ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS
VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Cernícalo vulgar - Falco
tinnunculus Linnaeus,
1758
Key words: Kestrel, reproduction,
clutch size, hatching asynchrony, brood
sex-ratio.
Biología de la
reproducción
Establecimiento del territorio, cortejo y
emparejamiento
El cernícalo vulgar empieza la temporada
reproductora con la llegada de los individuos reproductores entre marzo y mayo
dependiendo del área y de la climatología. Llegarían antes a lugares más
sureños y adelantan su llegada con condiciones climatológicas invernales más
benignas. Machos y hembras, al menos en Reino Unido (Village,
1990), llegarían en igual número. No obstante, si las poblaciones son migradoras parciales, es común que los machos mantengan el
territorio de cría durante todo el año y las hembras lleguen más tarde (Village, 1990, aunque ver movimientos para más detalle).
Los machos en ese momento compiten por los territorios de cría y es frecuente
verlos luchando y defendiendo agresivamente los territorios. De hecho, si en
invierno los cernícalos prácticamente pasan desapercibidos, es a partir de este
momento cuando se hace más patente su presencia con gritos, llamadas y peleas
entre machos.
Es complejo seguir el proceso
completo de emparejamiento en esta especie y algunos autores sugieren la
posibilidad que las hembras no seleccionen macho y se emparejen con el primer
macho disponible (Village, 1990). Al menos, Village no encontró emparejamiento en relación al tamaño,
es decir, que las hembras más grandes se emparejen con los machos de mayor
tamaño. Al menos en el Sistema Central, sí parece existir una asociación
positiva entre el tarso del macho y la hembras aunque
este patrón no es corroborado por otras variables morfológicas como el tamaño
del ala o de la cola, o incluso el peso (datos propios). Es probable que no lo
sea en este sentido, pero existe una alta variabilidad fenotípica en diferentes
caracteres en los machos de cernícalo, no sólo en tamaño, que podrían ser
señales indicadoras de calidad para las hembras.
Durante el emparejamiento, se
podrían describir tres grupos de comportamientos: llamadas, exhibiciones (o displays) y pases de presas. Las llamadas, de acuerdo a Village (1990) y a Tinbergen (1940) mostrarían llamadas de alarma y llamadas ‘señal’. Las
llamadas de alarma o de agresión las emplean cuando son molestados por otras
especies incluidos los humanos. Es quizá la llamada más común y más familiar,
más o menos como un “kee-kee-kee” o “kik-kik-kik”. Las llamadas ‘señal’ son más indicadoras de
excitación o escaso peligro. Las hembras suelen hacerlas cuando reciben
alimento del macho o bien cuando solicitan la cópula. También pueden hacerlas
cuando inspeccionan el nido. En cualquier caso, todas las llamadas son variables
en tiempo, intensidad y circunstancia, lo que hace difícil la correcta
interpretación de una u otra llamada cuando se escucha en el campo.
Por otro lado, existen otros
indicadores sexuales secundarios que podrían indicar la calidad del macho. Por
ejemplo, en cernícalos en cautividad, está descrito que las hembras parecen
seleccionar machos más ornamentados o de plumaje más brillante lustroso (Palokangas et al., 1994). No obstante, no se conoce
detalladamente el proceso de selección sexual en cernícalo en poblaciones
silvestres, así como los indicadores que podrían ser claves en la selección de
pareja.
Por otro lado, como en la gran
mayoría de las aves rapaces, el macho provee presas a la hembra durante el
cortejo y que en el caso de establecerse el emparejamiento, esta alimentación
se mantendrá hasta que los pollos tienen aproximadamente 15 semanas. Este
comportamiento se ha descrito igualmente en otras rapaces, donde se sugiere que
el aprovisionamiento de presas puede ser un indicador de calidad del macho (Mougeot et al., 2002).
Figura 1. Hembra
incubando. ©
J. Martínez-Padilla.
Puesta
El tamaño medio de un huevo de
cernícalo es de 31,78 ±
Figura 2. Peso del huevo en relación con el orden de puesta (Según
Martínez-Padilla, J., datos no publicados).
El patrón general de puesta es de
un huevo cada dos días, aunque este período es variable (Aparicio, 1994a) y
puede estar relacionado con la abundancia de alimento. Así, cuando la
abundancia de alimento es mayor, podría reducirse el intervalo de puesta
(Aparicio, 1994a). El patrón general de variación del tamaño del huevo
dependiendo del orden de puesta es variable, donde los primeros y los últimos
huevos son más pequeños. No obstante, este patrón puede variar en función de
dos factores. Por un lado, una mejor condición física de la hembra puede hacer
incrementar el tamaño del primer huevo puesto (Aparicio, 1999). También existe
dimorfismo sexual de los huevos de cernícalo vulgar, así los huevos que
contienen embriones machos son mayores que las hembras (Blanco et al., 2003b).
No obstante, este patrón puede variar entre años y cambiar en la misma población,
así los huevos hembras en otros años pueden ser mayores que los huevos machos
independientemente del orden de puesta (Martínez-Padilla, J. y Fargallo, J. A. en revisión). Tanto las consecuencias como
el mecanismo que hace que las hembras cambien esta inversión en diferentes
huevos dependiendo del sexo se desconocen por el momento.
La coloración de los huevos es
generalmente rojiza-terrosa con motas o puntos negros y viene determinada por
la protoporfirina. No obstante, puede variar
enormemente entre puestas, desde prácticamente blancos, hasta rojos sin apenas
moteado. Igualmente, suele variar con el orden de puesta, siendo menos
pigmentados los últimos huevos puestos (Figura 3). Esta pérdida de pigmentación entre los
primeros y los últimos huevos puestos, sin embargo, puede ser más o menos
acentuada entre puestas (Figura 3).
Figura 3. Coloración de huevos de cernícalo vulgar en relación con el orden de
puesta (de izquierda a derecha). © J. Martínez-Padilla.
La fecha media de inicio de puesta
en Europa es desde mediados de abril hasta mediados de mayo o incluso junio,
estando las poblaciones del Sistema Central en este rango (Figura 4). No
obstante, dependiendo de las características individuales, la fecha de puesta
puede variar (Aparicio, 1998). Las segundas puestas son raras y probablemente
dependientes de la abundancia de alimento (Fargallo
et al., 1996).
Figura 4. Distribución del inicio de puesta en las poblaciones del
Sistema Central durante 3 años de estudio (n = 100 puestas) (Según Martínez-Padilla,
J., datos no publicados).
El tamaño medio de puesta puede
variar desde los 3 huevos hasta los 7, siendo el tamaño medio de puesta de 4,75
± 0,74 huevos y no parece variar con la latitud (Village,
1990). Lo que sí se ha descrito es la disminución del tamaño de puesta a medida
que se retrasa su inicio (Aparicio, 1994b), donde los trabajos más recientes,
sugieren que la abundancia de alimento es el factor fundamental que explica
esta variación (Aparicio y Bonal, 2002). Además, son
sutiles las variaciones en parámetros reproductivos dependiendo del hábitat
(Avilés et al. 1991; Avilés et al. 2000).
Incubación
La realiza fundamentalmente la
hembra, aunque los machos pueden cubrir los huevos, quizá para evitar pérdida de
calor, durante cortos períodos de tiempo. Como en la gran mayoría de las aves,
el cernícalo vulgar comienza la incubación antes de acabar la puesta,
generalmente el día intermedio entre el antepenúltimo y el último huevo puesto,
aunque este hecho varía según el tamaño de puesta, ya que puestas pequeñas (de
3 ó 4 huevos), suelen incubarse al final de la puesta. La consecuencia
inmediata de iniciar la incubación antes de acabar la puesta es que los
primeros huevos puestos se empiezan a desarrollar antes y por tanto,
eclosionarán antes (Figura 5). No obstante, también se ha descrito para la
especie que los huevos que contienen un embrión hembra eclosionan de media unas 12 horas antes que los huevos macho (Blanco et
al., 2003a).
Según un estudio en el que se incrementó la abundancia de
alimento antes de la puesta, las condiciones ambientales promueven un ajuste de
los recursos invertidos en pollos de ambos sexos, produciéndose un acortamiento
del periodo de nacimiento de las últimas hembras que nacen, lo que
probablemente les proporciona ventajas competitivas con respecto a los machos
(Martínez-Padilla y Fargallo, 2007).2
Figura 5. Eclosión asincrónica en cernícalo vulgar. © J.
Martínez-Padilla.
A pesar de que el tiempo
transcurrido entre la eclosión de los primeros pollos a los últimos es
relativamente corta, implica una desventaja para los últimos pollos de los
últimos huevos eclosionados en la competencia con sus hermanos durante su
estancia posterior en el nido. Entonces, ¿por qué las hembras no empiezan a
incubar al final de la puesta evitando comprometer la supervivencia de alguno
de sus pollos? Esta es la pregunta principal que se plantea responder aquellos
trabajos que estudian la asincronía de eclosión en aves. Según propuso Lack (1954) en su famosa hipótesis de la reducción de nidada para
explicar el significado adaptativo de la asincronía
de eclosión en aves, una rápida eliminación del último pollo en la eclosión,
significaría una mayor probabilidad de supervivencia del resto de la nidada en
períodos de escasez de alimento. En el cernícalo vulgar se han hecho
experimentos para comprobar cuál es el significado de la asincronía de eclosión
y parece ser cierto que una menor asincronía está relacionada con menor
abundancia de alimento siendo esta una buena estrategia para la crianza de los
pollos. Sin embargo, no se sabe muy bien por qué las hembras hacen eclosionar
sus huevos sincrónicamente cuando hay abundancia de alimento (Wiebe et al., 1998; Wiehn et al.,
2000).
Cría
de los pollos
Una vez que los pollos eclosionan,
los padres ceban a los pollos de manera diferente. El macho es el que caza y la
hembra la que cuida de los pollos durante las dos primeras semanas de vida.
Este patrón parece estar fijado diferencialmente entre los machos o hembra ya
que en períodos de escasez de alimento, los machos parecen fijar su esfuerzo parental al tamaño de puesta y es independiente de las
condiciones de aliemento (Wiehn
y Korpimäki, 1997). La hembra sin embargo, es más
flexible en su esfuerzo parental y lo ajusta a las
condiciones de alimento (Wiehn y Korpimäki,
1997). Una vez que los machos dan las presas a las hembras, éstas las reparten
entre los pollos. Ya desde los primeros días de vida, el dimorfismo sexual de
los pollos se empieza a hacer patente. No parece existir una petición de
alimento más acentuada en los machos que en las hembras y lo que sí se ha
descrito es que los pollos hembra reciben más comida sólo cuando las madres dan
presas suficientemente pequeñas como para ser ingeridas de una vez (Fargallo et al., 2003). Unido a la asincronía de eclosión,
los pollos hembra muestran más estrés que los machos cuando eclosionan más
tarde que el resto de la nidada (Martínez-Padilla et al., 2004). No obstante,
la competencia entre los hermanos no es cainista, es
decir, que los hermanos no se eliminan entre sí por la competencia para conseguir
más alimento en el nido.
La manipulación experimental de los niveles de testosterona en pollos mostró que niveles elevados tendieron a afectar negativamente la condición física y a la respuesta inmune, y redujeron la expresión de la coloración gris en machos (Fargallo et al., 2007).2
Las condiciones ambientales anteriores a la formación de los
huevos median la relación entre peso del huevo y la futura respuesta inmune de
los pollos. Se ha observado una relación negativa entre el peso del huevo y la
respuesta celular inmune en pollos. Sin embargo cuando se proporcionó alimento
suplementario a las hembras la relación fue positiva (Martínez-Padilla, 2006b).2
La defensa inmune mediada por células T en pollos se correlaciona positivamente
con el peso y varía entre años. Además, disminuye con la hora de muestreo, y al
final del día, disminuye con el número de pollos. El efecto acumulativo de
competencia entre los pollos a lo largo del día podría ser la causa de este
patrón (Martínez-Padilla, 2006a).1
En relación al sesgo macho-hembra
de las nidadas, se han descrito trabajos contradictorios en esta especie. Es
esperable que cuando las condiciones ambientales son más favorables, más comida
en todo el año o al principio de cada temporada de cría, la relación entre los
sexos sea sesgada hacia hembras ya que al ser mayores, necesitan más recursos
para crecer. En Finlandia se ha descrito un mayor porcentaje de hembras en
períodos de abundancia de alimento (Korpimäki et al.,
2000), lo que apoya la idea anterior. Sin embargo, en Holanda, se ha descrito
el patrón contrario, debido según los autores a que la probabilidad de que los
machos se reproduzcan al año siguiente depende negativamente de la fecha en la
que eclosionaron (Daan et al., 1996; Dijkstra et al., 1990, 1998). En el sistema central, no
obstante, no se han observado tendencias estacionales
en la relación entre sexos durante 5 años (datos propios).
Los pollos empiezan a salir del
nido a una edad media de 31 días, pero permanecen en los alrededores
alimentados por los padres durante un período adicional medio de 16 días
(Bustamante, 1994). En el Sistema Central (n = 100 nidadas), el número medio de
pollos volados es de 3,9 (Figura 6).
Figura 6. Distribución del número de pollos volados en las
poblaciones del Sistema central durante 3 años de estudio (n = 100 puestas) (Según
Martínez-Padilla, J., datos no publicados).
Sobre la dispersión de los pollos
de esta especie se sabe muy poco. No obstante, ver el apartado de movimientos.
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Jesús Martínez-Padilla
Centre for Ecology and Hydrology
Banchory Hill of Brathens, Banchory Aberdeenshire
AB31 4BW
Fecha de publicación: 19-05-2006
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 29-01-2007; 2: Alfredo
Salvador. 28-02-2008
Martínez-Padilla, J. (2006).
Cernícalo vulgar – Falco tinnunculus. En:
Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador,
A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales,
Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC