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Key words: Red-backed shrike, reproduction, courtship, territory, nesting, pull development.
Biología de la reproducción Emparejamiento Es una especie monógama, con poliginia ocasional (Olsson, 2001), que permanece unida durante el periodo reproductor en el que es capaz de realizar puestas de reposición si es necesario. En general, la incubación corre por cuenta de la hembra quedando el macho a cargo de las labores de vigilancia y aporte de alimento. En ocasiones, a partir de julio, puede ser ayudado por otros machos no reproductores e incluso hembras que hayan perdido las puestas (Cramp y Perrins, 1993). El macho llega a las áreas de cría 1-3 días antes que la hembra y defiende activamente un territorio frente a otros machos. En el Valle de Atez (Navarra) los primeros machos llegaron el 28 de abril y las primeras hembras el 30 de abril. Por su parte, la fecha media (± DE) de llegada de los machos y el inicio del establecimiento de territorios fue el 15 ± 5 de mayo (n = 100) y la de las hembras el 17 ± 5 de mayo (n = 125) (Lizarraga, 2003). En León, Hernández (1993b) detectó la ocupación de los territorios de cría durante los seis primeros días de mayo, siendo los machos los primeros en ocuparlos. Una vez estabilizado el territorio y con la hembra ya presente, se ha visto que acosan a diferentes especies de aves, hasta del tamaño del mirlo común (Turdus merula) y la urraca (Pica pica). En estos casos particulares, los primeros pueden robar la comida de las despensas (Györfi, 1968 en Cramp y Perrins, 1993) y las segundas son, junto con otros córvidos, depredadoras de sus puestas o pollos (Lefranc, 1979 en Cramp y Perrins, 1993). Tras la llegada del macho, este canta y realiza algunos vuelos de exhibición para atraer a las hembras. El cortejo visual consta de una serie de movimientos verticales y giros de la cabeza correspondidos por la hembra una vez se ha aproximado al macho. Las paradas nupciales suelen ser precedidas por una ceba de cortejo del macho a la hembra, y duran una media de 11 segundos (rango 4-30 s, n=14), según registró Hernández (1993b). Durante la construcción del nido continuaron las cebas de cortejo, pero no las paradas nupciales. Estos mecanismos de aislamiento reproductor no parecen ser suficientes para evitar su hibridación ocasional con otras especies (Lanius senator, Lanius minor y Lanius cristatus) y el cruce más frecuente con Lanius isabellinus en el extremo oriental de su área de distribución (Panov, 1983; Lefranc et al., 1989 en Cramp y Perrins, 1993; Lallemant y Riols, 2007). Nido La construcción del nido corre por cuenta de los dos sexos que se desplazan para buscar el material a 22 ± 24 m (n = 26) en el caso de los machos y a una distancia similar en el de las hembras (23 ± 25 m, n = 5; Hernández, 1993b). En el Valle de Atez la construcción del nido se prolongó entre 4 y 5 días (variando entre 3 y 10 días, en función principalmente de la meteorología). Para las primeras puestas el tiempo medio invertido en la construcción del nido fue 4,9 ± 1,6 días (n = 43) y para las puestas de reposición 3,7 ± 0,7 días (n = 22). La etapa de construcción de los primeros nidos abarcó desde la primera decena de mayo hasta la primera decena de junio (Lizarraga, 2003). El nido está compuesto de un armazón externo de ramas, un forro interior compacto de raíces y ramitas y un cuenco construido de materiales vegetales finos y blandos, frecuentemente con musgo, plumón, plumas y pelos sobre el que descansarán los huevos. Llopis et al. (2014) estudiaron el entorno inmediato de 26 nidos de alcaudones dorsirrojos en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (Bizkaia) durante la época de cría de 2012 y 2013. La zona está cubierta de prados, huertas y plantaciones de pinos y eucaliptos. Los alrededores de los nidos en un radio de 10 m estuvieron cubiertos de prados y pastos (64,9 % de la superficie; rango: 10,0-99,0) y setos (24,4%; rango 1,0-82,0) principalmente. Evitaron, en todo caso, los terrenos cultivados. En 18 nidos (69,2%) se registró la presencia de ganado en los alrededores durante el periodo de cría, un rasgo que los autores interpretan en términos de disponibilidad de alimento en la proximidad del nido (más insectos y más accesibles por la presencia de ganado y el pastado de la cubierta herbácea; ver Hábitat y Golawski y Golawska, 2008). En León, los usos del suelo en un radio de 150 m alrededor de 97 nidos estudiados por Hernández (1994a) estuvieron dominados (72,2%) por los ecotonos de los rebollares (Quercus pyrenaica), prados con setos (22,7%) y barbechos (3,1%). La presencia de algunos depredadores también parece determinar la ubicación de los nidos de estos alcaudones. Un estudio en un área agrícola de Suecia demostró que tendían a evitar las zonas ocupadas por urracas (Pica pica) y cornejas (Corvus corone), dos de sus principales depredadores de nidos (Roos y Pärt, 2004). Los alcaudones dorsirrojos tienden a ubicar sus nidos en arbustos espinosos de porte medio (Tabla 1). La marcada selección hacia los arbustos espinosos parece una adaptación frente la depredación (véase Interacciones entre especies) (Farkas et al., 1997; Söderstrom et al., 1998; Tryjanowski et al., 2000). Los nidos de Navarra estudiados por Lizarraga (2003) se situaron a una altura media (± DE) de 1,25 ± 0,46 m (n=224) en arbustos de 2,20 ± 0,46 m (n=177) y a una profundidad media de la superficie de la planta de 0,42 ± 0,22 m (n=177). Los 26 nidos de Urdaibai estudiados por Llopis et al. (2014) se ubicaron en arbustos de 2,5 ± 1,0 m de altura media. En promedio, se situaron a 1,7 ± 0,8 m de altura desde el suelo y a 0,8 ± 0,4 m de distancia al borde exterior del arbusto. Los nidos del León se situaron sobre arbustos de 2,87 ± 2,62 m (n=96) donde ocuparon una altura media de 0,84 ± 0,49 m (n=97) y se ubicaron a 0,80 ± 0,34 m (n=97) del exterior del arbusto (Hernández, 1994a). En esta zona tienden a evitar la orientación noroeste, probablemente por estar más expuesta a los frentes lluviosos que llegan desde esa dirección. Los 52 nidos medidos en León por Hernández (1993b) presentaron un diámetro medio (± DE) externo de 12,4 ± 0,9 cm, una altura externa de 8,7 ± 1,0 cm, y una cámara de incubación de diámetro 7,8 ± 0,7 cm y altura 4,8 ± 0,8 cm. Los nidos de Navarra estudiados por Lizarraga (2003) presentaron un diámetro medio (± DE) externo de 13,1 ± 1,31 cm (n=166), una altura externa de 8,73 ± 1,53 cm (n=165), y una cámara de incubación de diámetro 7,90 ± 0,67 cm (n=166) y altura 4,74 ± 0,7 cm (n=164). Las dimensiones de los 26 nidos de Urdaibai fueron: diámetro externo 14,6 ± 1,4 cm, altura de la estructura 8,4 ± 1,2 cm, diámetro de la cámara de incubación 8,2 ± 1,0 cm y altura de la cámara de incubación 4,8 ± 1,2 cm (Llopis et al., 2014). De media, los nidos de León pesaron 41,98 ± 7,55 g (n=21) (sin diferencias significativas entre primeras puestas y reposiciones), los de Navarra 42,12 ± 10,41 g (n=198) y los de Urdaibai 42,8 ± 25,8 g (n=26).
Tabla 1. Especies de árboles y arbustos donde se han encontrado nidos de alcaudón dorsirrojo en España.
Puesta, cebas, crecimiento de los pollos y éxito reproductor En León, el periodo de reproducción del alcaudón dorsirrojo desde el comienzo de la construcción del nido hasta que los pollos salen de él empieza en mayo y termina a mediados de julio para las primeras puestas y comprende desde finales de mayo hasta mediados de agosto para las reposiciones (Hernández, 1993b). En esta misma zona, se ha observado que la duración de las diferentes fases de la reproducción parece reducirse en las puestas de reposición (Tabla 2). La fecha media de puesta hallada en el Valle de Atez fue el 2 de junio (n = 220). El periodo de puesta en este valle se extendió entre el 11 de mayo y el 6 de julio (Lizarraga, 2003). La puesta oscila entre 3 y 7 huevos, si bien hay casos excepcionales de 2 huevos en puestas de reposición (Lizarraga, 2003). La media ponderada de 518 nidos de alcaudón dorsirrojo estudiados en Reino Unido, Francia, Rumanía y Finlandia fue de 4,88 huevos (Cramp y Perrins, 1993). El tamaño medio de la puesta (± DE) en el Valle de Atez (Navarra) fue de 5,08 ± 0,95 huevos (n=158) (Lizarraga, 2003). La puesta puede variar según años y condiciones ambientales. También suele decrecer a medida que avanza la estación de cría. Por ejemplo, la puesta media en una localidad alemana pasó de 6,05 huevos (n=22) en mayo, a 5,27 (n=48) en junio y 4,0 (n=8) en julio (Neuschulz, 1988 en Cramp y Perrins, 1993). En Navarra, según Lizarraga (2003), la puesta pasó de 5,51 ± 0,78 (n=75) huevos en mayo, a 4,85 ± 0,82 (n=75) huevos en junio y 3,60 ± 0,97 (n=10) huevos en julio. En León también se ha observado un proceso similar a lo largo de los meses (mayo 5,4 ± 1,0, n= 13; junio 5,0 ± 0,9, n= 8; julio 4,3 ± 0,6, n=3), considerando el año 1989 que ofrecía una mínima representación de nidos en los tres meses (Hernández, 1993b). Lizarraga (2003) señala la diferencia entre las primeras puestas (5,38 ± 0,85, n=3) y las de reposición (4,57 ± 0,95, n=60) en Navarra, algo también ilustrado por Hernández (1993b) para León (primeras puestas 5,5 ± 1,0, n=19; reposiciones 4,5 ± 1,0, n=18).
Tabla 2. Duración en días (media ± DE) de las diferentes fases de la reproducción del alcaudón dorsirrojo en León (Hernández, 1993b).
Los huevos tienen fondo siempre claro, con dominio del color crema y blanco (también los hay de tonos rosa, verde, amarillo, azul y otros; Hernández, 1993b). Presentan, además, una serie de manchas en el polo más ancho del huevo (casquete), una banda manchada transversal en la parte ancha (corona) sin cubrir el polo (Figura 1), o con más frecuencia casquete y corona a la vez (hay también otros patrones de coloración más minoritarios). Miden (media ± DE) 2,19 ± 0,08 cm (n=208) de longitud, 1,66 ± 0,05 cm (n=208) de anchura y pesan 2,96 ± 0,33 g (n=197) de peso, sin diferencias intermensuales significativas (Hernández, 1993b). Los huevos son incubados por las hembras que permanecen quietas ante la presencia cercana de posibles depredadores. En León, se levantan a una distancia media (± DE) de 1 ± 1 m (n=59) y abandonan el arbusto silenciosamente, aunque luego se paran a emitir reclamos de alarma con el macho a 30 o 40 m de distancia (Hernández, 1993b). Las hembras permanecen continuamente en el nido, con pequeños descansos de incubación que duran 5 ± 2 minutos de media (n=8 descansos para dos nidos). Durante las fases de incubación y de pollos pequeños (todavía calentados por la hembra), tanto el macho, como la hembra en los descansos, pueden adoptar posturas crípticas (se agachan y se extienden a lo largo) si están cerca del nido y detectan a un depredador potencial acercándose a él (Hernández, 1993c). La incubación se inicia antes de que finalice la puesta con lo que, posteriormente, se dará una eclosión asincrónica que producirá pollos de diferentes edades en cada nido (Cramp y Perrins, 1993). Hernández (1993b) ha observado que las diferencias de peso entre los pollos durante el crecimiento son menores en las puestas menos numerosas, seguramente porque tales diferencias se compensan antes al competir menos por el alimento aportado por los adultos.
Figura 1. Huevos de alcaudón dorsirrojo en Navarra con la corona de manchas típica de la especie (A) y macho adulto posado sobre un rosal (B), uno de los arbustos espinosos seleccionados para la instalación del nido. Después de que los volanderos salen del nido (C), este puede ser utilizado por otras especies. En la foto (D) se observan los restos de una bellota comida por un roedor y uno de sus excrementos en un nido abandonado de León. Fotos: A. Lizarraga (A) y A. Hernández (B, C y D).
Los machos efectúan el mayor número de cebas desde el principio del aporte de alimento hasta pasados 6-8 días en que se incorpora la hembra tras dejar de sentarse sobre los pollos pequeños (en los primeros días los pollos todavía no regulan la temperatura de su cuerpo) (Cramp y Perrins, 1993; Lizarraga, 2003 para Navarra). En Navarra, aunque los machos efectuaron el 60% de las cebas, la participación de las hembras se igualó en la segunda mitad del periodo de estancia de los pollos en el nido. La distancia media al nido de las acciones de caza fue de 31 ± 29 m (n=15) en León, donde los alcaudones prepararon algunas presas antes de dárselas a los pollos: eliminaron las patas traseras de los ortópteros, las alas de las mariposas, los élitros de los coleópteros o los aparatos venenosos de algunos himenópteros (Hernández, 1993b). Luego, machos y hembras retiran las bolsas fecales de los pollos para dejar limpio el nido. En Navarra (Lizarraga, 2003), el número medio (± DE) de visitas al nido por periodos de 15 minutos efectuado por los progenitores durante las cuatro primeras horas de la mañana osciló entre las 3,04 ± 2,11 (n=135) al principio de la ceba (días 3-5) y las 4,70 ± 3,45 (n=182) de los días finales (días 9-14). A su vez, el esfuerzo de ceba de la pareja reproductora vino muy condicionado por el número de pollos, con un progresivo incremento desde las 2,21 ± 1,28 visitas por 15 minutos (n= 93) en los nidos de dos pollos a 4,44 ± 2,44 (n= 73) visitas en los de seis pollos. El estudio del crecimiento de los pollos en Navarra reveló que pesan unos 3 g al nacer, crecen rápidamente hasta el sexto día de edad, y presentan luego un crecimiento más gradual hasta el día 14 en que abandonan el nido pesando el 88% de los adultos (Figura 1). El ala de esos volantones mide el 56%, el culmen el 77% y el tarso el 100% del tamaño observado en los adultos (Lizarraga, 2003). Hernández (1993b) ha estudiado el crecimiento de los pollos en León (Tabla 3). Describe, además, otros cambios a lo largo de su desarrollo: abren los ojos a los 3-4 días y a los 11 se aprecia ya la pupila; el color de la cavidad bucal es primero amarilla, a los 2 días se vuelve naranja para, finalmente, terminar naranja-amarillenta; el pico cambia el color del culmen desde amarillo pálido (hasta los 3 días) a gris-oliváceo oscuro a los 9 y presenta vestigios del diente de eclosión mientras están en el nido; los tarsos son naranja pálido (1 día), naranja-rosáceo (2-4 días), rosa pálido (5-6 días), gris hueso (8-9 días) y gris azulado (desde los 10 días); finalmente, tras nacer prácticamente desnudos, aparecen los cañones de las plumas a los 4 días excepto pteryla capitalis, a los cinco surgen las plumas excepto en pteryla alaris y caudalis y aparecen los cañones en pteryla capitalis, y desde el día 6 el emplumado es total. En León, los pollos tienden a abandonar el nido hacia los 14-15 días de edad, pero pueden hacerlo a partir de los 8 días si hay un peligro inminente.
Tabla 3. Crecimiento con la edad de la masa corporal (g) y de las medidas (mm) corporales (media ± DE, n) de los pollos de alcaudón dorsirrojo (según Hernández, 1993b).
La supervivencia de los pollos en el nido varía mucho según las circunstancias. Influye el clima, la acción humana y la depredación (sobre todo por córvidos). La media ponderada de 1857 huevos puestos y posteriormente controlados en Reino Unido, Francia y Rumanía dio un 67,04 % de pollos volados (Cramp y Perrins, 1993). En la revisión de Hemerik et al. (2015) sobre 18 poblaciones europeas (ninguna ibérica) se registra un éxito medio de 2,82 pollos por puesta (n=17, rango 1,3-6,7) lo que supone un porcentaje de supervivientes del 64,81% (n=16, rango 42-83). Por lo que concierne a España, en León se estimó un porcentaje de puestas con éxito (vuela al menos un pollo) que varió entre el 44 y el 60%, y un porcentaje de pollos volados con respecto al total de huevos puestos que osciló entre el 37 y el 60%, considerando en esas variaciones distintos años y distinguiendo entre primeras puestas y reposiciones (Hernández, 1993b). En esta zona, considerando 40 puestas totales sin éxito, el fracaso reproductor estuvo principalmente condicionado por la acción de los depredadores sobre huevos y pollos (42,9-66,7%, según años y primeras puestas/reposiciones) y el abandono del nido por los adultos (33,3-57,2%), asumiendo que a veces es difícil distinguir entre ambas causas (por ejemplo, un nido considerado depredado pudo ser antes abandonado por meteorología adversa). En Navarra, el porcentaje de puestas con éxito ascendió al 67,1% con fuertes oscilaciones interanuales, el éxito reproductor medio a 2,9 ± 2,2 pollos por puesta y el 67,2% de los 125 nidos fracasados lo fueron por acción de los depredadores (ver el apartado sobre las interacciones entre especies), observándose una mayor incidencia durante la fase de alimentación de los pollos en el nido (las cebas son muy ruidosas y detectables) que durante la puesta e incubación (Lizarraga, 2003). En León, se observó división de la prole (una parte de los jóvenes va con el macho y la otra con la hembra, por separado) desde el noveno día después de salir del nido, y el periodo de dependencia, es decir, de acompañamiento por los adultos, osciló entre los 28 y los 40 días desde la salida del nido (Hernández, 1993b). En cambio, en Navarra el periodo de dependencia fue de 19,7 ± 6,6 días (n = 20).
Referencias Cramp, S., Perrins C. M. (1993). Handbook of the birds of Europe the Middle East and North Africa, vol. VII. Oxford Univ. Press, Oxford. Farkas, R., Horvath, R., Pasztor, L. (1997). Nesting success of the Red-backed shrike (Lanius collurio) in a cultivated area. Ornis Hungarica, 7: 27-37. Golawski, A., Golawska, S. (2008). Habitat preference in territories of the Red-Backed Shrike Lanius collurio and their food richness in an extensive agriculture landscape. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 54: 89-97. Györfi, S. (1968). Beiträge zur Ökologie des Neuntöters (Lanius collurio L.). Aquila, 75: 179-192. Hemerik, L., Geertsma, M., Waasdorp, S., Middelveld, R. P., van Kleef, H., Klok, T. C. (2015). Survival, reproduction, and immigration explain the dynamics of a local Red-backed Shrike population in the Netherlands. Journal of Ornithology, 156: 35-46. Hernández, A. (1993b). Estudio comparado sobre la biología de la reproducción de tres especies simpátricas de alcaudones (real Lanius excubitor, dorsirrojo L. collurio y común L. senator). Doñana Acta Vertebrata, 20: 179-250. Hernández, A. (1993c). Las posturas crípticas del alcaudón dorsirrojo Lanius collurio L. como defensa del nido. Doñana Acta Vertebrata, 20: 69-73. Hernández, A. (1994a). Selección de hábitat en tres especies simpátricas de alcaudones (real, Lanius excubitor L., dorsirrojo, Lanius collurio L. y común, Lanius senator L.): segregación interespecífica. Ecología, 8: 395-413. Lallemant J. J., Riols R. (2007). Observations sur un couple mixte Pie-grièche écorcheur x Pie-grièche à tête rousse dans le Puy-de-Dôme, en juin-juillet 2007. Le Grand Duc, 71: 45-46. Lefranc, N. (1979). Contribution a l'écologie de la Pie-grieche ecorcheur Lanius collurio L. dans les Vosges moyennes. Oiseaux R. F. O., 49: 245-298. Lefranc, N., Boët, M., Boët, M. (1989). Observations de couples mixtes Lanius senator / Lanius collurio en France. Brève synthèse des cas d'hybridation connus chez les Laniidae d'Europe. Alauda, 57: 109-118. Lizarraga, A. (2003). Ecología reproductiva del alcaudón dorsirrojo (Lanius collurio L.) en Navarra. Tesis Doctoral. Universidad de Navarra, Pamplona. Llopis, F., Galarza, A., Arizaga, J. (2014). Características y localización del nido del alcaudón dorsirrojo Lanius collurio L., 1758 en un paisaje de campiña en la costa vasca. Munibe, 62: 103-115. Neuschulz, F. (1988). Zur Synőkie von Sperbergrasmücke Sylvia nisoria (Bechst., 1975) und Neuntöter Lanius collurio (L., 1758). Luchow-Dannenberger Orn. Jber., 11: 1-234. Olsson, V. (2001). Polygyny in the Red-backed Shrike Lanius collurio. Ornis Svecica, 11: 97-99. Panov, E. N. (1983). Die Würger der Paläarktis. Gattung Lanius. Die Neue Brehm Bücherei, Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen. Roos, S., Pärt, T. (2004). Nest predators affect spatial dynamics of breeding red-backed shrikes (Lanius collurio). Journal of Animal Ecology, 73: 117-127. Söderstrom, B., Pärt. T., Rydén, J. (1998). Different nest predator faunas and nest predation risk on ground and shrub nests at forest ecotones: an experiment and a review. Oecologia, 117: 108-118. Tryjanowski, P., Kuzniak, S., Diehl, B. (2000). Does breeding performance of Red-backed shrike Lanius collurio depend on nest site selection? Ornis Fennica, 77: 137-141.
José Luis Tellería Alberto Lizarraga Ángel Hernández Fecha de publicación 19-06-2020 Tellería, J. L., Lizarraga, A., Hernández, A. (2020). Alcaudón dorsirrojo - Lanius collurio. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Moreno-Rueda, G. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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