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Key words: Black-winged Stilt, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Las cigüeñuelas crían de manera colonial o semicolonial, aunque los nidos aislados no son raros (Arroyo, 2000; Cuervo, 1993). Según Martínez Vilalta (1991) la mayoría de las parejas se reproducen en colonias de menos de 50 parejas (alrededor del 70% de la población), mientras que alrededor del 20% anidan en colonias de más de 50 parejas. No son raras las colonias mixtas con otras especies, sobre todo avocetas (Recurvirostra avosetta; Cuervo, 1993, 2003a; Arroyo, 2000). Los nidos se instalan en isletas, muros de salinas, orillas de cauces o planicies inundadas. Estos sitios se caracterizan por su cercanía al agua, suave pendiente y escasa profundidad, siendo habitual una elevada cobertura vegetal (Arroyo, 2000). La localización óptima de los nidos va a depender de las causas de fracaso reproductor: más lejos de tierra firme mayor protección frente a predadores terrestres, más lejos del agua menor riesgo de inundación (Cuervo 2003a). Según Garcías (1991) un factor limitante a la hora de nidificar es la disponibilidad de alimento para los pollos. La distancia entre nidos dentro de una misma colonia es muy variable (Castro Nogueira, 1993; Cuervo, 1993, 2003a; Arroyo 2000), aunque normalmente es de más de 3 m (Garcías, 1991). Los nidos son plataformas de altura muy variable construidas sobre el suelo a partir de fragmentos de la vegetación que se encuentra en las inmediaciones (Castro Nogueira, 1993; Cuervo, 1993, 2004; Arroyo 2000). A menudo también contienen barro. Los nidos en contacto con el agua presentan mayor altura y diámetro externo y contienen barro más a menudo que los que no están en contacto con el agua (Cuervo, 1993, 2004, 20041). Más de cien nidos medidos en las Marismas del Guadalquivir mostraron dimensiones medias de 21,0 cm. de diámetro y 3,2 cm de altura (Cuervo, 2004), aunque nidos más altos (5-15 cm.) son comunes en otras localidades (Castro Nogueira, 1993). La construcción del nido incluye varias actividades: (i) tumbada sobre el suelo el ave horada levemente el terreno con las patas; (ii) deambula por los alrededores del nido cogiendo fragmentos de vegetación y arrojándolos hacia atrás, (iii) en posición de incubación recoge los fragmentos de vegetación más cercanos y los coloca en el nido. Una descripción más detallada puede encontrarse en Cuervo (1993). El sistema de emparejamiento es de típica monogamia social, aunque se han descrito casos de cópula fuera de la pareja (Cuervo, 1993, 2003b). El comportamiento de cópula es muy característico, con un estereotipado ritual pre- y post-copulatorio cuya descripción puede encontrarse en Goriup (1982) y Cuervo (1993). Se han observado anomalías respecto al comportamiento normal de cópula (González Kirchner y Sainz de la Maza, 1994), incluyendo casos de cópula con objetos inanimados (Cuervo, 1993). Los dos miembros de la pareja comparten la mayoría de las labores reproductoras como construir el nido, incubar los huevos y cuidar de los pollos. Sin embargo, la aportación relativa de cada sexo varía en función del periodo reproductivo (Cuervo, 1993, 2003b). Durante la puesta de los huevos la hembra pasa más tiempo lejos del nido que el macho, fundamentalmente alimentándose, mientras que el macho dedica más tiempo a construir el nido y cubrir los huevos. A medida que avanza el periodo de incubación la hembra incuba cada vez más y al final es el macho quien más se ausenta del nido. La puesta de los huevos tiene lugar entre mediados de abril y mediados de junio, dependiendo de la localidad (Castro Nogueira, 1993; Cuervo, 1993; Arroyo, 2000). El número medio de huevos por nido varía entre 3,5 y 3,9 (Castro Nogueira, 1993; Cuervo, 1993; Arroyo, 2000), siendo de 4 huevos las puestas más frecuentes, aunque no son raras las que tienen sólo 3. Debido al parasitismo de puesta intraespecífico en algunos nidos se han encontrado hasta 7 huevos (Amat, 1998). El tamaño medio de los huevos, también dependiendo de la localidad, varía entre 42,6-44,5 mm de diámetro mayor, 30,5-31,2 mm de diámetro menor, 19,5-20,9 cm3 de volumen y 20,7-22,2 g de peso (Castro Nogueira, 1993; Cuervo, 1993). El tiempo que transcurre entre la puesta de dos huevos consecutivos es aproximadamente de un día y el periodo desde la finalización de la puesta hasta la eclosión del primer huevo es de unos 22 días (Cuervo, 2003). Una vez que los pollos han nacido tardan unas 24 horas en abandonar el nido (Castro Nogueira, 1993). Tanto la tasa de crecimiento de los pollos como su condición física y su supervivencia varían dependiendo del hábitat, siendo las marismas uno de los más favorables (Arroyo, 2000).
Estructura y dinámica de poblaciones La causa principal del fracaso de las puestas es la depredación, sobre todo por predadores terrestres, seguida por la inundación de los nidos y el abandono de éstos por causas no conocidas (Cuervo, 1993; Arroyo, 2000). El éxito de eclosión varía dependiendo del tipo de hábitat (Arroyo, 2000) y es menor en nidos tardíos (Cuervo, 1993). La tasa de supervivencia diaria de los nidos es menor durante el periodo de puesta (Cuervo, 1993) y va aumentando a medida que transcurre la incubación (Arroyo 2000). Se ha estimado que la probabilidad de que un huevo recién puesto llegue a eclosionar es del 32% (Cuervo, 1993). El éxito de nacimientos fue menor en colonias grandes (más de 50 nidos) que en colonias intermedias (11-50 nidos) (Cuervo, 2005).1 La probabilidad de supervivencia de los pollos en la Bahía de Cádiz es muy baja (10-32 % dependiendo del método empleado), lo que se traduce en que sólo un 5 % de los huevos llega a producir volantones (Arroyo, 2000). La supervivencia diaria de los nidos aumenta durante la incubación en cultivos de arroz próximos a Doñana, probablemente debido a un mayor riesgo de depredación durante los primeros días de incubación. El éxito de los nidos (50%) en cultivos de arroz es similar al de nidos de hábitats naturales (Magno Toral y Figuerola, 2012)2.
Referencias Amat, J. A. (1998). Mixed clutches in shorebirds nests: why are they so uncommon? Wader Study Group Bulletin, 85: 55-59. Arroyo, G. M. (2000). Influencia de las transformaciones humanas de hábitats costeros supralitorales sobre la ecología de la reproducción de la cigüeñuela Himantopus himantopus y la avoceta Recurvirostra avosetta (Aves: Recurvirostridae) en la Bahía de Cádiz: aplicación a la gestión de espacios naturales protegidos. Tesis doctoral, Universidad de Cádiz, Puerto Real, Cádiz. Castro Nogueira, H. (1993). Las salinas de Cabo de Gata. Ecología y dinámica anual de las poblaciones de aves en las salinas de Cabo de Gata (Almería). Instituto de Estudios Almerienses, Almería. Cuervo, J. J. (1993). Biología reproductiva de la avoceta (Recurvirostra avosetta) y la cigüeñuela (Himantopus himantopus) (Recurvirostridae, Aves) en el sur de España. Tesis doctoral, Universidad Complutense de Madrid, Madrid. Cuervo, J. J. (2003b). Parental roles and mating system in the black-winged stilt. Canadian Journal of Zoology, 81 (6): 947-953. Cuervo, J. J. (2004). Nest-site selection and characteristics in a mixed-species colony of Avocets Recurvirostra avosetta and black-winged stilts Himantopus himantopus, Bird Study, 51: 20-24. Cuervo, J. J. (2005). Hatching success in Avocet Recurvirostraavosetta and Black-winged Stilt Himantopushimantopus, Bird Study, 52: 166-172. Garcías, P. (1991). Seguiment de la colonia d’avisadors (Himantopus himantopus) al Salobrar de Campos, 1981. Anuari Ornitològic de les Balears, 6: 29-34. González Kirchner, J. P., de la Maza, M. (1994). Some observations of rare mating ceremonies of the black-winged stilt (Himantopus himantopus) in wetland of central Spain. Revue Roumanie de Biologie, Serie de Biologie Animale, 39: 19-24. Goriup, P.D. (1982). Behaviour of black-winged stilts. British Birds, 75: 12-24. Magno Toral, G., Figuerola, J. (2012). Nest success of Black-winged Stilt Himantopus himantopus and Kentish Plover Charadrius alexandrinus in rice fields, southwest Spain. Ardea, 100 (1): 29-36. Martínez Vilalta, A. (1991). Primer censo nacional de limícolas coloniales y pagaza piconegra, 1989. Ecología, 5: 321-327.
José Javier Cuervo Fecha de publicación: 17-06-2003 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 19-02-2007; 2. Alfredo Salvador. 9-05-2016 Cuervo, J. J. (2016). Cigüeñuela común – Himantopus himantopus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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