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Key words: Red-backed shrike, interactions, anti-predatory strategies, predators, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies Los alcaudones dorsirrojos, más allá de sus acciones de caza (véase Ecología trófica), mantienen interacciones agresivas variadas con otras especies de aves. Hernández (1993d) ha computado que el 16,3% de los 92 ataques llevados a cabo por los alcaudones dorsirrojos de León iban dirigidos a especies de tamaño similar o mayor al suyo, principalmente Cuculus canorus y Pica pica, potencialmente peligrosas para su puesta y pollada. El grueso de los ataques los recibieron pequeños pájaros a los que desplazaban de sus posaderos, siendo normalmente muy breves sin persecución o con persecución corta sin intención de captura, y sólo en el 7,6% de los casos demostraron propósito de captura incluyendo un único caso exitoso (un macho capturó un joven de Sylvia borin). Los intentos infructuosos de captura fueron hacia Lullula arborea, Sylvia communis, Linaria cannabina y Serinus serinus. Este autor apunta, además, que los alcaudones reales y comunes pueden desplazar al dorsirrojo de los posaderos.
Estrategias antidepredatorias En un estudio realizado en la República Checa se observó que la intensidad de la defensa de los nidos ante modelos artificiales de diferentes depredadores de pollos (Garrulus glandarius y Pica pica) y adultos (Accipiter nisus y Falco tinnunculus) varió según el momento de la cría. La defensa, que incluyó el contacto directo de los dos sexos con los potenciales depredadores, fue mucho mayor en la fase de pollos que en la de huevos. Este patrón fue interpretado como una respuesta a la mayor vulnerabilidad de los pollos por su alta detectabilidad al ser alimentados por los padres (Strnadová et al., 2018).
Depredadores Los depredadores producen pérdidas de huevos y pollos en los nidos (ver Puesta y éxito reproductor). Estudios en Reino Unido (Ash, 1970 en Cramp y Perrins, 1997) atribuían a los depredadores el 38% de las pérdidas (córvidos, Natrix helvetica y roedores del género Apodemus), el 20% a las interferencias humanas (como el robo de huevos) y el resto a la meteorología y causas menores y desconocidas. En Francia, el 60% de las pérdidas fueron debidas a los córvidos (Pica pica y Garrulus glandarius), el 12 % a otros depredadores (Mustela nivalis y Mustela erminea, Vulpes vulpes, Natrix helvetica), el 8% a interferencias humanas y el resto a la meteorología (Lefranc, 1979 en Cramp y Perrins, 1993). En Rumanía, el 40% de las pérdidas fueron debidas a interferencias humanas, el 8% a comadrejas y armiños (género Mustela), el 22% a Corvus corone, el 9% a Pica pica y el 5% a Muscardinus avellanarius (Korodi, 1969 en Cramp y Perrins, 1993). Entre los depredadores del alcaudón dorsirrojo en España se cita el Halcón peregrino (Falco peregrinus) (Zuberogoitia, 2016) y el Gavilán común(Accipiter nisus) (Hernández, 2018).
Parásitos y patógenos Hemoparásitos No hay datos ibéricos. En 172 alcaudones adultos reproductores de la República Checa, se encontró que Haemoproteus lanii era el parásito más común (72,7%), y que la prevalencia de otros parásitos era más baja: Plasmodium sp. (2.8%), Leucocytozoon sp. (2,8%), Trypanosoma sp. (10,4%) y Aproctella stoddardi (6,8%) (Votýpka et al., 2003). Como revisan los autores, estos resultados concuerdan bien con estudios previos donde se había observado que el género Haemoproteus era el parásito más frecuente en esta especie. La prevalencia no varió entre sexos y no se detectó un efecto claro sobre la reproducción de estas aves. Se observó, sin embargo, que las hembras infectadas por Haemoproteus lanii se reproducían más tarde, aunque no diferían en condición corporal y puesta. Los machos infectados tenían más melanina en las plumas de la cola que los no infectados, un patrón a estudiar si se considera que la melanina implica unos costos adicionales de síntesis y se interpreta como una señal de buena condición física (Votýpka et al., 2003). Sin embargo, en un alcaudón dorsirrojo capturado en las costas rusas del Mar Báltico en 2010 se ha descrito Plasmodium homocircumflexum, una nueva especie de malaria aviar con efectos letales sobre las aves al producir anemia y otros problemas (Palinauskas et al., 2015; Ilgūnas et al., 2016). Helmintofauna No hay datos ibéricos. Hromada et al. (2000) han revisado la helmintofauna de esta especie encontrando la presencia de trematodos (Brachylecithum asovi, B. laniicola, Laterotrema vexans, Leucochloridium cyanocittae, Lyperosomum collurionis, Plagiorchis loossi, P. maculosus, Prosthogonimus cuneatus, P. ovatus, Skrjabinus skrjabini, Strigea sphaerula), cestodos (Anomotaenia borealis, Biuterina colluriones, Deltokeras granatensis, Dictyuterina cholodkowskii, Passerilepis crenata, P. passeris, Paruterina parallelepipeda, P. purpurata), nematodos (Acuaria cordata, Diplotriaena tridens, Hadjelia truncata, Oxyspirura petrowi, Parhamatospiculum cylindricum, Splendidofilaria pawlowskyi, S. travassosi, Syngamus trachea, Viguiera euryoptera) y acantocéfalos (Polymorphus contortus). Se han encontrado también quistes del trematodo Collyriclum faba en la piel de alcaudones de la República Checa e Israel (Osoba et al., 2018). Los alcaudones son infectados, según grupos y especies de parásitos, en la piel, estómago, intestino, vesícula biliar y corazón. Ectoparásitos No hay datos ibéricos. Se han encontrado las siguientes especies de ácaros asociados al plumaje de los alcaudones dorsirrojos: Brachychthonius berlesei, Camisia sp., Tectocepheus velatus, Oppia sp., Oppiella nova, Nothrus silvestris, Trhypochthonius tectorum, Carabodes areolatus, Tectocepheus velatus, Zygoribatula exilis, Parachipteria punctata (Krivolutsky y Lebedeva, 2004). Fauna asociada al nido En un estudio realizado durante 1997-1998 sobre 28 nidos de Polonia (Tryjanowski et al., 2001) se detectaron 54 especies de invertebrados para un total de 2436 individuos recolectados. Los grupos más abundantes fueron los ácaros gamásidos (1303 individuos con, por lo menos, 23 especies entre las que destacaban Proctolaelaps pygmaeus, Parasitus fimetorum, Trichouropoda ovalis, Alliphis siculus, etc.) y oribátidos (920 individuos con al menos 21 especies, abundando Chamobates voigtsi, Zygoribatula exilis, Trichoribates novus, Oribatella berlesei, Ceratoppia quadridentata, etc.). Entre todos los artrópodos detectados, solo el díptero Protocalliphora azurea se conoce como parásito de las aves. Las otras especies eran saprófagas, fitófagas, consumidoras de hongos y depredadores de otros invertebrados, como las polillas y escarabajos. Algunos ácaros encontraron en el nido alimento (materia orgánica de los desechos) y lugares adecuados para la reproducción. Se supone que los artrópodos podrían haber sido introducidos en los nidos junto con el material de construcción o la comida para los pollos. Kristofík et al. (2002) obtienen resultados diferentes, en parte debidos a las técnicas de análisis. Estos autores revisan en la literatura la presencia de pulgas en los nidos de estos alcaudones (Dasypsillus gallinulae, Ceratophyllus garci, C. gallinae, C. fringillidae, C. borealis, C. hirundinis, Monophysullus sciurorum) y aportan datos de la entomofauna de 71 nidos de Eslovaquia. Entre los ácaros dominaba la especie hematófaga Ornithonyssus sylviarum, detectándose también la presencia de Dermannyssus hirundinis, Paragarmanis dentritica y Pergamassus crassipes, entre otros. El 50% de los nidos presentaron coleópteros de 44 especies diferentes. Destacaron por su prevalencia las especies Haploglossa puncticollis (estafilínido) y Sitona lineatus (curculiónido). Además, en once nidos se encontraron pseudoescorpiones (Neobissium sylvaticum y Dactilocherifer latreillei). Con respecto a la Península Ibérica, se extrajeron e identificaron los invertebrados de 32 nidos de alcaudón dorsirrojo, después de ser usados por las aves, procedentes del valle del río Torío (León) (Vidal, 1995; Hernández et al., 1998). De un total de 1660 individuos, el 66,3% eran insectos, el 28,6% arácnidos (arañas y ácaros), el 4,8% miriápodos (diplópodos) y el 0,06% crustáceos (un isópodo). Se identificaron 14 órdenes de insectos, entre los que destacaron por su abundancia los psocópteros (comedores de hongos, líquenes y plantas secas) (19,3% del total de invertebrados) y los coleópteros (adultos y larvas) (18,2%), seguidos de los lepidópteros (larvas y pupas) (8,7%). Los coleópteros eran saprófagos, fitófagos o depredadores. También habitaban los nidos colémbolos, himenópteros, hemípteros, dípteros, rafidiópteros, dermápteros, dictiópteros, homópteros, tisanópteros y sifonápteros (pulgas). Las arañas, depredadoras, eran típicas del suelo o vegetación baja. Los ácaros eran ectoparásitos obligados, depredadores de vida libre o saprófagos. El pequeño diplópodo Polyxenus lagurus, típico del humus y el musgo, se encontró con cierta frecuencia en los nidos, seguramente porque los alcaudones dorsirrojos utilizan mucho musgo en su construcción. Un colémbolo extraído de uno de los nidos resultó ser una especie nueva: Entomobrya leonensis (Jordana y Baquero, 2005). Los nidos de los alcaudones dorsirrojos también pueden servir como refugio y lugar de acopio y procesado de alimentos para ciertos micromamíferos, tal y como ha sido descrito por Hernández (1994d) en León (ver Figura 1D en Biología de la reproducción). El 80% de los nidos observados (52 de 65) mostraban señales de utilización por roedores en otoño. La mayoría de los nidos usados parecieron ser ocupados por Apodemus sylvaticus (el 96% de ellos), con una menor de presencia de Eliomys quercinus. Además de excrementos típicos de roedores, los nidos albergaban frutos y semillas de Rubus, Rosa, Crataegus y Quercus pyrenaica transportados por estos animales, algunos almacenados enteros y otros ya trabajados. Un nido de alcaudón dorsirrojo ya no utilizado por las aves, ubicado en un rosal silvestre a un metro del suelo, fue ocupado en agosto al menos durante 11 días seguidos por una hembra de lagarto verdinegro Lacerta schreiberi que subía a él al atardecer y lo abandonaba a primeras horas de la mañana, utilizándolo aparentemente de dormidero (Hernández, 1992).
Referencias Ash, J. S. (1970). Observations on a decreasing population of Red-backed Shrikes. British Birds, 63: 185-205, 225-238. Cramp, S., Perrins, C. M. (1993). Handbook of the birds of Europe the Middle East and North Africa, vol. VII. Oxford Univ. Press, Oxford. Hernández, A. (1992). Lacerta schreiberi using a Lanius collurio nest as a sleeping site. Amphibia-Reptilia, 13: 79-80. Hernández, A. (1993d). Acerca del significado de los ataques de alcaudones Lanius spp. sobre aves. Doñana Acta Vertebrata, 20: 255-259. Hernández, A. (1994d). Micromamíferos utilizando nidos abandonados de aves como almacenes de alimento y lugares-comedor. Doñana Acta Vertebrata, 21: 186-193. Hernández, A. (2018). Diet of Eurasian Sparrowhawks in a Northwest Iberian hedgerow habitat throughout the year. Ornithological Science, 17: 95 –101. Hernández, A., Vidal, E. M., Régil, J. A. (1998). Los nidos de las aves: ¿solo para sus huevos y pollos? Quercus, 152: 30-37. Hromada, M., Dudiòák, V., Yosef, R. (2000). An inside out perspective of the true shrikes—a review of the helminthofauna. Ring, 22: 185-204. Ilgūnas, M., Bukauskaitė, D., Palinauskas, V., Iezhova, T. A., Dinhopl, N., Nedorost, N., Weissenbacher-Lang, C., Weissenböck, H.,Valkiūnas, G. (2016). Mortality and pathology in birds due to Plasmodium (Giovannolaia) homocircumflexum infection, with emphasis on the exoerythrocytic development of avian malaria parasites. Malaria Journal, 15: 256. https://doi.org/10.1186/s12936-016-1310-x. Jordana, R., Baquero, E. (2005). A proposal of characters for taxonomic identification of Entomobrya species (Collembola, Entomobryomorpha), with description of a new species. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz, 76: 117-134. Korodi, J. G. (1969). Beitrage zur Kenntnis der Brutbiologie und Brutnahrung des Neuntoters. Zool. Abh. Mus. Tierk Desden, 30: 57-82. Kristofík, J., Zbysek, S., Masan, P. (2002). Arthropods (Pseudoscorpionida, Acari, Coleóptera, Siphonaptera) in the nests of red-backed shrike (Lanius collurio) and lesser grey shrike (Lanius minor). Biologia Bratislava, 57: 603-613. Krivolutsky, D. A., Lebedeva, N. V. (2004). Oribatid mites (Oribatei) in bird feathers: Passeriformes. Acta Zoologica Lituanica, 14: 19-38. Lefranc, N. (1979). Contribution a l'écologie de la Pie-grieche ecorcheur Lanius collurio L. dans les Vosges moyennes. Oiseaux R.F.O., 49: 245-298. Osoba, V., Sedláček, J., Hanzlíková, M., Literák, I. (2018). Collyriclosis in Red-backed shrikes Lanius collurio from Israel and Czech Republic. Helminthologia, 55: 173-176. Palinauskas, V., Žiegytė, R., Ilgūnas, M., Iezhova, T. A., Bernotienė, R., Bolshakov, C., Valkiūnas, G. (2015). Description of the first cryptic avian malaria parasite, Plasmodium homocircumflexum n. sp., with experimental data on its virulence and development in avian hosts and mosquitoes. International Journal for Parasitology, 45: 51-62. Strnadová, I., Němec, M., Strnad, M., Veselý, P., Fuchs, R. (2018). The nest defence by the red-backed shrike Lanius collurio – support for the vulnerability hypothesis. Journal of Avian Biology, 49(5), jav-01726. Tryjanowski, P., Baraniak, E., Bajaczyk, R., Gwiazdowicz, D. J., Konwerski, S., Olszanowski, Z., Szymkowiak, P. (2001). Arthropods in nests of the red-backed shrike (Lanius collurio) in Poland. Belgian Journal of Zoology, 131: 69-74. Vidal, E. M. (1995). Estudio preliminar de la fauna de artrópodos asociada a los nidos de alcaudones (Lanius collurio, L. excubitor y L. senator). Tesis de Licenciatura. Facultad de Biología. Universidad de León. Votýpka, J., Šimek, J., Tryjanowski, P. (2003). Blood parasites, reproduction and sexual selection in the red-backed shrike (Lanius collurio). Annales Zoologici Fennici, 40: 431-439. Zuberogoitia, I. (2016). Halcón peregrino – Falco peregrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ DOI: http://dx.doi.org/10.20350/digitalCSIC/8858
José Luis Tellería Alberto Lizarraga Ángel Hernández Fecha de publicación 19-06-2020 Tellería, J. L., Lizarraga, A., Hernández, A. (2020). Alcaudón dorsirrojo - Lanius collurio. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Moreno-Rueda, G. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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