Halcón peregrino - Falco peregrinus Tunstall, 1771

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Hábitat

 

 

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Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Peregrine falcon, breeding season, clutch size, breeding success.

 

Biología de la reproducción

Emparejamiento

El halcón es una especie monógama, aunque existen algunas citas de poliginia en las que unas veces un macho se reproduce con dos hembras a la vez y otras veces una segunda hembra ayuda a la pareja a criar los pollos e, incluso, a incubar los huevos (Ratcliffe, 1993, De Lucas et al., 2002; Zuberogoitia et al., 2002a). En ausencia de problemas, una pareja permanece unida durante varios años, conociendo un caso que lleva unida seis años y otro caso de siete años, aunque probablemente existan parejas que superen con creces esta cifra (datos propios no publicados). Sin embargo, existen múltiples factores que limitan el mantenimiento de un territorio por parte de un individuo y que provocan cambios en la composición de las parejas. La tasa de recambio poblacional es un factor que permite medir la salud de las poblaciones, de forma que aquellas poblaciones con problemas poseen tasas de recambio cercanas al 20 %, mientras que aquellas que a priori parecen estables e incluso en crecimiento, muestran recambios medios del 30 % (Enderson, 1969; Lindberg, 1977; Mearns y Newton, 1984; Court, 1986; Zuberogoitia et al., 2002a). Además, aquellas poblaciones que poseen altas tasas de recambio suelen presentar un gran número de ejemplares jóvenes ocupando territorios, mientras que resulta poco común observar ejemplares jóvenes en zonas donde los halcones poseen poblaciones sanas, en crecimiento. Esto guarda relación con la situación de la población flotante. En aquellas zonas donde la tasa de recambio es alta, los halcones flotantes adultos encuentran rápidamente territorios vacantes, no llegándose a ocupar todos los territorios, por lo que son tomados por los ejemplares jóvenes. Sin embargo, en las zonas con baja tasa de recambio, la población flotante suele ser numerosa y está formada por individuos de todas las edades, que deberán competir entre sí por cada una de las vacantes, con mayores probabilidades de éxito para los ejemplares de más edad.

Uno de los factores más importantes de regulación de poblaciones en el halcón peregrino es la competencia intra-específica. Este modelo de conducta determina la distribución en el espacio de una especie (Newton, 1979) y en el caso del halcón está condicionado por la disponibilidad de alimento y la presencia de lugares adecuados para anidar. El tamaño de territorio óptimo se alcanza cuando los beneficios, obtenidos a partir del mantenimiento exclusivo del alimento u otros recursos, exceden el coste de la defensa del territorio (Davies, 1978). En los lugares en los que ambas variables son abundantes, como por ejemplo las islas Queen Charlotte del Pacífico nororiental, se encuentran las zonas con mayores densidades de halcones del mundo, habiéndose localizado hasta ocho parejas en 5,2 km2 (Beebe, 1960) o el caso de la costa de Túnez, donde en el año 1979 se reprodujeron 11 parejas en 9,5 km (Thiollay, 1988). Aunque estos casos son raros. Conforme disminuyen los recursos, los halcones tienden a defender un mayor territorio. Algunas zonas, en las que se considera que existen buenas poblaciones, con un suministro regular de presas y lugares para anidar, mantienen distancias medias entre vecinos de 1,5 a 3 km (Court, 1986, Monneret, 2000, Zuberogoitia et al., 2002a). Cuando las distancias aumentan se debe considerar la escasez de lugares apropiados para anidar, una baja disponibilidad de presas o una delicada situación poblacional del halcón peregrino.

Una vez establecidos los territorios y las pautas de separación entre ellos, cualquier halcón que intente entrar en los dominios de una pareja es considerado un intruso y expulsado violentamente. De hecho, las peleas entre competidores son frecuentes en aquellas zonas de alta densidad de halcones, habiéndose constatado la muerte de ejemplares como consecuencia de las heridas infringidas por otros halcones (Tordoff y Redig, 1999-2000, Zuberogoitia et al., 2002a). No obstante, no todos los ejemplares que entran en los territorios ocupados son atacados, ni se defiende por igual toda la superficie. Los halcones vecinos rara vez se atacan entre si y tan sólo recurren a advertencias sonoras, quedando claro que existe un reconocimiento individual. De la misma forma, es raro que un halcón adulto ataque a un ejemplar joven, al menos durante los primeros meses de vida, aunque finalizando el invierno son considerados intrusos, salvo los pollos propios de la temporada anterior (Obs. Pers.). Por otra parte, las zonas con un mayor control y beligerancia son las situadas cerca de la pared de nidificación y los mejores lugares de caza, diluyéndose la agresividad a medida que aumenta la distancia (Court, 1986; Ratcliffe, 1993).

Nido

Los halcones tienen una media de 3,1 nidos por territorio y utilizan cada uno una media de tres años consecutivos (Zuberogoitia et al., 2015)2. El cambio de nido no está explicado por la productividad reproductora ni por los ectoparásitos. Sin embargo, el éxito reproductivo disminuyó con el número de años consecutivos de uso del mismo nido. El número de volanderos de la estación anterior fue el factor principal que explicó el cambio de nido, siendo las parejas exitosas las que más cambiaron. Las hembras recientemente establecidas mostraron una mayor tendencia a cambiar que las hembras territoriales de más edad. El cambio de nido incrementó el éxito reproductivo de las hembras pero no el de los machos (Zuberogoitia et al., 2015)2.

Celo, cópulas y relación de pareja

Cuando una pareja permanece estable, se da una serie de interacciones entre ambos a lo largo de todo el año. Incluso comparten presas y hay parejas que duermen juntos la mayor parte del año. En otoño e invierno puede observarse a una pareja realizar picados y llamarse, aunque no es hasta pasado el ecuador del invierno cuando se producen con asiduidad. En los días de tiempo apacible de enero incrementan la frecuencia de los vuelos nupciales, que consisten en picados y piruetas en la pared escogida para anidar. A medida que transcurren los días se aumenta el tiempo dedicado a estos vuelos, son más comunes las llamadas entre ambos y se observa con asiduidad a ambos halcones juntando las garras en vuelo. Aproximadamente tres semanas antes de la puesta comienzan a copular, primero de forma ocasional, incrementando paulatinamente la frecuencia de cópulas a medida que se aproxima la fecha de puesta, hasta alcanzar el máximo durante los días en los que la hembra está poniendo huevos. Aún continúan copulando varios días mas tarde.

Puesta

Las fechas de puesta difieren entre regiones y entre individuos, fluctuando entre la tercera semana de febrero y la última semana de marzo en la península Ibérica (Zuberogoitia et al., 2002a), aunque en otros países de latitudes superiores pueden retrasarse aún más en función de las condiciones meteorológicas reinantes, tal es el caso de Gran Bretaña que se dan a comienzos de abril o el norte de Siberia que se pueden retrasar hasta junio (Ratcliffe, 1993; Eastham et al., 2000; Quinn et al., 2000).

La puesta suele estar formada por entre dos y cuatro huevos, a veces uno y muy rara vez cinco y hasta siete huevos (Cade, 1960; Hickey, 1969; Ratcliffe, 1993; Monneret, 2000).

El tamaño de puesta medio en el sur de Castellón es de 3,17 huevos (rango= 3-4 huevos; n= 6). El tamaño medio de los huevos es de 47,8 x 37,9 mm (n= 19)1.

Los huevos de puestas de hembras más grandes son más grandes, más duros y con cáscara más gruesa. Los huevos puestos por hembras de mayor edad y puestos más tarde en la secuencia de puesta son relativamente más pequeños, más blandos y con cáscara más delgada. Hay variación significativa entre hembras en las características de los huevos que es independiente de la edad (Castilla et al., 2009)1.

Incubación

La incubación corre a cargo de la hembra, aunque el macho suele colaborar atendiendo a los huevos entre 20 minutos y 5 horas, dos, tres y hasta cuatro veces al día, en función de los individuos (datos propios inéditos). En ocasiones incuban ambos sexos a la vez.

La incubación dura entre 28 y 33 días, pudiéndose retrasar aún más en condiciones meteorológicas adversas (Zuberogoitia et al., 2002a). Los pollos suelen nacer a la vez, aunque cuando hay tres o cuatro pollos pueden darse diferencias de entre uno y dos días entre ellos.

Cuidado de los pollos

Las tres primeras semanas de vida son las más delicadas, puesto que en este periodo los pollos aún no tienen la capacidad de termorregular y es la hembra, ayudada por el macho, quién se encarga de proporcionarles calor. En la provincia de Bizkaia se ha visto cómo la cantidad de lluvia caída durante el mes de abril, cuando los pollos son pequeños, va a ser el principal factor regulador de la producción (correlación de Pearson, r = -0,898, p = 0,006, n = 7 años, Zuberogoitia et al., 2004; Zuberogoitia et al., 20152). De esta forma, en años muy lluviosos, como el 2005, mueren nidadas enteras y el número medio de pollos por pareja que inicia la reproducción se acerca a valores de 1,5, mientras que en años secos salen adelante todos los nidos cuyos huevos eclosionan y el número medio de pollos se aproxima a 3 e incluso lo supera. En condiciones de abundante lluvia los halcones ven mermadas sus capacidades para la caza, tanto por los problemas físicos que acarrea la lluvia, como la limitación de disponibilidad de presas en condiciones de clima adverso (Elkins, 2004). En principio, la hembra puede aportar calor a los pollos aún en las peores condiciones, aunque la humedad en el ambiente va debilitándolos y enfriándolos y la reducción de presas aportadas por el macho obliga a la hembra a salir a cazar también. En tales circunstancias los pollos más débiles van muriendo.

Pasados los 24 días de edad, aproximadamente, los pollos son capaces de termorregular y resulta más improbable la muerte por hipotermia. A partir de este momento la hembra sólo los cubre si las condiciones meteorológicas se vuelven adversas y el nido resulta expuesto. En cualquier caso, el tamaño de los pollos hace que la hembra tenga problemas para poder cubrirlos a todos.

Durante las primeras semanas de vida la hembra y, a veces, el macho alimentan directamente a los pollos con trocitos de presa que llevan al nido totalmente peladas. Una vez los pollos termorregulan y son capaces de ponerse en pie, los adultos llevan las presas medio peladas y continúan alimentándolos pero también les dejan coger la comida por si mismos. Al cabo de una semana apenas ceban y se limitan a dejar las presas en el nido.

A los cuarenta días de vida los pollos ya están completamente emplumados, quedándoles por crecer completamente las rémiges y las rectrices. Hacia los 45 días son capaces de dar sus primeros vuelos, habiendo diferencias individuales entre hermanos en función del grado de atrevimiento de cada uno de ellos.

Una vez fuera del nido, los pollos aguardan a que lleguen los padres con presas. Éstos dejan las presas en repisas o en el mismo nido y se marchan. Sin embargo, conforme aumenta la pericia de vuelo de los pollos, cuando los adultos se acercan con una presa los pollos salen a su encuentro gritando e intentando arrebatársela.

Poco después de dos semanas del primer vuelo los pollos vuelan varios kilómetros alrededor del nido y comienzan a cazar por sí mismos, aunque no abandonan el territorio paterno hasta un mínimo de mes y medio después. En algunos casos se ha observado a pollos que permanecían con los adultos hasta el invierno (Zuberogoitia et al., 2002a).

La productividad media en el sur de Castellón es de 2,1 pollos que vuelan por territorio ocupado (Verdejo y López-López, 2008) 1.

 

Estructura y dinámica de poblaciones

En Bizkaia, la edad media de la primera reproducción es de 3,7 años calendario en machos y 4,0 en hembras. La frecuencia de reproductores en su segundo año calendario es del 3,3% en machos y del 22,7% en hembras (Zuberogoitia et al., 2009)1.

Se han encontrado diferencias significativas en el éxito reproductivo entre clases de edad, siendo menor en halcones en su segundo año calendario que en halcones de mayor edad. No se han observado diferencias en supervivencia entre halcones en su segundo año calendario (0.73-0.75), tercer año calendario (0.77-0.79) y cuarto año calendario o más (0.79). La mejora de la competencia relacionada con la edad parece ser la causa del incremento del éxito reproductivo con la edad. Los halcones que comienzan a reproducirse en su segundo año calendario tienen una mayor probabilidad de éxito reproductivo total a lo largo de su vida (Zabala y Zuberogoitia, 2015)2.

La calidad individual, especialmente del macho, explica mejor la variación del éxito reproductivo que la calidad del territorio (Zabala y Zuberogoitia, 2014)2.

En las poblaciones del centro peninsular, donde se produce una gran mortandad adulta y un alto recambio poblacional, resulta habitual encontrar aves con plumaje juvenil criando (DALMA com. Pers.); de la misma forma, resulta habitual encontrar ejemplares de este grupo de edad anidando en Canarias, donde las poblaciones de Tagarote se van recuperando (García Ubierna, com. Pers.). Aunque no ha sido testado, las aves que anidan en su primer año de vida realizan puestas más tardías y suelen tener mayor probabilidad de fracaso. En el caso de Bizkaia, en el año 2004 una hembra joven aún estaba incubando dos huevos cuando el resto de parejas tenía pollos volando. Esa hembra consiguió sacar sus dos pollos adelante, con mes y medio de retraso, y en el año 2005 realizó una puesta en fechas habituales y sus dos pollos volaron a la par que los del resto de la población. Por otra parte, Jesús García Ubierna comentó la presencia de varios tagarotes jóvenes anidando y, en concreto, un macho anillado que sacó adelante la pollada. Esta situación es similar a la que ocurre en otras regiones del planeta, donde los jóvenes sólo tienen oportunidades en aquellas zonas con alta disponibilidad de territorios vacantes (Tordoff y Redig, 1997).

En cuanto a la longevidad, también depende de las poblaciones. En Madrid hubo un caso de una hembra de 18 años de edad (J.C. del Moral, com. Pers.), que iguala el record mundial de una hembra de Montreal (Hall, 1955).

 

Referencias

Beebe, F. L. (1960). The marine peregrines of the northwest pacific coast. Condor, 62: 145-189.

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Iñigo Zuberogoitia
Estudios Medioambientales Icarus s.l.
Pintor Sorolla 6 1ºC; 26007 Logroño

Fecha de publicación: 21-06-2005

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 30-07-2012; 2. Alfredo Salvador. 23-08-2016

Zuberogoitia, I. (2016). Halcón peregrino – Falco peregrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/