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Key words: Eurasian Jackdaw, interspecific interactions, predators, parasites, brood parasitism, Great Spotted Cuckoo.
Interacciones con otras especiesLas grajillas, frecuentemente forman bandos alimenticios mixtos con otras especies, sobre todo córvidos. Soler (1987), en la provincia de Granada, encuentra bandos mixtos de Grajilla con Urraca, Cuervo, Corneja y Chova piquirroja en orden creciente de frecuencia. Exceptuando a los córvidos, la especie con la que más frecuentemente comparte bando alimenticio es el Estornino negro. La especie con la que más frecuentemente se asocia durante la búsqueda de alimento es la Chova piquirroja. En los bandos mixtos de las dos especies suelen ser más numerosas las Grajillas pero se encontró una correlación positiva significativa entre el número de individuos de ambas especies. Durante el invierno los córvidos utilizan distintos horarios de visita a basureros, siendo las grajillas más abundantes a primera hora del día (Baglione y Canestrari, 2009)1. La Chova piquirroja es una especie en declive en gran parte de su área de distribución y, con frecuencia, se ha acusado a la Grajilla de ser la responsable de dicho declive. Soler y Soler (1993) descartan esta posibilidad basándose en dos motivos: (1) las diferencias en la dieta son importantes (la Chova consume principalmente coleópteros y semillas silvestres, mientras que la Grajilla basa su alimentación en formícidos y cereales), y (2), en los bandos mixtos de ambas especies las interacciones agresivas son nulas, siendo bastante frecuentes entre individuos de la misma especie (Soler, 1987). Otro tipo de interacciones son las que se producen con otras especies trogloditas como consecuencia de la competencia por una cavidad para la instalación del nido. Se ha descrito que esta competencia de la Grajilla estaría perjudicando a especies como Cernícalo Vulgar, Cernícalo primilla, Paloma bravía y la Chova piquirroja. Según Garzón Heydt (1974), el Cernícalo Vulgar sufrió una fuerte regresión en el centro de España (80% en 10 años) como consecuencia del empleo de productos fitosanitarios y debido a “la creciente expansión de las grajillas que desplazan a los cernícalos de los huecos y los ocupan ellas”. El mismo argumento se ha sugerido para el Cernícalo primilla (Garzón Heydt, 1968; Sanabria et al. 1977). Argumento que no parece válido, al menos en la provincia de Granada, para el Cernícalo Vulgar, ya que Soler (1984) encuentra que, aunque las disputas entre ambas especies son frecuentes, la competencia por huecos para nidificar es escasa ya que el Cernícalo utiliza cavidades amplias y poco profundas que la Grajilla normalmente rechaza. Los resultados de Forero et al. (1996), tampoco apoyan que la Grajilla sea la responsable del declive del Cernícalo primilla. En lo que respecta a la competencia por las cavidades con Chova piquirroja, en la Comarca de Guadix, aunque las interacciones entre ambas especies en los taludes son frecuentes, tampoco se ha detectado que dicha competencia sea importante ya que las cavidades son abundantes en los taludes de arcilla y, además, las chovas suelen utilizar cavidades más amplias que las grajillas (Soler, 1984). En esta zona de Guadix, en un talud en el que nidificaban 11 parejas de Grajilla y una de Chova se hicieron dos pruebas para observar la respuesta de ambas especies a la presencia de individuos extraños (Soler, 1984). El mismo día (28-febrero-1982) se dispusieron, primero, dos chovas naturalizadas y, posteriormente, dos grajillas. Las chovas fueron descubiertas primero por las grajillas que se acercaron a ellas sin emitir gritos de amenaza, simplemente sobrevolaron primero sobre una y después sobre la otra. Posteriormente llegó la pareja de chovas y ambas amenazaron agresivamente a la primera Chova que descubrieron, a los pocos segundos de iniciarse las amenazas uno de los componentes de la pareja atacó picando a la Chova naturalizada hasta tirarla al suelo. Cuando se realizó la misma prueba poniendo dos grajillas, la respuesta de las grajillas fue mucho más agresiva: primero llegó una pareja que gritó y amenazó agresivamente a la primera grajilla que descubrieron, sólo 20 segundos más tarde llegaron una buena parte de los individuos de la colonia que comían cerca y realizaron el mismo comportamiento, levantaban el vuelo y sobrevolaban a la grajilla amenazándola. Este comportamiento duró 8 minutos. Cuando descubrieron la segunda Grajilla repitieron el mismo ritual de vuelos y amenazas durante 4 minutos. Estas pruebas indican que la competencia intraespecífica es bastante más fuerte e importante que la interespecífica, tanto para la Grajilla como para la Chova piquirroja. No obstante estos resultados hay que tomarlos con cautela ya que, en esa fecha, las chovas ya estaban construyendo nido mientras que las grajillas todavía no lo habían iniciado. Avilés et al. (1998) encontraron que la puesta de la Carraca era más tardía en las zonas en las que la abundancia de grajillas era más alta sugiriendo que este retraso podría deberse a problemas de competencia entre ambas especies. A pesar de la competencia, son bastantes las especies que pueden nidificar en cavidades más o menos próximas a los nidos de Grajilla. Zúñiga et al., (1982) representan la posición relativa de 92 nidos pertenecientes a 10 especies distintas en una de las ramblas estudiadas en la comarca de Guadix, la que más diversidad presentaba. Los resultados se especifican en la Tabla 1.
Tabla 1. Número de nidos y porcentaje de cada especie en una rambla de la Hoya de Guadix.
A estas especies localizadas en una rambla concreta cuyo nombre se omitió por evitar divulgar la localización del nido de Halcón peregrino, se pueden añadir, Gorrión común y Gorrión chillón, cuyos nidos no se cuantificaron y, Estornino negro, Carraca y Lechuza encontradas en otras ramblas. Parasitismo por el críaloLa Grajilla es una especie que ha sido citada como hospedadora del Críalo en la comarca de Guadix (Zúñiga et al., 1983), aunque sólo de forma esporádica (2,1%, n = 290; Soler, 1990). Es interesante destacar que el éxito reproductor del Críalo parasitando a la Grajilla es bastante bajo, sólo uno de 9 nidos de Grajilla (11,1%) que fueron parasitados fue exitoso produciendo pollos de críalo (dos de 11 huevos puestos por los críalos, 18,2%) (Soler, 2002). Estos dos huevos que llegaron a producir pollos volantones fueron puestos en el mismo nido de Grajilla muy al principio de la puesta, lo que provocó que, cuando nacieron las grajillas, los pollos de Críalo ya tenían un mayor tamaño lo que les daba una ventaja que los pollos de Grajilla no pudieron contrarrestar. Se ha sugerido que este bajo éxito reproductor del Críalo parasitando a la Grajilla es la consecuencia de que los pollos de este córvido solicitan alimento muy agresivamente (bastante más que los pollos de Urraca, la especie hospedadora habitual del Críalo), emitiendo gritos de petición muy fuertes, frecuentes y durante largo tiempo. Este comportamiento de petición tan exagerado puede haber evolucionado porque, al nidificar en cavidades, el riesgo de depredación es menor. Para testar esta idea se realizaron una serie de experimentos de intercambio de pollos (Soler, 2002). (1) Se parasitaron experimentalmente cuatro nidos de Grajilla con cuatro pollos de Críalo. En los cuatro casos el pollo de Críalo murió de hambre en su competencia con los pollos de Grajilla por conseguir alimento. (2) Ocho nidos de Urraca fueron parasitados con un pollo de Grajilla. Todos los pollos de Grajilla sobrevivieron mientras que la mortalidad de pollos de urraca fue muy elevada, sólo sobrevivió al menos un pollo de Urraca en tres de los nidos. Es decir que la introducción experimental de un pollo de Grajilla produjo un efecto similar al que provoca el parasitismo del Críalo. (3) Se introdujo un pollo de Urraca en cinco nidos de Grajilla y todos ellos murieron de hambre. Estos experimentos demuestran claramente que los pollos de Grajilla, con su exagerado comportamiento petitorio, son capaces de vencer en una competencia por el alimento, no sólo a los pollos de Urraca sino también a los de Críalo.
Estrategias antidepredatorias La Grajilla es una especie muy gregaria que practica activamente la defensa en grupo. Es muy frecuente ver grupos de grajillas que hostigan a depredadores como Águila real, Aguililla calzada, Águila perdicera, Búho real, Cuervo y Zorro haciendo que se alejen de las proximidades de la colonia (M. Soler, Observación Personal). Curiosamente, también hostigan a los depredadores incluso después de que hayan conseguido matar una Grajilla impidiendo que puedan devorar su presa con tranquilidad. En una ocasión, una Grajilla fue matada por un Halcón peregrino y las grajillas no dejaron de volar por encima llegando incluso al contacto físico, hasta que consiguieron echarlo sin que pudiera comerla (M. Soler, Observación Personal). Aparentemente este comportamiento es innato, Lorenz (1982) describe como el grupo de grajillas que mantenía en semilibertad en su casa se abalanzó sobre él emitiendo sonidos de amenaza porque Lorenz llevaba en sus manos su bañador negro. Al menos en dos estudios se ha demostrado que la defensa en grupo puede ser bastante eficaz en la Grajilla. Johnsson (1994) encontró que en las colonias más numerosas de Grajilla el porcentaje de nidos depredados por la Malta era menor como consecuencia de esa defensa en grupo. Soler y Soler (1996) mostraron que tras un tratamiento experimental en el que aportaron alimento extra a dos colonias aumentó considerablemente la densidad reproductora y disminuyó a cero el porcentaje de nidos depredados por el Cuervo. Se observó que el Cuervo, cuando las cavidades son estrechas y puede acceder a los nidos, los depreda fácilmente si los nidos están aislados o en colonias pequeñas, pues la defensa de unos pocos individuos (2-4) no representa una amenaza para esta especie de un tamaño mucho mayor. Sin embargo, en las colonias más numerosas donde el número de grajillas defensoras puede llegar a 6 o más individuos, el Cuervo ya no puede depredar los nidos.
Depredadores Las grajillas adultas son poco citadas como presas de las aves rapaces y de mamíferos, aparecen en las listas de presas de algunas especies depredadoras, pero siempre con poca importancia numérica. Se ha encontrado formando parte de la dieta de algunas especies, por ejemplo, Milano Negro (3 de 225 presas en Doñana; Valverde, 1967), Milano Real (3 de 7560 en Madrid; Ortega y Casado, 1991), Azor Común (3 de 85 presas en Castellón; Verdejo, 1994; 2 de 410 presas en Granada; Padial et al., 1998), Águila Imperial Ibérica (2 de 365 en Doñana; Valverde, 1967), Águila-Azor Perdicera (1 de 64 en Granada; Gil-Sánchez, 1998; 1 de 192 en Granada; Ontiveros y Pleguezuelos, 2000), Halcón Peregrino (5 de 84 presas en Granada, Soler et al. 1983), Búho Real (1 de 11 presas en Granada; Soler et al., 1983; 2 de 3.670 presas en Zaragoza; Serrano-Larraz, 1998; 10 de 2.558 en Navarra; Donazar, 1989; ocho grajillas entre 1.250 presas en el centro peninsular (Zarco et al., 20163) y Jineta (1 de 10 presas; Valverde, 1967). Se ha encontrado entre las presas del águila real (Aquila chrysaetos) en Alicante (una grajilla entre un total de 26 aves) (Rico y Martín, 1998) y en el sur de España (Bautista et al., 2016)3. En 48 contenidos estomacales de jabalí (Sus scrofa) de Doñana se han hallado 17 ejemplares de aves, de ellos un Corvus monedula (Garzón et al., 1984)2.
Parásitos y patógenos Se citan en grajillas ibéricas los siguientes: Digenea: Psilotornus confertus, Urotocus rossitensis (Cordero del Campillo et al., 1994)2. Cestodos: Anotomotaenia contricta (Illescas-Gómez y López-Román, 1980; Cordero del Campillo et al., 19942). Nematodos: Capillaria corvorum, Gongylonema pacoi, Splendidofilaria sp., Syngamus trachea (Hernández-Rodríguez y Gutiérrez-Palomino, 1992; Cordero del Campillo et al., 19942). Ácaros: Montesauria cylindrica, Proctophyllodes detruncatus ((Cordero del Campillo et al., 19942; De Rojas et al., 1999). Protozoos: Isospora monedulae, Isospora schwetzi, Plasmodium relictum, Trypanosoma sp. (Cordero del Campillo et al., 1994)2. Se ha aislado un linaje de Haemoproteus (hCIRCUM03) en grajillas del sur de España (Ferraguti et al., 2013)3. Mallophaga Amblycera: Myrsidea anathorax, Myrsidea cornicis (Soler-Cruz et al., 1981; Cordero del Campillo et al., 19942; Martín Mateo, 20022). Phthiraptera Ischnocera: Brueelia varia, Brueelia uncinosa, Colpocephalum subequale, Menacanthus sp., Philopterus guttatus, Philopterus quottatus (Soler-Cruz et al., 1981; Cordero del Campillo et al., 19942; Martín-Mateo, 20092).
Referencias Avilés, J. M., Sanchez, A., Muñoz, A. (1998). Influencia de la edad del nidal y de la presencia de otras especies sobre las fechas de puesta de la Carraca (Coracias garrulus, L.) en estepas de Extremadura (SO península ibérica). Miscellania Zoologica, 21: 1-7. Baglione, V., Canestrari, D. (2009). Kleptoparasitism and temporal segregation of sympatric corvids foraging in a refuse dump. Auk, 126 (3): 566-578. Bautista, J., Moleón, M., Gil, J. M. (2016). Dieta del águila real en el sur de España. Quercus, 364: 16-23. Cordero del Campillo, M., Castañón Ordóñez, L., Reguera Feo, A. (1994). Índice- catálogo de zooparásitos ibéricos. Segunda edición. Secretariado de publicaciones, Universidad de León.De Rojas, M., Ubeda, J. M., Guevara, D. C., Ariza, C., Lozano, C. (1999). Estudio morfométrico de cuatro especies del género Proctophyllodes Robin, 1877 (Acarina, Proctophyllodidae) localizadas por primera vez en aves paseriformes españolas. 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Manuel Soler Fecha de publicación: 20-09-2006 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 25-07-2012; 2. Alfredo Salvador. 4-12-2014; 3. Alfredo Salvador. 9-08-2016 Soler, M. (2016). Grajilla - Corvus monedula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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