|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Eurasian Jackdaw, diet, foraging ecology.
Ecología tróficaLa Grajilla es una especie omnívora que presenta un régimen alimenticio muy variable dependiendo de la época y de la zona (Soler et al., 1983; 1990; Cramp y Perrins, 1994). Existen varios estudios realizados en distintas zonas de Europa. En España, sólo se ha realizado uno, pero muy detallado, en el que se analiza la dieta de la Grajilla en tres zonas diferentes de la provincia de Granada, basado en el estudio de 439 contenidos estomacales (estómago-molleja) (Soler et al., 1990). Se estudia la dieta en cada uno de los meses del año por separado para cada una de las zonas de estudio. Siempre que no se especifique lo contrario los datos aportados estarán basados en este estudio y todos los porcentajes ofrecidos serán los correspondientes al porcentaje de biomasa consumida. Los estudios basados en contenidos estomacales habían sido criticados argumentando que la digestión continúa durante un tiempo después de la muerte y que, esta digestión post-mortem, eliminaría de los contenidos estomacales un porcentaje de las presas existentes (Dillery, 1965). Sin embargo un estudio experimental en el que, cuando dos grajillas eran cazadas con el mismo disparo, a una se le inyectaba formol al 10% (este tratamiento evitaría la digestión postmortem) y a otra no, demostró que la acción de los jugos gástricos después de la muerte no produce la desaparición de ningún tipo de presas (Soler y Alcalá, 1988). Análisis globalEn todos los estudios, y prácticamente en todos los contenidos estomacales y/o egagrópilas estudiados, se han encontrado componentes animales y vegetales (Cramp y Perrins, 1994) y, la Península Ibérica, no es una excepción (Soler et al., 1983; 1990). Además, también prácticamente siempre, existe una fracción mineral constituida por pequeñas piedrecitas (gastrolitos), todas ellas de un tamaño similar que son ingeridas, según la idea más aceptada, para favorecer la trituración del alimento (principalmente los granos) en la molleja (Farner y King, 1972; Soler et al., 1993). La Grajilla es principalmente vegetariana, ya que en todos los estudios realizados, la fracción vegetal predomina sobre la animal (ver referencias en Soler et al., 1990). Las poblaciones del sur de España cumplen esta generalización. Soler y colaboradores (1990), encontraron que la fracción vegetal suponía más de las tres cuartas partes del volumen de los contenidos estomacales en las tres zonas (Guadix: vegetal= 77,2%, animal= 13,5% y mineral= 9,4%; Cacín: vegetal= 78,3%, animal= 12,9% y mineral= 8,7%; Cacín: vegetal= 78,7%, animal= 13,8% y mineral= 7,5%). Existe una variación estacional basada principalmente en un aumento del componte de origen animal durante los meses primaverales (marzo-junio). También existe una correlación positiva y significativa entre el volumen vegetal existente en el contenido estomacal y la cantidad de gastrolitos. Componente animalEn la provincia de Granada, considerando las tres zonas en conjunto, los grupos animales que suponen un mayor porcentaje de la biomasa, son, en primer lugar, los himenópteros (28,6%), en su mayoría formícidos, coleópteros (19,5%), ortópteros (18,1%), gasterópodos (12,6%), lepidópteros (4,8%) y heterópteros (2,5%) (Soler et al. 1990). Los coleópteros son el orden que más diversidad presenta habiéndose identificado 21 familias diferentes, siendo las más frecuentes carábidos, crisomélidos, curculiónidos y escarabeidos. Existe una clara variación estacional en la dieta de origen animal: en verano y otoño predominan los formícidos, en invierno y principios de primavera la base de la alimentación animal la constituyen los coleópteros, mientras que en abril y mayo el grupo que más biomasa animal aporta a la dieta es el de los ortópteros (Soler et al., 1990). También existen diferencias entre las tres zonas de estudio de la provincia de Granada que son significativas en todos los meses. En Guadix y Moclín predominan los himenópteros (28,2% y 31,9% en biomasa, respectivamente) mientras que en Cacín el grupo mayoritario es el de los ortópteros (26,5%), presentando también un elevado porcentaje los gasterópodos (17,2%) que, en las otras dos zonas, tienen menos importancia. El caso contrario ocurre con los coleópteros que aportan un elevado porcentaje de biomasa en Guadix y Moclín (28,4% y 22,4%, respectivamente), mientras que en Cacín, tienen una importancia secundaria (Soler et al. 1990). Teniendo en cuenta que los formícidos (constituyen más del 95% de los himenópteros) son de menor tamaño que las otras presas, el elevado porcentaje que suponen de la biomasa ingerida, lógicamente implica que son capturados con mayor frecuencia. Este hecho llama la atención, pues el predominio de los formícidos ocurre en las tres zonas de estudio y parece ser lo habitual en España ya que Gil Lletget (1944) también lo encontró en los contenidos estomacales que estudió, y es bastante diferente de lo encontrado en otras poblaciones europeas más septentrionales, en las que los formícidos son muy escasos (ver discusión y referencias en Soler et al., 1990). Los principales géneros de formícidos capturados en la provincia de Granada eran: Messor (69,2%) Aphaenogaster (21,3%) y Camponotus (5,8%) (Soler et al., 1990). La diferencia respecto a otras zonas europeas en cuanto al consumo de formícidos, seguramente es la consecuencia de que la mayor parte de las hormigas capturadas en las tres zonas de la provincia de Granada pertenecen al género Messor, típicamente mediterráneo, de gran tamaño y con una menor cantidad de ácido fórmico que otros géneros de formícidos. Otro aspecto que merece la pena destacar es el escaso papel que tiene la Grajilla como depredadora. Los córvidos, en general, tienen una merecida reputación de depredadores no sólo de nidos, sino incluso, de vertebrados adultos. Sin embargo, la Grajilla, aunque a nivel popular también se le suele dar esta fama, la verdad es que sólo depreda nidos exporádicamente (Cramp y Perrins, 1994). En el estudio realizado en la provincia de Granada, sólo se encontraron dos pollos de paseriforme en la zona de Moclín y restos de un micromamífero (sólo unas vertebras y pelo) en la zona de Cacín. En la Península Ibérica también se ha citado la depredación de huevos de Cigüeña (Bernis, 1981) y de Garza Real (Fernández, 1982). Por tanto, es evidente que el papel de la Grajilla como depredador es considerablemente inferior al representado por otros córvidos. No obstante, es cierto que algunos individuos o algunas poblaciones concretas se pueden especializar causando pérdidas considerables (Birkhead, 1974 y Creutz, 1981, en Cramp y Perrins, 1994). Una observación en este mismo sentido se realizó en la provincia de Granada, en la zona de Cacín, concretamente en la presa del pantano de los Bermejales, se observó en varias ocasiones a las grajillas depredar nidos de Avión Común (Soler, 1984). Algo parecido ocurre con la carroña, los córvidos son considerados unos consumados carroñeros, pero esta fama que es cierta para otras especies no lo es en absoluto para la Grajilla, especialmente en sus poblaciones del sur de España. En la comarca de Guadix, la Corneja, la Urraca y, sobre todo, el Cuervo, se alimentan de carroña con frecuencia (Soler y Soler, 1991), mientras que la Grajilla nunca es vista rondando los cadáveres ni incluye la carroña en su dieta (Soler et al., 1990). Se ha registrado comportamiento carroñero sobre sapo común y sobre erizo atropellados en carreteras (PMVC, 2003)1. Componente vegetal La Grajilla es una especie predominantemente vegetariana que basa su alimentación en plantas cultivadas, especialmente cereales, en toda su área de distribución (Lockie, 1956; Folk, 1967; Holyoak, 1968). En el estudio realizado en tres zonas distintas de la provincia de Granada (Soler et al. 1990) se ha encontrado que, al igual que en otras áreas de centro y norte de Europa, la dieta está basada principalmente en los cereales cultivados (62,7% del total de biomasa), entre los que destacan el trigo (24,7%), la cebada (18,4%), el centeno (10,2%) y el maíz (9,3%). Otras plantas cultivadas que también constituyen un porcentaje de biomasa importante en el régimen alimenticio de la Grajilla son el garbanzo (18,3%), la aceituna (7,5%), el higo (2,8%) y la uva (2,1%). El conjunto de las plantas cultivadas ingeridas supone casi el 95% del total de la fracción vegetal. Entre las plantas no cultivadas sólo se puede destacar el papel de la bellota (1,1%) y una semilla de una planta herbácea (Chrozophora tinctorea; 8,8%). La variación mensual de la fracción vegetal es importante, la que cabría esperar de acuerdo con la fenología de los cultivos. Las diferencias entre zonas también son considerables y significativas en todos los casos puesto que se trata de tres zonas con importantes diferencias en cuanto al número de hectáreas dedicadas a cada tipo de cultivo. Según Soler et al. (1990), durante los tres primeros meses del año predomina claramente el garbanzo, sobre todo debido a la importancia que presenta en Cacín y en Moclín (en la zona de Guadix el componente mayoritario durante estos tres primeros meses es el maíz). En abril domina el centeno y la aceituna alcanza su mayor porcentaje. En mayo aumentan el trigo y la cebada constituyendo los cereales, en conjunto, la mayor parte de la dieta (65,1%). Este predominio de los cereales continúa durante junio-septiembre, siendo casi siempre el trigo el elemento mayoritario. Durante el último mes, el higo, la vid y las semillas silvestres (sobre todo las de Chrozophora tinctorea) aumentan su porcentaje. En octubre y noviembre la base de la alimentación es el garbanzo recobrando los cereales su importancia en el mes de diciembre. Las diferencias entre zonas también son importantes y significativas para todos los meses. Según Soleret al. (1990), en Guadix, la base de su alimentación la constituyen los cereales que en conjunto suponen el 73,1% de la biomasa de la fracción vegetal. En Cacín los principales componentes son el centeno (30,8%) y el garbanzo (22,6%) mientras que en Moclín son el trigo (34,3%) y el garbanzo (30,8%). Componente mineral Los gastrolitos son un componente muy frecuente en los contenidos estomacales y egagrópilas de muchas aves, principalmente las granívoras (Grigera y Aliotta, 1976; Alonso, 1985), lo que se ha relacionado con su acción mecánica de “rueda de molino” (Farner y King, 1972; Soler et al., 1993). La presencia de gastrolitos es muy frecuente en los contenidos estomacales de las grajillas (Folk, 1967; Soler et al. 1990; 1993). Se encontraron una media de 54,4 gastrolitos por molleja (Soler et al., 1990). El número de gastrolitos por contenido estomacal es máximo en enero, disminuyendo progresivamente hasta mayo; en junio comienza a aumentar continuando la tendencia hasta diciembre (Soler et al., 1990). No existen diferencias significativas entre zonas (la media de gastrolitos por molleja es de 55,1, 52,8 y, 62,5, para Guadix, Cacín y Moclín, respectivamente) (Soler et al. 1990). Se obtuvo una correlación significativa entre el volumen de materia vegetal y el de materia animal existente en cada molleja, lo que apoya la idea de que en las grajillas, los gastrolitos tienen un importante papel en la trituración del grano (Soler et al. 1990). En otro estudio (Soler et al., 1993), también se encontró apoyo para esta hipótesis, pero además, también se obtuvo que los gastrolitos de caliza eran seleccionados con preferencia respecto a otros existentes en el hábitat de alimentación, lo que apoyaría la hipótesis de que los gastrolitos de caliza constituyen un aporte de calcio, especialmente importante en especies granívoras ya que los granos son pobres en calcio (Soler et al., 1993). Alimentación de los pollosExisten varios estudios que analizan la alimentación dada por las Grajillas a sus pollos en distintas zonas de Europa (ver Cramp y Perrins, 1994). Sin embargo no se ha publicado ningún estudio realizado en España. En la comarca de Guadix se tomaron muestras en más de 30 nidos pero no llegaron a ser analizadas. Sólo destacar que, (M. Soler, observación personal), salvo durante los últimos días de estancia en el nido, los pollos eran alimentados exclusivamente a base de insectos y otros invertebrados. Durante los últimos días era frecuente la aparición de granos verdes de cereal a los que les habían retirado las cubiertas externas. Comportamiento alimenticio La Grajilla es una especie gregaria que casi siempre busca alimento formando bandos más o menos numerosos según la época del año. Los de menor tamaño se localizan durante la época de reproducción (marzo-junio) y los más numerosos en invierno y, sobre todo, en verano (Soler, 1984; Soler, 1987). Buscan su alimento principalmente en el suelo, aunque para la obtención de frutas ocupan el estrato arbóreo y, a veces, en la captura de insectos alados (hormigas aladas), un estrato aéreo de altitud variable (Soler 1984). En un estudio en el que se analizó la actividad alimenticia de cinco especies simpátridas de córvidos (Urraca, Corneja, Cuervo, Grajilla y Chova Piquirroja) en el mismo hábitat (el rastrojo) en la comarca de Guadix (provincia de Granada) durante el periodo otoñal, se encontró que, durante la búsqueda de alimento en el suelo, la Grajilla es la más activa de las cinco especies (Soler et al. 1990). Era la que daba un mayor número de pasos por minuto (104,4; SD= 17,5) y la que dedicaba un mayor porcentaje del tiempo de búsqueda a andar (76,2%). Sin embargo, en lo que respecta a número de picotazos por minuto era superada por todas las especies menos por la urraca (Soler et al., 1990). En cuanto a las técnicas utilizadas para conseguir alimento, Soler (1984) distingue: (1) caza al acecho desde un posadero bien de insectos al vuelo o de insectos posados, (2) caminar, (3) picotear entre vegetación o la tierra, (4) volver piedras, (5) picotear troncos con madera podrida, (6) recorrer las carreteras buscando insectos atropellados. Durante el invierno de 1983, la observación de individuos alimentándose durante un periodo de 3 minutos cada uno, permitió observar la obtención de alimento en 255 ocasiones. Los métodos que permitieron conseguir alimento fueron: caminar 68,3%, picotear 14,5%, acecho 9,8% y volver piedras 7,5% (Soler, 1984). De un total de 862 bandos alimenticios observados en la provincia de Granada, los hábitat seleccionados preferentemente fueron, en invierno, olivar (22,4%) y cereal recien sembrado (19,4%); en primavera, los campos de alfalfa (16,5%), de centeno (14,6%), trigo (13,0%) y cebada (11,4%); en verano, los campos de maíz (14,8%) y los de trigo (12,2%); y, en otoño, los rastrojos (29,0%) y los campos de maíz (23,5%) (Soler 1984). Considerando el año en su conjunto se puede destacar que las grajillas se alimentan principalmente en los campos de cereales (incluidos los rastrojos, 49,4%) (Soler, 1984). El almacenar comida es un comportamiento muy típico de los córvidos que es bastante frecuente en algunas especies como Arrendajo, Cuervo, Corneja y Urraca, y bastante escaso en la Grajilla (Cramp y Perrins, 1994). Soler (1984) confirma esta escasa tendencia a esconder alimento por parte de la Grajilla aportando sólo dos observaciones, una (tras un aporte de alimento extra) de trozos de pan que escondieron en madrigueras de conejo abandonadas y bajo matas densas de Aulaga y, otra, en la zona de Moclín, una grieta en una roca en la que había 15-20 aceitunas. El alimento no es ingerido como se encuentra sino que es preparado cuidadosamente antes de ser ingerido. Según Soler (1984), prácticamente todos los artrópodos capturados son aplastados; los coleópteros de mayor tamaño (Pimelia, Cetonia) son despojados de los élitros y, a veces, también de las patas y la cabeza; los acrídidos, cuando son de tamaño superior a los 15 mm, les cortan el último par de patas y, con frecuencia, cuando superan los 20 mm, los trocean previamente. El alimento de origen vegetal también es preparado minuciosamente: los granos de cereales son despojados de las cubiertas exteriores y la aceituna es picoteada repetidamente, tragando sólo trozos muy pequeños (Soler, 1984). En algunas zonas se ha citado a las grajillas subiéndose sobre los animales domésticos para alimentarse de los parásitos (Cramp y Perrins, 1994). Soler (1984) destaca que existen diferencias importantes entre zonas en cuanto a la utilización de este comportamiento. Así, por ejemplo, mientras que en la comarca de Guadix no se suben sobre las ovejas o cabras frecuentes en la zona (una sólo observación), en la zona de Cacín lo hacen con mucha frecuencia. Efectos sobre la agricultura y la caza La Grajilla, como consecuencia de su dieta basada principalmente en plantas cultivadas es considerada una especie dañina para la agricultura en prácticamente toda su área de distribución. En España ha sido considerada oficialmente plaga, a nivel local, en muchos municipios españoles y De Andrés Cantero (1975) la incluyó en su catálogo de parásitos del olivo. Soler (1984) destacó que: (1) el consumo de cereales no se puede considerar perjudicial ya que se trata de cultivos muy extensos y las grajillas sólo comen en los bordes, además, lo hacen tirando la espiga al suelo y aprovechándola en su totalidad. (2) En otros cultivos como garbanzo y maíz si provocan, en algunas zonas, importantes daños, no sólo por el consumo de estos elementos que tienen una mayor importancia económica, sino por su comportamiento alimenticio: muestran una clara preferencia por estos cultivos en campos recién sembrados, cuando asoma el brote, tiran de él y se comen la semilla utilizada en la siembra, lo que, evidentemente, supone la destrucción de una planta entera. (3) También provocan importantes daños en algunos cultivos frutales como melocotón, pera y manzana. (4) En lo que respecta a la aceituna el daño provocado es mínimo pues la consume en escasa cantidad. (5) También tiene un papel positivo por la gran cantidad de insectos que consume, principalmente en primavera, ya que las grajillas alimentan a sus pollos, principalmente, a base de insectos. En cuanto a su efecto sobre la caza, aunque goza de una cierta fama de ser también dañina al igual que otros córvidos (aunque mucho menos que la urraca), esta fama no es merecida. Herranz et al. (2002) encontraron que de 14 nidos de Perdiz roja que fueron controlados mediante cámara fotográficas, uno fue depredado por grajillas. Sin embargo, en su dieta, los vertebrados constituyen un componente prácticamente anecdótico y no se encontró ninguna especie de interés cinegético (Soler et al., 1990). También se estudió la alimentación de los pollos en más de 30 nidos y tampoco apareció ningún resto de vertebrado o huevos (M. Soler, observación personal). Además, en un estudio comparado de las distintas especies de córvidos existentes en la comarca de Guadix, basado en el análisis de egagrópilas, tampoco se encontró ningún resto de huevo o vertebrado (Soler y Soler, 1996).
ReferenciasAlonso, J. C. (1985). Grit in the gizzard of Spanish sparrows (Passer hispaniolensis). Vogelwarte, 33: 135-143. Bernis, F. (1981). La población de las cigüeñas españolas. Estudios y tablas de censos, periodo 1948-1974. Publ. de la Cátedra de Zoología de Vertebrados. Universidad Complutense, Madrid. Cramp, S., Perrins, C. M. (1994). Handbook of the Bird of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume VIII. Crows to Finches. Oxford University Press, Oxford. De Andrés Cantero, F., (1975). Catálogo de parásitos del olivo. Boletín del Servicio de Defensa contra Plagas e Inspección Fitopatológica. Vol. I, Nº 2. Ministerio de Agricultura. Direc. Gral. De la Producción Agraria. Madrid. Dillery, D. C. (1965). Post-mortem digestion of stomach contents in the Savannah Sparrow. Auk, 82: 281. Farner, D. S., King, J. R. (1972). Avian Biology. Vol. 2. Academic Press, New York. Fernández, J. A. (1982). Guía de campo de las aves del Parque Nacional de Doñana. Omega, Barcelona. Folk, C. (1967). Die nahurung der Dohle, Corvus monedula in der CSSR. Zool. Listy, 16: 61-72. Gil Lletget, A. (1944). Base para un método de estudio científico de alimentación en las aves y resultado del análisis de 400 estómagos. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. 42: 177-197, 459-469, 553-564. Grigera, D. E., Aliotta, G. (1976). Gastrolitos en tres especies de fringílidos de la zona de Bariloche, Río Negro (aves). Phisis Sección C, 35: 197-203. Herranz, J., Suarez, F., Yanes, M. (2002). A low-cost photographic system to identify predators of ground-nesting bird nests. Game & Wildlife Science, 19: 179-195. Holyoak, D. (1968). A comparative study of the food of some British Corvidae. Bird Study, 15: 147-153. Lockie, J. D. (1956). The food and feeding behaviour of the jackdaw, rook and carrion crow. J. Anim. Ecol., 28: 421-428. PMVC. (2003). Mortalidad de vertebrados en carreteras. Documento técnico de conservación nº 4. Sociedad para la Conservación de los Vertebrados (SCV). Madrid. 350 pp. Soler, J. J., Martínez, J. G., Soler, M. (1990). Comportamiento alimenticio de cinco especies de córvidos en un mismo hábitat durante el periodo otoñal. III Congreso Nacional de Etología: 141-149. Soler, J. J., Soler, M., Martínez, J. G. (1993). Grit ingestion and cereal consumption in five corvid species. Ardea, 81: 143-149. Soler, M. (1984). Biometría y biología de la Grajilla. Tesis doctoral. Universidad de Granada. Granada Soler, M. (1987). Evolución mensual del tamaño de bando en cinco especies de córvidos. Pp. 219-232. En: Grupo Ibérico para el Estudio de la Avutarda (G.I.P.E.A.) (Eds.). I Congreso internacional de aves esteparias León (Espana) septiembre 1987. Dirección General de Montes, Caza, Pesca y Conservación de la Naturaleza y Consejería de Agricultura, Ganadería y Montes, León. Soler, M., Alcala, N. (1988). Post-mortem digestion in jackdaws Corvus monedula: implications for studies of bird feeding. Bird Study, 35: 77-79. Soler, M., Alcala, N., Soler, J. J. (1990). Alimentación de la grajilla Corvus monedula en tres zonas del sur de España. Doñana Acta Vertebrata, 17: 17-48. Soler, M., Soler, J. J. (1991). Análisis comparado del régimen alimenticio durante el periodo otoño-invierno de tres especies de córvidos en un área de simpatría. Ardeola, 38: 69-89. Soler, M., Soler, J. J. (1996). Efecto de los córvidos sobre la agricultura y la caza. Métodos utilizados para combatir a las aves dañinas. Pp 191-199. En (Colegio Oficial de Biólogos, Eds.) Curso de gestión y ordenación cinegética. Colegio Oficial de Biólogos, Granada. Soler, M., Zúñiga, J. M., Camacho, I.(1983). Alimentación y reproducción de algunas aves de la Hoya de Guadix (sur de España). Trab. Monogr. Dep. Zool. Univ. Granada (N.S.) 6: 27-100.
Manuel Soler Fecha de publicación: 20-09-2006 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 9-08-2016 Soler, M. (2016). Grajilla - Corvus monedula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
