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Key words: Iberian Grey Shrike, reproduction, courtship, demography.
Biología de la reproducción Establecimiento de la pareja y selección sexual Durante el final del invierno y en primavera Lefranc y Worfolk (1997) refieren vuelos de exhibición en círculos o semicírculos sobre el territorio ocupado por un macho, con enfrentamientos entre dos machos vecinos. A finales de diciembre o comienzos de enero las hembras suelen abandonar los territorios invernales para dirigirse a los de reproducción. Las parejas se establecen pronto, de modo que ya a finales de enero macho y hembra ocupan el territorio donde nidificarán. Según Harris y Franklin (2000) el cortejo es similar al del alcaudón norteño, aunque los dos miembros de una pareja son más reacios a acercarse entre sí. Macho y hembra pueden aletear y emitir breves gritos. En momentos de excitación las alas pueden permanecer desplegadas y con aleteos. El cortejo suele tener lugar en el arbusto donde se situará el nido, y es el macho quien sigue a la hembra, aunque sin realizar vuelos especiales. Panov (2011) describe con detalle el comportamiento de cortejo en Lanius pallidirostris, que puede hacerse extensivo a Lanius meridionalis. Cuando una hembra llega a un arbusto ocupado por un macho, el macho responde descendiendo a las ramas del arbusto y colocándose en un lugar que puede ser adecuado para ubicar el nido. Poco después, el macho vuela al suelo, captura una presa y se la presenta a la hembra. Durante el cortejo las alas y la cola son muy utilizadas en los movimientos de exhibición realizados por los machos (Harris y Franklin, 2000). Takagi (1999) sugirió que la longitud del ala y de la cola puede proporcionar ventajas selectivas en la atracción de pareja, y Gutiérrez-Corchero et al. (2007) propusieron que el dimorfismo sexual en biometría encontrado en el alcaudón real puede estar relacionado con este hecho. El alcaudón real es monógamo, aunque los machos se emparejan con una nueva hembra cada año (Harris y Franklin, 2000). Fecha de puesta De la Cruz y de Lope (1985) señalan que en Extremadura más de la mitad de las puestas tienen lugar en marzo, con un máximo en la segunda mitad de ese mes. Sin embargo, la fecha de puesta varía con las zonas geográficas y con los años (Hernández, 1993b): en Navarra las primeras puestas se registraron en la tercera decena de marzo y las más tardías en la primera decena de junio (Campos et al., 2007), en León Hernández (1993b) indica que en el periodo 21-31 de marzo pueden encontrarse las primeras puestas. Por su parte, en Alicante Tresserras y López Iborra (2017) registraron las primeras puestas a comienzos de abril. En Granada, las primeras puestas comienzan a finales de marzo, y se extienden a lo largo de todo el mes de abril (Moreno-Rueda et al., 2016a). En Francia es posible encontrar nidos con huevos a finales de marzo, aunque el 80% de las puestas tiene lugar entre mitad de abril y mitad de mayo (Lepley et al., 2000). Tamaño de puesta La Tabla 1 contiene los valores medios y el rango del tamaño de puesta en diferentes zonas de España y Francia. El rango de huevos puestos es 2-7 contabilizando todos los sitios estudiados, aunque la mayoría de las puestas son de 5 y 6 huevos: por ejemplo, 63,6% de los nidos en Francia, 88,9% en Badajoz y 90,2% en Granada, según datos de Lepley et al. (2000), de la Cruz y de Lope (1985) y Moreno-Rueda et al. (2016a), respectivamente.
Tabla 1. Valor medio (± desviación típica) del tamaño de puesta del alcaudón real, rango del número de huevos y tamaño de muestra (n) en diversas localidades ordenadas de mayor a menor latitud.
Descripción de los huevos e incubación La longitud media (± desviación típica) de los huevos de alcaudón real medidos en León es 2,67 ± 0,12 cm y su anchura 1,93 ± 0,05 cm (n=201, Hernández, 1993b). Su color generalmente es blanco lechoso de fondo con moteado abundante en el polo superior de color pardo, rojizo e incluso algo de violeta. Sin embargo, hay una notable variación en la distribución y color de ese moteado. De la Cruz y de Lope (1985) y Hernández (1993b) observan que la incubación corre a cargo exclusivamente de la hembra, mientras que el macho se encarga de alimentarla en el nido. En 15 nidos de alcaudón real en León, Hernández (1993b) observó que la incubación comienza con la puesta del último o penúltimo huevo, mientras que de la Cruz & de Lope (1985) comentan que comienza con la puesta del cuarto huevo. La hembra, una vez está echada, sale periódicamente del nido también para descansar y alimentarse. La duración del periodo de incubación es 18-19 días (de la Cruz y de Lope, 1985; Hernández, 1993b), si bien Lefranc y Worfolk (1997) hablan de 17-18 días y Harris y Franklin (2000) aportan el dato de 14-18 días de rango. En Granada, Moreno-Rueda et al. (2016a) mencionan un periodo de incubación medio de 15 días (rango: 13-18 días, n = 51 nidos). Fecha y tasa de eclosión Campos et al. (2007) encontraron que las primeras eclosiones en Navarra tienen lugar durante la tercera decena de abril, y que es en ese mes cuando el porcentaje de nidos con pollos es máximo (71% de los nidos analizados). Tresserras y López-Iborra (2017) vieron que en Alicante a finales de abril nacen los primeros pollos. En Granada, los nidos eclosionan entre el 12 de abril y el 16 de mayo (Moreno-Rueda et al., 2016a). En cuanto a la tasa de eclosión, Moreno-Rueda et al. (2016a) registraron en Granada un 11% de huevos sin eclosionar (n = 304), debido al abandono del nido (3,5%) y a mortalidad del embrión (7,5%), mientras que Hernández (1993b) observó un 91-96% de huevos eclosionados en las primeras puestas de León, y Lepley et al. (2000) un 6,7% de infertilidad en huevos del sur de Francia, probablemente como consecuencia de intoxicación por metales pesados. Proporción de sexos en la pollada La proporción de pollos macho:hembra nacidos en los nidos de alcaudón real no varía significativamente de 1:1, si bien en esta especie los pollos hembra son más costosos de criar que los pollos macho (Moreno-Rueda et al., 2014). Estos mismos autores comprobaron que en nidadas donde la reducción de pollos era alta, había una tendencia a que se desarrollaran más machos que hembras, lo que sugiere una mayor mortalidad de pollos hembra. Cuando las puestas son de cinco huevos, que tienen bajo riesgo de reducción de pollada, el sexo menos costoso de criar (es decir, los machos) ocupa el último lugar en la jerarquía por pesos de la pollada. Mientras que, en las puestas de seis huevos, con más elevado riesgo de reducción, las hembras se encuentran en posiciones intermedias en el orden de eclosiones (Moreno-Rueda et al., 2016b). Crianza y reconocimiento de los pollos Los pollos permanecen 14 días en el nido según de la Cruz y de Lope (1985), pero 18-20 días según Hernández (1993b), aunque tras ese periodo aún no pueden volar y trepan por las ramas del arbusto donde han nacido. Durante su estancia en el nido son alimentados por ambos progenitores, sobre todo la hembra (de la Cruz y de Lope, 1985; Hernández, 1993b; Rojo et al., 2019). Moreno-Rueda et al. (2016a) registraron en nidos de Granada una tasa media (± desviación típica) de cebas por hora por nido de 11,08 ± 0,59 (n = 12 nidos), que no estuvo correlacionada ni con el tamaño de puesta ni con el número de pollos volados. Rojo et al. (2019) encontraron en nidos de Zamora 2,23 ± 0,68 cebas/hora/pollo, pero la media de cebas hechas por las hembras era significativamente mayor que las hechas por el macho (1,39 ± 0,42 y 0,94 ± 0,50, respectivamente). La descripción de los pollos desde que nacen hasta que terminan su desarrollo en el nido ha sido hecha por Hernández (1993b) basándose en datos obtenidos en la provincia de León. Al nacer pesan 4,57 ± 0,79 g, (4,8 g según de la Cruz y de Lope, 1985) y alcanzan los 57,43 ± 1,76 g en el día 16 de vida, siguiendo una curva logística con un peso asintótico alrededor de 60 g. Nacen desnudos, y hasta los 5-6 días permanecen con los ojos cerrados, siendo en ese momento cuando comienzan a aparecer cañones de plumas en casi todo el cuerpo. A los ocho días el emplumado es general y poco a poco se irán abriendo cañones y desarrollando las plumas, que confieren a los pollos una tonalidad gris. En alcaudones de Israel (probablemente Lanius excubitor aucheri) ha sido descrito que los adultos reproductores en ocasiones pueden trasladar los pollos de edades entre 9 y 18 días del nido donde nacieron a otro lugar, para evitar la depredación (Yosef y Pinshow, 1988). En el alcaudón real hasta la fecha este comportamiento no ha sido observado. Los pollos solicitan alimento a los padres a través de llamadas de petición. Estas llamadas, no obstante, se ha demostrado que son costosas para los pollos, que incurren en una reducción de su capacidad inmune y, si el alimento disponible escasea o es de baja calidad, también en una reducción de su tasa de crecimiento (Moreno-Rueda y Redondo, 2011, 2012). Éxito reproductor Las parejas de alcaudón real que fracasan en su primera puesta hacen una segunda, llamada puesta de reposición, que suele estar cercana al sitio de la primera. De la Cruz y de Lope (1985) comprobaron la existencia de segundas puestas en una misma temporada reproductora, ambas con éxito, en el 33% de las parejas. Sin embargo, este hecho no ha sido registrado ni por Hernández (1993b) en León, ni por Campos et al. (2006, 2007, 2011) en Navarra y Zamora, ni por Lepley et al. (2000) en Francia, ni por Moreno-Rueda et al. (2016a) en Granada. Probablemente las condiciones ambientales en Extremadura sean muy favorables para la especie, con abundancia de alimento y temperaturas óptimas que favorecen el desarrollo corporal de los pollos, permitiendo llevar a cabo dos puestas anuales. El éxito reproductor de las parejas de alcaudón real se ha analizado por diferentes autores utilizando diferentes modos de expresarlo. Así, de la Cruz y de Lope (1985) comentan que solamente el 48,5% de los huevos puestos llega a producir un pollo que vuela, es decir, una media de 2,4 pollos por nido analizado. Las pérdidas se producen principalmente en aquellos nidos que se encuentran en la fase de huevos. Hernández (1993b) registró 66-71% de éxito en las primeras puestas, y sólo el 40% en las puestas de reposición. El número de pollos volados fue 3,5-3,7 en las primeras puestas, y 2,1 en las de reposición. Lepley et al. (2000) aportan para Francia la cifra de 54% de parejas que no logran sacar adelante un pollo, y la media de pollos volados por pareja reproductora es 1,5. La depredación origina la pérdida del 44% de las puestas. Por su parte, Campos et al. (2011) confirman que el éxito reproductor en Navarra y Zamora varía entre primera puesta y puesta de reposición, y también por el tipo de arbusto utilizado para nidificar: en arbustos espinosos (Rubus, Rosa, Crataegus) los nidos con éxito suponen el 50-73%, mientras que en los arbustos no espinosos (Quercus) suponen sólo el 29-60%. Si se consideran todas las parejas reproductoras con y sin éxito, en Navarra el número medio de pollos volados por cada una es 2,1 en las primeras puestas y 4,0 en las de reposición (Campos et al., 2007). En Granada Moreno-Rueda et al. (2016a) obtuvieron una tasa media de pollos por nido de 4,87, ya que sólo el 17,9% de los pollos no llegaron a volar, quizá como consecuencia de que allí la tasa de depredación de nidos es baja (9,6%). Periodo de dependencia Una vez que los pollos abandonan el nido, sin posibilidad aún de volar, están alrededor de cuatro días en el arbusto donde nacieron (de la Cruz y de Lope, 1985). Posteriormente van desplazándose alrededor del nido hasta que llegan a volar por todo el territorio de sus padres. Más tarde son expulsados a otras zonas, que pueden estar cercanas o lejanas (de la Cruz & de Lope, 1985). Hernández (1993b) establece que el periodo de dependencia de los pollos volados dura unos 39 días, pero los padres generalmente ya no alimentan a los pollos durante este tiempo.
Estructura y dinámica de poblaciones Entre 2006 y 2012 Santamaría et al. (2017) registraron una elevada variación de la densidad de parejas nidificantes en una parcela de 16 km2 muestreada bianualmente, donde el hábitat dominante era cultivos de secano: el menor número de nidos fue 12 y el máximo 21. Esto sugiere que la población reproductora de alcaudón real está sujeta a fuertes oscilaciones, algo que es propio y muy conocido en especies depredadoras (Begon et al., 1999). Actualmente no se dispone de datos sobre la tasa de reclutamiento y supervivencia juvenil. La longevidad de esta especie en España es desconocida. Fuera de España Harris y Franklin (2000) comentan que L. lathora puede vivir al menos 8,5 años en cautividad. Para Lanius excubitor se proporciona el dato de 12 años de longevidad máxima conocida (véase Magalhães y Costa (2009) y la página web citada en esa publicación: AnAge: The animal ageing and longevity database).
Referencias Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C. R. (1999). Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. Ed. Omega. Campos, F., Gutiérrez-Corchero, F., Hernández, M. A. (2006). Nidificación del alcaudón real Lanius meridionalis en agrosistemas del norte de España. Ecología, 20: 225-232. Campos, F., Gutiérrez-Corchero, F., Hernández, M. A. (2007). Fenología reproductora y éxito reproductor del alcaudón real, Lanius meridionalis, en zonas agrícolas del norte de España. Ecología, 21: 167-174. Campos, F., Santamaría, T., Gutiérrez-Corchero, F., Hernández, M. A., Mas, P. (2011). Breeding success of Southern Grey Shrikes Lanius meridionalis in agricultural areas: the influence of nest site characteristics. Acta Ornithologica, 46: 29-36. de la Cruz, C., de Lope, F. (1985). Reproduction de la Pie-grièche méridionale (Lanius excubitor meridionalis) dans le sud-ouest de la Péninsule Ibérique. Gerfaut, 75: 199-209. Gutiérrez-Corchero, F., Campos, F., Hernández, M. A, Amezcua, A. (2007). Biometrics of the Southern Grey Shrike Lanius meridionalis in relation to sex and age. Ringing & Migration, 23: 141-146. Harris, T., Franklin, K. (2000). Shrikes and Bush-Shrikes. Christopher Helm, London. Hernández, A. (1993b). Estudio comparado sobre la biología de reproducción de tres especies simpátricas de alcaudones (real, Lanius excubitor L., dorsirrojo, L. collurio L. y común, L. senator L.). Doñana, Acta Vertebrata, 20: 179-250. Lefranc, N., Worfolk, T. (1997). Shrikes: A Guide to the Shrikes of the World. Pica Press, Sussex. Lepley, M., Guillaume, C.-P., Newton, A., Thévenot, M. (2000). Biologie de la reproduction de la Pie-grièche méridionale Lanius meridionalis en Crau sèche (Bouches-du-Rhône, France). Alauda, 68: 35-43. Magalhães, J. P. de, Costa, J. (2009). A database of vertebrate longevity records and their relation to other life-history traits. Journal of Evolutionary Biology, 22: 1770-1774. Moreno-Rueda G., Redondo, T. (2011). Begging at high level simultaneously impairs growth and immune response in southern shrike (Lanius meridionalis) nestlings. Journal of Evolutionary Biology, 24: 1091-1098. Moreno-Rueda G., Redondo, T. (2012). Benefits of extra begging fail to compensate for immunological costs in southern shrike (Lanius meridionalis) nestlings. PLoS ONE, 7: e44647. Moreno-Rueda, G., Campos, F., Gutiérrez-Corchero, F., Hernández, M. A. (2014). Costs of rearing and sex-ratio variation in southern grey shrike Lanius meridionalis broods. Journal of Avian Biology, 45: 424-430. Moreno-Rueda, G., Abril-Colón, I., López-Orta, A., Álvarez-Benito, I., Castillo-Gómez, C., Comas, M., Rivas, J. M. (2016a). Breeding ecology of the southern shrike (Lanius meridionalis) in an agrosystem of south-eastern Spain: the surprisingly excellent breeding success in a declining population. Animal Biodiversity and Conservation, 39: 89-98. Moreno-Rueda, G.,Campos, F., Gutiérrez-Corchero, F., Hernández, M. A. (2016b). Hatching order and sex ratio in Southern Grey Shrike Lanius meridionalis in relation to clutch size. Ibis, 159: 230-234. Panov, E. N. (2011). The True Shrikes (Laniidae) of the World. Ecology, Behavior and Evolution. Pensoft, Sofía-Moscú. Rojo, M. A., Hernández, M. A., Casanueva, P. (2019). Sex-differences in feeding rate to nestlings in southern grey shrikes in agricultural areas. 12th European Ornithologists' Union Congress. Cluj-Napoca, Rumanía. Santamaría, T., Campos, F., Gutiérrez-Corchero, F., Hernández, M. A. (2017). El alcaudón real: el verdugo de la estepa cerealista. Publicaciones Universidad Católica de Ávila, Ávila. Takagi, M. (1999). Some avian morphological traits: age-related morphological difference of the Bull-headed Shrike Lanius bucephalus. Ibis, 141: 140-141. Tresserras, J. M., López Iborra, G. (2017). Reproductive phenology and reproductive success of the Southern Grey Shrike (Lanius meridionalis) in the semi-arid ecosystem of Alicante. p. 78. En: Libro resumen delXXIII Congreso Español de Ornitología. SEO/BirdLife. Yosef, R., Pinshow, B. (1988). Nestling transfer in the northern shrike (Lanius excubitor). Auk, 105: 580-581.
M. Ángeles Hernández Fecha de publicación: 8-06-2020 Hernández, M. A. (2020). Alcaudón real – Lanius meridionalis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Moreno-Rueda, G. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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