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Key words: Magpie, breeding season, nest size, clutch size, replacement clutches, breeding success.
Biología de la reproducción Nidos Seleccionan para nidificar árboles con preferencia sobre matorrales en Sierra Morena (Arias de Reina et al., 1984). En Sierra Morena sitúan la mayoría de los nidos sobre encinas (n = 144), excepto uno observado en quejigo (Arias de Reyna et al., 1984). En Doñana se han observado nidos sobre matorrales a una altura media del suelo de 1,2 m (0,35-2,5 m; n = 117) y sobre árboles a una altura media de 4,2 m (2,6-7,3 m; n = 7). Se han observado mayores tasas de depredación sobre nidos situados a una altura del suelo menor de 0,8 m (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). En una población de montaña de Teruel, la altura media de los nidos fue de 2 m en arbustos y 7,39 m en árboles (n = 25) (Ponz y Belda, 1997). En la Hoya de Guadix, Granada, los nidos están situados sobre los árboles más abundantes, fundamentalmente almendros y en algunas zonas concretas encinas, a alturas que oscilan entre los 3 y los 6 metros en la mayoría de los casos (Martínez, 1994). Ponz y Gil-Delgado (2004) señalan que la especie vegetal donde se ubica el nido en una población de montaña de Teruel influye en el éxito reproductor. Todos los nidos construídos sobre manzanos, Malus communis, tuvieron éxito mientras que los construídos sobre Juglans regia, Rosa canina, Salix alba y Sorbus aucuparia fracasaron. Nidos sobre Celtis australis y Rubus ulmifolius tuvieron respectivamente un éxito del 25% y 60% (n = 25). La distancia mínima entre nidos en Sierra Morena es de 110-120 m (Arias de Reyna et al., 1984). En la Hoya de Guadix, Granada, la densidad de nidos varía entre zonas concretas, siendo la distancia media entre cada nido y el nido más cercano de entre 130 (Parrott, 1995) y 150 m (Martínez et al., 1996) en la vega de La Calahorra, aunque las distancias pueden ser menores en otras áreas de densidad alta (hasta de unos 80 m), y mucho mayores en zonas de baja densidad (unos 300 m de media; Martínez et al., 1996). Esto parece depender tanto de la calidad de la zona como del grado de comportamiento territorial que exhiben las parejas en distintas áreas (Birkhead, 1991; Parrott, 1995), y esta además relacionado con el parasitismo por parte del críalo (Martínez et al. 1996, Soler et al., 1998). La construcción del nido tiene lugar en Doñana entre la 4ª semana de marzo y la 3ª semana de abril (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), aunque las fechas pueden variar en otros lugares; por ejemplo, en Sheffield (Inglaterra), los nidos pueden empezar a construirse tan pronto como en Enero, pero la mayor parte de la actividad de construcción de nidos ocurre durante el mes de marzo (Birkhead, 1991). En la Hoya de Guadix (Granada), la construcción de la mayoría de los nidos ocurre entre mediados de marzo y mediados de Abril. Construye un nido nuevo cada año (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), normalmente en un lugar cercano al del año anterior, incluso el mismo árbol, pero raras veces en el mismo sitio, aunque en ocasiones un nuevo nido es construido encima de los restos de un nido antiguo (Birkhead, 1991; observación personal). El nido es de gran tamaño, con una taza de barro situada sobre una estructura más o menos esférica de ramas, de forma que queda una cúpula de ramas normalmente espinosa, más o menos gruesa, por encima de la taza. La cuenca de barro mide 23,4 cm de media (rango = 17-30 cm; N = 31) y su construcción dura de media 5 días. La parte interna formada por raíces entretejidas lleva 3-11 días. Sobre ella se deposita una capa más fina durante 2-3 días. Finalmente transcurren 1-5 días hasta la puesta (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). El tamaño del nido varía bastante entre poblaciones, con volúmenes que oscilan entre 37.280 cm3 (n = 64) en Guadix y 187.031 cm3 (n = 37) en Trondheim (Noruega); otros valores para poblaciones ibéricas son 119.642 (n = 20) para Doñana, 96.807 (n = 14) en Santa Fe (Granada), 92.312 (n = 23) en Badajoz, 101.469 (n = 28) en Calahorra (La Rioja), o 70.361 (n = 37) en Torres del Segre (Soler et al., 1999). El tamaño de los nidos puede actuar como una señal de la calidad de los machos, de forma que las hembras pueden ajustar su esfuerzo reproductor justo antes de la puesta usando el tamaño de los nidos. En experimentos en los que se manipuló el tamaño del nido, se observó que las hembras ajustaron su tamaño de puesta al tamaño del nido. También se observó que la decisión de la hembra sobre el comienzo de la incubación estuvo afectada por el tamaño del nido. En nidos a los que se redujo el tamaño, las hembras comenzaron a incubar más temprano observándose que nacieron menos pollos durante el primer día y que la diferencia de tamaño entre el primer y cuarto pollo aumentó (Soler et al., 2001a). Las urracas que construyen nidos grandes proporcionan a sus pollos alimento de mayor calidad que las que construyen nidos pequeños. En experimentos en los que se dio alimento suplementario a la mitad de los pollos de cada nido, se observó que los pollos que recibieron alimento suplementario experimentaron una mayor respuesta inmune y una mejor condición. La diferencia entre la respuesta inmune de los pollos control y de los que recibieron alimento suplementario estuvo explicada por el tamaño del nido (De Neve et al., 2004a). La estructura que cubre el nido parece estar relacionada con el riesgo de depredación. Los nidos más tardíos, construidos cuando hay mayor probabilidad de depredación, tienden a tener una cubierta más densa (Quesada, 2007).1 La disponibilidad de alimento (lo que puede estar relacionado con la calidad del macho y de su territorio), puede afectar a la inversión reproductiva del macho y de la hembra. En un estudio experimental se añadió alimento a unos territorios dejando a otros como control. En los territorios a los que se añadió alimento, los machos edificaron nidos significativamente más grandes y las hembras incrementaron el tamaño del huevo un 4,1% (De Neve et al., 2004c). Además de esto el tamaño del nido puede ser utilizado por los críalos como una señal de la calidad de las parejas, y se ha comprobado que los críalos parasitan preferentemente aquellos nidos de mayor tamaño (Soler et al., 1995). De esta forma el parasitismo puede actuar como una presión selectiva favoreciendo nidos de pequeño tamaño contraria a la selección sexual que favorece nidos de gran tamaño que actúan como señal de la calidad del macho (ver arriba); en un análisis comparativo de 14 poblaciones europeas de urraca, unas parasitadas por el críalo y otras no, Soler et al. (1999) encontraron que el volumen de los nidos era más pequeño en las áreas con una mayor tasa de parasitismo. Puesta La puesta tiene lugar en abril y mayo en Sierra Morena (modas = 19 y 20 de abril) (Arias de Reina et al., 1984), entre la 2ª y 3ª semana de abril en Doñana (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), y entre la 1ª semana de Abril y la 1ª de Mayo en la Hoya de Guadix, Granada (fecha de puesta media 18 de Abril; Soler et al., 1999). La puesta es algo más tardía en el centro peninsular, con máximos el 20 de mayo (Valverde, 1956). La puesta se compone en Sierra Morena de 4-9 huevos (media = 6,27 y 6,35 en dos años) (Arias de Reina et al., 1984), en Doñana de 4-8 huevos (media = 6,1; n = 108), y en la Hoya de Guadix de un promedio de 6,9 huevos (n = 98) en nidos sin parasitar por el críalo y de 5,5 huevos (n = 192) en nidos parasitados (Soler et al., 1996). Otros tamaños de puesta medios publicados son de 6,27 (n = 44) en Doñana, 6,41 (n = 29) en Badajoz, 6,11 (n = 27) en Calahorra (La Rioja), 6,92 (n = 36) en Torres del Segre (Soler et al., 2001) y 6,8 (n = 25) en Teruel (Ponz y Gil-Delgado, 2004). El tamaño medio de puesta disminuye según avanza la estación reproductiva (Ponz y Gil-Delgado, 2004). Los huevos miden en Sierra Morena de media 33,1 x 23,28 mm (n = 172 huevos) (Arias de Reina et al., 1984). En Doñana se dan medidas medias de 33,6 x 23,6 mm (n = 144) y peso medio de 8,2 g (6,8-10,2 g) (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). Soler et al. (2001b) encuentran un volumen medio de los huevos de 9,63 cm3 (n = 44) en Doñana, de 9,54 cm3 (n = 24) en Guadix, de 9,71 cm3 (n = 27) en Badajoz y valores similares en otros lugares de la Península. Normalmente ponen un huevo cada día, a veces con interrupciones de 1-2 días (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). En caso de pérdida de la puesta puede efectuar una puesta de sustitución. En una población de monataña de Teruel se ha observado un 17% de puestas de reposición (Ponz y Gil-Delgado, 2004). En experimentos en los que se indujo la pérdida de la primera puesta, se comparó la respuesta inmune de pollos de puesta de sustitución con pollos de primera puesta, observándose una menor respuesta inmune en pollos de puestas de sustitución. Este experimento mostró asociación entre respuesta inmune y fecha de reproducción, por lo que las menores tasas de reclutamiento en puestas tardías puede ser una consecuencia de menor capacidad de respuesta a parásitos (Sorci et al., 1997). Se ha comprobado experimentalmente que parejas de alta calidad (que efectúan la puesta en la primera mitad de la época de puesta) obtienen el mismo éxito reproductivo en su primera puesta y en la puesta de reemplazo, compensando un menor tamaño de puesta con huevos más grandes (De Neve et al., 2004b). Sus nidos son parasitados a menudo por parte del críalo (Clamator glandarius). Ver Soler (2016). Incubación La incubación tiene lugar en Doñana entre la 2ª semana de abril y la 1ª de mayo (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). El período medio de incubación es en Sierra Morena de media 17,1 días en un año (rango = 15-19; n = 28 nidos) o de 17,0 días en otro (rango = 15-20; n = 30) (Arias de Reina et al., 1984). En Doñana el período medio de incubación es de 18 días (15-21 días; n = 29) (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). El éxito de eclosión en Sierra Morena varió en dos años entre el 57,9 % (n = 31 nidos) y el 68,1% (n = 30 nidos) (Arias de Reina et al., 1984). En Doñana el éxito de nacimientos fue del 66,7% (n = 43 nidos) (Alvarez y Arias de Reyna, 1974). En poblaciones parasitadas, como en la Hoya de Guadix, el éxito de eclosión depende de si los nidos están o no parasitados, siendo mayor (71,8%, n = 85) en los nidos no parasitados que en los que lo están (23,5%, n = 171; Soler et al., 1996). El éxito de eclosión en otras poblaciones ibéricas estudiadas oscila entre el 48,8% y el 70% (Soler et al., 2001). En Teruel, Ponz y Gil-Delgado (2004) señalan un éxito de eclosión del 57%. De pollos nacidos a volanderos el éxito varía entre el 23,7 % y el 74,4%; en Sierra Morena varió en dos años entre el 23,7% (n = 31 nidos) y el 57% (n = 30 nidos) (Arias de Reina et al., 1984). En Doñana fue del 69,1% (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), y en Guadix fue del 40,9% en nidos parasitados y del 64,4% en nidos sin parasitar (Soler et al., 1996). El éxito de vuelo fue del 47% en una población estudiada en Teruel (Ponz y Gil-Delgado, 2004). La mortalidad de las nidadas en Sierra Morena varío entre años por depredación (57,5-69,8%), parasitación por críalo (20-23,3%), abandono (7-7,5%) e inclemencias meteorológicas (0-15%) (Arias de Reina et al., 1984). En las áreas fuertemente parasitadas por el críalo como la Hoya de Guadix, donde alrededor del 50% de los nidos están parasitados (aunque este valor oscila con los años, entre aproximadamente el 30 y el 70% de los nidos, Soler et al., 1998), el parasitismo es el principal determinante de la mortalidad de las nidadas, ya que el éxito reproductor (huevos puestos a pollos volanderos) en nidos parasitados es solo del 10,6%, mientras que en los nidos sin parasitar este valor es del 50,1% (Soler et al., 1996). En una población de montaña de Teruel, se señalan como causas del fracaso reproductor: depredación (27%), fallo de eclosión (19%) y abandono (16%) (Ponz y Gil-Delgado, 2004). Crianza de los pollos Los pollos permanecen en el nido de media 25,8 días en Doñana (20-35 días) (Alvarez y Arias de Reyna, 1974), y en otras poblaciones donde se han estudiado (Birkhead, 1991). Se ha examinado experimentalmente si existe un periodo fijo de cuidado parental de los pollos de urraca, comprobándose que no porque las polladas de tratamiento prolongado de cuidado parental no fueron abandonadas, como tampoco las polladas de periodo reducido ni las de control experimental (Soler et al., 2013)3. Son alimentados por ambos padres y tras su salida de éste los padres aún cuidan de los pollos durante un período de tiempo de unas 6 semanas (Birkhead 1991). Los padres manipulan las presas fragmentándolas en función del tamaño de la presa y de la edad de los pollos. El grado de preparación de las presas (55% de los coleópteros y 71% de las ninfas de ortópteros) disminuye cuando las presas son menores y cuando los pollos tienen mayor edad (Ponz et al., 1999). La existencia de una jerarquía de tamaño en los pollos permite el reajuste del tamaño de la nidada a la disponibilidad de recursos mediante la muerte de los pollos más pequeños cuando escasea el alimento. Los padres alimentan preferentemente a los pollos más grandes y que se sitúan más próximos a los padres, responden más rápidamente, tienen mayor intensidad de petición de alimento y adoptan una postura más alta. Los padres alimentan a varios pollos cuando estos son pequeños y cuando el primer pollo al que se alimenta es relativamente pequeño (Moreno-Rueda et al., 2007). 1 Se ha examinado experimentalmente el balance entre costes y beneficios del comportamiento de petición de alimento de los pollos de urraca manipulando su sensación de hambre con un estimulante del apetito. Los pollos manipulados incrementaron la frecuencia de petición y recibieron más alimento que los controles. Sin embargo, al final de su periodo en el nido los pollos manipulados mostraron una mejor condición física que los controles (Martín-Gálvez et al., 2011)2. La petición de alimento de los pollos provoca estrés oxidativo y los pollos que solicitan alimento durante periodos más largos reducen su crecimiento y su respuesta inmune (Moreno-Rueda et al., 2012)3. La diversidad microbiana en la cloaca se correlaciona con la respuesta inmune en pollos de urraca (Ruiz-Rodríguez et al., 2009)2. Las diferencias en la dieta de los pollos entre hábitats y la prevalencia de parásitos pueden afectar a la asignación de recursos entre crecimiento y desarrollo inmune. En un estudio en el que se manipuló la dieta de los pollos en dos tipos de hábitat, regadío y hábitat árido, la composición de la dieta fue más variada y los pollos mostraron mayor infestación de ectoparásitos y parásitos sanguíneos en la zona de regadío. Sin embargo, su crecimiento fue menor. El aporte suplementario de alimento no afectó a la longitud del tarso, pero incrementó la inmunidad solamente en el hábitat árido (de Neve et al., 2007)2. Los pollos vuelan en Doñana entre la 4ª semana de mayo y la 3ª de junio (Alvarez y Arias de Reyna, 1974).
Estructura y dinámica de poblaciones En estudios con animales marcados individualmente se han encontrado registros de hasta 9 años, y de datos de anillamiento se conoce la existencia de un individuo que vivió 15 años en Inglaterra y otro que vivió 16 años en Suecia (Birkhead, 1991). Sin embargo, distintos cálculos de la esperanza de vida media de urracas adultas apuntan a que ésta se encuentra entre los 1,2 y los 3,5 años. El peso de los pollos a los 14 días de edad afecta positivamente a la supervivencia hasta 4 – 6 meses después de abandonar el nido. La supervivencia de las urracas jóvenes presenta dos periodos críticos, uno cuando se independizan de los padres (agosto – septiembre) y otro cuando empiezan a establecer sus propios territorios (febrero – marzo) (Ponz Miranda et al., 2007). 1
Referencias Alvarez, F., Arias de Reyna, L. (1974). Reproducción de la Urraca, Pica pica, en Doñana. Doñana, Acta Vertebrata, 1: 77-96. Arias de Reyna, L., Recuerda, P., Corvillo, M.,y Cruz, A. (1984). Reproducción de la urraca (Pica pica) en Sierra Morena (Andalucía). Doñana, Acta Vertebrata, 11: 79-92. Birkhead, T.R. (1991). The Magpies. T & A D Poyser. London. de Neve, L., Soler, J. J., Ruiz-Rodríguez, M., Martín-Gálvez, D., Pérez-Contreras, T., Soler, M. (2007). Habitat-specific effects of a food supplementation experiment on immunocompetence in Eurasian magpie Pica pica nestlings. Ibis, 149 (4): 763-773. De Neve, L., Soler, J. J., Soler, M., Pérez-Contreras, T. (2004a). Nest size predicts the effect of food supplementation to magpie nestlings on their immunocompetence: an experimental test of nest size indicating parental ability. Behavioral Ecology, 15 (6): 1031-1036. De Neve, L., Soler, J. J., Soler, M., Perez-Contreras, T. (2004b). 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Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 11-03-2008; 2. Alfredo Salvador. 16-09-2011; 3. Alfredo Salvador. 8-11-2016 Martínez, J. G. (2016). Urraca – Pica pica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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