estudio más detallado basado en recapturas de individuos anillados a escala de toda la península Ibérica ha mostrado que el 67,9 % (n = 28) de los juveniles se dispersaron antes de la migración invernal. La mediana de la distancia de dispersión fue 210 km (rango = 41-578 km) y, al igual que lo observado en las poblaciones del suroeste de España, los individuos tendieron a dispersarse hacia el norte (Olea, 2001a). Otro estudio realizado por García (2000) también ha obtenido resultados muy similares en base a datos de recaptura de individuos anillados. En este estudio se observó que el 78,1 % de los individuos recuperados se desplazaron hacia el norte antes de la migración, mientras que sólo el 21,9 % se desplazaron hacia el sur (García, 2000). Las mediana de las distancias de dispersión fue de 144 km (n = 42) y de 185 km cuando sólo se consideraron los individuos que se desplazaron más de 10 km del lugar de anillamiento (rango = 15-578 km, García, 2000). Sin embargo, la mayoría de los datos proceden de individuos de primer año de edad (97,6 %), por lo que no está claro en qué medida estos movimientos hacia el norte son también frecuentes en los individuos adultos (García, 2000). También se ha observado que los individuos recuperados durante el periodo premigratorio se encuentran en zonas de más altitud (García, 2000; ver, sin embargo, Olea, 2001b). En la provincia de León se ha observado que el número de individuos censados en el periodo premigratorio es mucho mayor al de la población local, lo que se ha sugerido como una evidencia adicional de movimientos hacia el norte antes de iniciar la migración a África (García, 2000; ver, sin embargo, Olea, 2001b). Este desplazamiento hacia el norte podría explicarse como una búsqueda de zonas con más abundancia de presas o bien como un comportamiento exploratorio con el fin de realizar un reconocimiento geográfico y poder localizar su zona natal tras el regreso de sus cuarteles de invernada en África (Olea, 2001a). Dispersión natal La dispersión natal ha sido estudiada con detalle en varias poblaciones de España. En el sur de España el 57 % de los individuos son filopátricos y se asientan en sus colonias natales (n = 321 individuos, Negro et al., 1997). En Los Monegros, se dispersaron de su colonia natal un 83 % de los individuos y la mediana de la distancia de dispersión entre los individuos dispersantes fue de 7,2 km (rango 0,12-136,5 km, n = 751 individuos, Serrano et al., 2003). En el sur de España no se han encontrado diferencias entre sexos en el porcentaje de individuos filopátricos (machos = 41,5 %, n = 171; hembras = 45,3 %, n = 150, Negro et al., 1997) ni en las distancias de dispersión natal (medianas, sólo incluyendo individuos que se dispersan; machos = 19,0 km, n = 71; hembras = 18,5 km, n = 66, Negro et al., 1997). Sin embargo, en las poblaciones de Los Monegros tanto la probabilidad como la distancia de dispersión natal fueron menores en machos (Serrano et al., 2003). La probabilidad de dispersión estuvo positivamente relacionada con la tasa de crecimiento poblacional de la colonia natal, mientras que la distancia de dispersión aumentó con el tamaño y la productividad de la colonia natal (Negro et al., 1997). Sin embargo, en las poblaciones de Los Monegros la probabilidad de dispersión fue menor cuanto mayor era el tamaño de la colonia natal (Serrano et al., 2003). Además, la probabilidad de dispersión era menor en colonias aisladas y la distancia de dispersión fue menor en colonias próximas a otras colonias (Serrano et al., 2003). También se ha observado que las probabilidades de dispersión son mayores para aquellos individuos que llegan más tardíamente a las zonas de cría. Esto es particularmente patente en machos, probablemente debido a que tienen que asentarse en una colonia y adquirir un nido en competencia con otros machos (Serrano et al., 2003). En Castilla-La Mancha, el número de cernícalos en su primer año que se establecieron en una colonia se correlacionó positivamente con el número de individuos filopátricos y con el tamaño de la colonia. Sin embargo, la probabilidad de ocupación de nidos manipulados experimentalmente por cernícalos en su primer año fue independiente del tamaño de la colonia. El número de cernícalos se correlacionó con el número de nidos manipulados pero no con el número de conespecíficos (Calabuig et al., 2011)1. En conjunto estos trabajos sugieren que la dispersión natal en el cernícalo primilla podría estar determinada por la competencia por los recursos y la atracción por conespecíficos (Negro et al., 1997; Serrano et al., 2003). En Los Monegros se ha observado que las distancias y las probabilidades de dispersión natal son menores de lo esperado por azar si se considera como potenciales lugares de establecimiento cualquiera de las colonias situadas en el área de estudio (Serrano et al., 2008). A escala de subpoblación, las distancias y probabilidades de dispersión son mayores de lo esperado en hembras pero menores en machos (Serrano et al., 2008). El comportamiento dispersivo parece no tener una base genética en la medida en que la distancia de dispersión o el comportamiento filopátrico/dispersivo es independiente entre hermanos (Negro et al., 1997). Este patrón podría ser también explicado por una evitación activa de la endogamia. Sin embargo, el comportamiento dispersivo de los individuos fue independiente de la presencia de sus progenitores en la colonia (Negro et al., 1997; Serrano et al., 2003; ver, sin embargo, Ortego et al., 2008c). No hay diferencias en la supervivencia entre los individuos que se dispersan y aquellos que son filopátricos (Negro et al., 1997). En el cernícalo primilla se ha observado que la dispersión natal es un comportamiento que evita el emparejamiento entre individuos similares desde un punto de vista genético (Ortego et al., 2008c). Esto sugiere que la dispersión natal podría ser un mecanismo eficaz para evitar cruces entre individuos relacionados (Ortego et al., 2008c) lo que, de modo último, podría aumentar la eficacia biológica de la progenie (Ortego et al., 2007b; Ortego et al., 2009a; Ortego et al., 2007d).Los costes de la dispersión parecen estar relacionados con el reclutamiento en sitios donde la calidad media es baja debido a la elevada incertidumbre de supervivencia. No se observaron efectos de la distancia de dispersión sobre el éxito reproductivo ni sobre la edad de reclutamiento. Sin embargo, la supervivencia durante el año siguiente al reclutamiento disminuyó exponencialmente con la distancia de dispersión. También la producción media de volanderos y el éxito de reclutamiento medio durante toda la vida disminuyeron con la distancia desde la colonia natal a la colonia de la primera reproducción (Serrano y Tella, 2012)1. Los dispersantes a larga distancia tuvieron mayor probabilidad de establecer nuevas colonias. Los cernícalos tuvieron una mayor probabilidad de mortalidad en colonias pequeñas y nuevas (Serrano y Tella, 2012)1. La probabilidad de ocupación de parches experimentales de reproducción en los que se han colocado cajas nido aumentan con la cobertura relativa de cultivos de cereal. Tanto en machos como en hembras, los fundadores y los individuos que se establecen en colonias preexistentes no difieren en edad o condición física (Calabuig et al., 2010)1. Los fundadores y los no fundadores tenían un éxito reproductivo similar, pero los fundadores tenían una menor carga de ectoparásitos (Calabuig et al., 2010)1. Dispersión reproductora La dispersión reproductora ha sido estudiada con detalle en dos poblaciones de España. En Los Monegros (noreste de España) el 71,6 % de los individuos se dispersaron entre dos eventos reproductores (n = 486). Los machos se dispersaron a una menor frecuencia que las hembras (19,1 vs 33,6 %, respectivamente). La probabilidad de dispersión fue menor en aquellos individuos con una mayor experiencia en su colonia de cría. Cuando sólo se consideran los individuos con un solo año de experiencia en la colonia, la probabilidad de dispersión aumenta con el fracaso reproductivo debido a depredación, con una baja productividad del resto de individuos de la colonia, y con la proximidad de otras colonias de cría. Sin embargo, la probabilidad de dispersión disminuye con el tamaño de la colonia de origen. Las distancias de dispersión sólo considerando los individuos que se dispersan oscilaron entre 0,100 y 65,220 km (mediana = 1600 m; n = 138) y no difirieron entre machos y hembras ni estuvieron relacionadas con la edad. Las distancias de dispersión están positivamente correlacionadas con la distancia a la colonia más cercana y negativamente con el tamaño de la población local (Serrano et al., 2001). En las poblaciones de La Mancha se ha observado que la probabilidad de dispersión es menor en machos que en hembras (12,3 vs 21.5 %) y disminuye con la edad y el éxito reproductor en el año previo a la dispersión (Calabuig et al., 2008b). También se ha observado que los individuos dispersantes llegan antes que los individuos filopátricos a las colonias de destino, lo cual podría asegurar un lugar de nidificación en las colonias seleccionadas o el acceso a nidos de mayor calidad (Calabuig et al., 2008a). Las consecuencias de la dispersión reproductora han sido ampliamente estudiadas. Serrano y colaboradores (2005a) observaron que las probabilidades de dispersión eran mayores de colonias pequeñas a colonias grandes que de colonias grandes a colonias pequeñas. En esa misma población observaron que la probabilidad de depredación de los nidos y la mortalidad adulta era menor en colonias grandes, lo que sugiere que el patrón de dispersión observado podría ser un comportamiento adaptativo para maximizar la eficacia biológica (Serrano et al., 2005a). Sin embargo, en las poblaciones de La Mancha se ha observado que los individuos se dispersan hacia colonias más productivas, pero no hacia colonias más grandes (Calabuig et al., 2008b). Por otro lado, en esta población se ha observado que los individuos que se dispersan aumentan su éxito reproductor, aunque no consiguen mejores parejas ni mejoran su condición física (Calabuig et al., 2008b). Movimientos entre sub-poblaciones También se han descrito movimientos de individuos entre distintas subpoblaciones. Estos cambios se ha visto que son más frecuentes en individuos jóvenes que en adultos (26,3 % vs 3,6 %) y en machos que en hembras independientemente de su edad (jóvenes: 30,1 % vs 21,9 %; adultos: 5,2 % vs 1,1 %). La probabilidad de dispersión estuvo negativamente relacionada con la distancia a otras subpoblaciones y con el número de parejas reproductoras en la subpoblación de origen y positivamente con el número de parejas reproductoras en la subpoblación de destino (Serrano y Tella, 2003). Migración Antes de migrar a África (entre finales de junio y primeros de octubre), los individuos se agrupan formando en ocasiones grandes posaderos comunales de más de 1.000 individuos (Olea et al., 2004). La mayor parte de los cernícalos de la península Ibérica migra entre finales de septiembre y mediados de octubre hacia los cuarteles de invernada en África (Rodríguez et al., 2009a). Mediante el marcaje de individuos con geo-localizadores se ha determinado que los individuos del sur de España pasan el invierno en las proximidades de río Senegal (Senegal y Mauritania). Cernícalos primillas anillados en España han sido recuperados en Marruecos (6), Argelia (1), Mauritania (1) y Senegal (1) (Anónimo, 2016)1. Antes de realizar la migración, cernícalos primillas portugueses equipados con emisores se movieron hacia el norte en dirección a España y en las proximidades del área de reproducción. La migración otoñal tuvo lugar a finales de septiembre y la primaveral a partir de la primera mitad de febrero. Los cuarteles de invierno se localizaron en Senegal, Mauritania y Mali. Durante la migración cruzaron el Sahara a través de Mauritania, Sahara occidental y Marruecos. La migración otoñal duró 4,8 d de media y la primaveral 4,1 d (Catry et al., 2011)1. El retorno a las zonas de cría en la península se produce entre finales de febrero y finales de marzo y dura unos 24 días aunque es mucho más variable en tiempo que la migración postnupcial (Rodríguez et al., 2009a). Un porcentaje de la población reproductora pasa el invierno en la península Ibérica. En Los Monegros (noreste de España) se ha estimado que alrededor del 15 % de la población adulta pasa el invierno en esa zona (Tella y Forero, 2000). En Andalucía se ha estimado que el porcentaje de invernantes oscila entre el 6 % y el 88 % de la población (Andrada y Franco, 1975; Negro et al., 1991). Los individuos eran exclusivamente adultos e invernaron en las proximidades de las colonias de nidificación y fundamentalmente en el valle del Guadalquivir donde los inviernos son más suaves que en otras áreas (Negro et al., 1991). La presencia de individuos invernantes en Andalucía no parece estar asociada a inviernos particularmente suaves, sino que es un hecho regular y generalizado (Andrada y Franco, 1975). Los sensores de geo-localización o geolocalizadores se basan en la utilización de la luz ambiental para determinar la latitud y la longitud de los individuos. Para el cernícalo primilla se han desarrollado dos tipos: montados mediante arneses o en las patas, siendo los primeros los que mejores resultados han dado (Rodríguez et al., 2009a; Rodríguez et al., 2009b). La tasa de supervivencia de los individuos marcados no difiere con los no marcados (Rodríguez et al., 2009b). Sin embargo, se ha observado que los individuos marcados presentan al año siguiente una mayor tasa de mortalidad de los pollos y éstos tienen un peor estado fisiológico (Rodríguez et al., 2009a).
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Joaquín Ortego Fecha de publicación: 17-11-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 21-04-2016 Ortego, J. (2016). Cernícalo primilla – Falco naumanni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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