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Key words: Peregrine falcon, diet, foraging mode.
Ecología trófica Composición de la dieta Dieta eminentemente ornitófaga, aunque ocasionalmente captura murciélagos, micromamíferos y lagomorfos (Glutz et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980; Ratcliffe, 1993). Estudios realizados en distintas poblaciones diseminadas por todo el mundo, muestran que los halcones depredan sobre las especies de aves más abundantes y/o disponibles. Por ejemplo, los halcones de las islas del Pacífico noreste están especializados en los abundantes álcidos, los de Groenlandia depredan sobre escribanos y otros pequeños paseriformes y los de algunas grandes ciudades se alimentan de las prolíficas palomas domésticas, etc. (Beebe, 1960; Frank, 1994; Rosenfield et al., 1995). Depreda con preferencia individuos juveniles, enfermos o con pobre condición muscular, según un estudio realizado sobre Gaviota patiamarilla (Larus michahellis) (Genovart et al., 2010)1. La dieta del Halcón Peregrino en España sigue el mismo patrón de depredación sobre aves (Gil-Lletget, 1945; Rodríguez de la Fuente, 1964; Valverde, 1967; Bernis, 1974; Elósegui, 1974; Garzón, 1974; Monteagudo, 1987; Heredia et al., 1988; Moreno-Opo y Escudero, 2002; Gálvez, 2002; Iraeta et al., 2003; Zuberogoitia et al., 2004, 20132). Se ha citado en España depredación de Halcón Peregrino sobre el quiróptero Tadarida teniotis (Aymerich y García de Castro, 1982). También se ha citado depredación sobre conejo (Oryctolagus cuniculus) y culebra de escalera (Rhinechis scalaris) (Tabla 1; López-López et al., 2009)1. Se ha observado depredación y canibalismo de un Halcón peregrino por otro en Mallorca (Lomax, 1985)1. Dentro de su espectro alimenticio, centrado en aves, puede decirse que es un depredador generalista. El abanico de presas descrito abarca desde pájaros del tamaño del reyezuelo o el chochín hasta la garza real, siendo susceptibles de ser depredados todas las especies comprendidas entre este rango de tamaños (Zuberogoitia et al., 2002a). La tabla 1 recoge las especies presa de aves registradas en España. Además, dentro de las diferentes poblaciones, hay ejemplares con tendencias tróficas particulares, como el caso de individuos especializados en la captura de gaviotas patiamarillas o individuos que por alguna razón aprendieron a cleptoparasitar y enseñan a sus pollos como hacerlo (Zuberogoitia et al., 2002a,b). En el delta del Ebro individuos migrantes de Falco peregrinus son responsables de un 12% de la mortalidad de adultos de una colonia de Larus audouini (Oro, 1996). En las Islas Baleares depreda regularmente sobre la Pardela balear (Puffinus mauretanicus) (García, 2009; Wynn et al., 2010)1. Supuestamente, los halcones deberían tender a optimizar las capturas atrapando presas óptimas, con un peso entre 100 y 150 g. Sin embargo esto no siempre ocurre así y, si bien en una misma región costera se encuentran parejas con una cierta tendencia hacia la captura de limícolas, se dan casos de parejas vecinas que apenas capturan este tipo de aves y se centran más en pequeños paseriformes y otras parejas que tienen preferencia por los túrdidos (Zuberogoitia et al., 2002a). Esto guarda relación con la habilidad de caza de cada individuo y, de algún modo, con las preferencias individuales. De esta forma, en un nido costero de Bizkaia se controló durante el periodo 1999-2002 una pareja de halcones en la que el macho tenía una fuerte tendencia a cazar gaviotas patiamarillas, aportando gran número al nido, lo que contribuía a sacar adelante nidadas de tres y cuatro pollos. En la primavera de 2002 el macho desapareció y otro ejemplar, con tendencias predatorias más normales, ocupó su lugar. Ese año no hubo puesta, y al año siguiente sólo sacaron dos pollos, no encontrándose restos de ninguna gaviota en el nido.
Tabla 1. Alimentación del halcón peregrino en España. Bizkaia: periodo 1998-2004, según Iraeta et al. (2003), Zuberogoitia et al. (2004) y Zuberogoitia et al., 20132); Gipuzkoa: año 2004, según Zuberogoitia et al., (2004); Barcelona: periodo 1996-1999, según Gálvez (2002); Madrid: año 2001, según Moreno-Opo y Escudero (2002); Castellón: periodo 1982-2002; según López-López et al. (2009); España: >1988, según Heredia et al. (1988). Se indican las especies presa y el número de ejemplares de cada especie capturados en cada zona.
Comportamiento de caza Los estilos de caza del halcón difieren entre individuos y están condicionados por la situación de partida y por la presa y el lugar donde se encuentra. En cuanto a la variación entre sexos, se han observado 102 ataques a presas por hembras, con un éxito del 20,6% y 140 ataques por machos, con un éxito del 31,4%. No hay diferencias entre la talla de las presas atacadas y capturadas ni tampoco entre sexos de los halcones. Sí se observó que los halcones aportan al nido las presas más grandes (Zuberogoitia et al., 2013)2. El ataque puede iniciarse desde un posadero o desde el aire. Tanto Treleaven (1980) como Zuberogoitia et al. (2002a) coinciden en que los ataques más efectivos son aquellos que se producen desde posadero, aunque existen diferencias entre sexos y entre individuos. Cuando el ataque se realiza desde el posadero, el halcón permanece atento a las potenciales presas hasta que se decide a por una. En distancias cortas ambos sexos son letales, mientras que cuanta mayor distancia tienen que recorrer, mayor número de fallos se producen (Zuberogoitia et al., 2002a). Cuando la presa vuela pegada a la pared, el halcón se deja caer y alcanza su objetivo en cuestión de segundos, mientras que si la presa vuela a distancias mayores de 100 m, el halcón sale en picado y se pega al mar o al suelo, volando hasta un punto en el que interceptará la trayectoria de la presa. Cuando el ataque se produce desde el aire pueden darse variaciones en función de la altura de vuelo y el tipo de picado. Cuando los halcones vuelan altos y divisan una presa por debajo, realizan un picado, desarrollando su máxima velocidad, que bien puede ser en vertical o en oblicuo, finalizando con un golpe de garras sobre la presa o atrapándola. Las estimas de velocidad han sido objeto de varios trabajos y no pocas discusiones. Lo que parece claro es que estaría por encima de los 200 km/h y algunos autores sitúan la velocidad en condiciones ideales en torno a los 320 km/h y 403 km/h, pudiendo alcanzar los 626 km/h (Tucker, 1998). Otras veces los halcones desarrollan vuelos de persecución, pero no resultan efectivos con las presas rápidas. Finalmente, suele ser habitual la caza en pareja, atacando los dos ejemplares a la misma presa desde ángulos diferentes, lo que suele resultar altamente efectivo. La situación de la presa suele ser importante a la hora de que un halcón se decida a atacar. Normalmente los ataques se producen sobre presas que vuelan de un lugar a otro pasando por espacios con escasa protección, bien por la altura a la que vuelan, bien por volar sobre terrenos abiertos o bien sobre el mar. En algunos casos los ataques se producen cuando las presas están en el suelo, bien posadas o justo cuando emprenden el vuelo.
Referencias Aymerich, M., García de Castro, R. F. (1982). Predación de Falco peregrinus y Falco subbuteo sobre quirópteros. Doñana, Acta Vertebrata, 9: 396-397. Beebe, F. L. (1960). The marine peregrines of the northwest pacific coast. Condor, 62: 145-189. Bernis, F. (1974). Algunos datos de alimentación y depredación de Falconiformes y Estrigiformes ibéricas. Ardeola, 19: 225-248. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (Eds.) (1980). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Paleartic. Vol. II. Hawks to Bustards. Oxford University Press, Oxford. Elósegui, J. (1974). Informe preliminar sobre alimentación de aves rapaces en Navarra y provincias limítrofes. Ardeola, 19: 249-256. Frank, S. (1994). City Peregrines. A ten-year saga of New York City falcons. Hancock House Publishers, Blaine. Gálvez, M. (2002). Catalunya. Pp. 251-258. En: Zuberogoitia, I., Ruiz-Moneo, J. F., Torres, J. J. (Eds). El Halcón Peregrino. Dpto. Agricultura. Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. García, D. (2009). Predation on the endemic Balearic shearwater Puffinus mauretanicus by peregrine falcon Falco peregrinus. Alauda, 77 (3): 230-231. Garzón, J. (1974). Contribución al estudio del status, alimentación y protección de las Falconiformes en España central. Ardeola, 14: 279-330. Genovart, M., Negre, N., Tavecchia, G., Bistuer, A., Parpal, L., Oro, D. (2010). The Young, the Weak and the Sick: Evidence of Natural Selection by Predation. PLoS ONE, 5 (3): e9774. Gil-Lletget, A. (1945). Bases para un estudio científico de alimentación en las aves y resultado del análisis de 400 estómagos. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 43 (1-2): 9-23. Glutz, U. N., Bauer, K. M., Bezzel, E. (1971). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 4. Falconiformes. Aula Verlag, Wiesbaden. Heredia, B., Hiraldo, F., González, L. M., González, J. L. (1988). Status, Ecology, and Conservation of the Peregrine Falcon in Spain. En: Pp 219-226. Cade, T. J., Enderson, J. H., Thelander, C. G., White, C. M. (Eds.). (1988). Peregrine Falcon Populations. Their management and recovery. The Peregrine Fund, Inc. Boise. Iraeta, A., Zuberogoitia, I., Castillo, I., Azkona, A., Zabala, J., Hidalgo, S., Astorkia, L., Palacios, I., Torres, J.J. (2003). Efecto de la marea negra del Prestige sobre el Halcón Peregrino en el País Vasco, año (0) 2003. Dpto. Biodiversidad. Gobierno Vasco. www.aranzadi-zientziak.org. Lomax, P. (1985). One peregrine killing another on ground. British Birds, 78 (11): 594. López-López, P., Verdejo, J., Barba, E. (2009). The role of pigeon consumption in the population dynamics and breeding performance of a peregrine falcon (Falco peregrinus) population: conservation implications. European Journal of Wildlife Research, 55 (2): 125-132. Monteagudo, A. (1987). Nota sobre alimentación de Halcón Peregrino en el noroeste de España. Mustela, 3: 30-44. Moreno-Opo, R., Escudero, E. (2002). Aporte de presas en nido de Halcón Peregrino (Falco peregrinus) del centro de España. Anuario Ornitológico Madrid, 2002: 1-11. Oro, D. (1996). Are migrating peregrine falcons Falco peregrinus a threat to breeding Audouin's gull Larus audouini at the Ebro Delta? Colonial Waterbirds, 19 (2): 270-272. Ratcliffe, D. (1993). The Peregrine Falcon. T & AD Poyser. London. Rodríguez de la Fuente, F. (1964). Cetrería y aves de presa. Ministerio de Agricultura. Servicio Nacional de Pesca Fluvial y Caza. Serie Cinegética. Boletín Técnico 2. 75 pp. Rosenfield, R., Schneider, J., Papp, J. M., Seegar, W. S. (1995). Prey of peregrine falcons breeding in West Greenland. The Condor, 97: 763-770. Treleaven, R. B. (1980). In pursuit of Peregrine. Tiercel SB Publishing, Herts. Tucker, V. A. (1998). Gliding flight: speed and acceleration of ideal falcons during diving and pull out. J. Experimental Biology, 201: 403-414. Valverde, J. (1967). Estructura de una comunidad mediterránea de vertebrados terrestres. Monografía de la Estación Biológica de Doñana, 1. CSIC, Madrid. Wynn, R., McMinn-Grive, M., Rodríguez-Molina, A. (2010). The predation of Balearic Shearwaters by Peregrine Falcons. British Birds, 103 (6): 350-353. Zuberogoitia I., Alvarez Dávila A., Zabala J., Castillo I., Azkona A., Iraeta, A. (2004). Efecto de la marea negra del Prestige sobre el Halcón Peregrino en el País Vasco, año (1) 2004. Dpto. Biodiversidad. Gobierno Vasco. Informe inédito. Zuberogoitia, I., Iraeta, A., Martínez, J. A. (2002b). Kleptoparasitism by peregrine falcons on carrion crow. Ardeola, 49 (1): 103-104. Zuberogoitia, I., Martínez, J. E., González-Oreja, J. A., Calvo, J. F., Zabala, J. (2013). The relationship between brood size and prey selection in a Peregrine Falcon population located in a strategic region on the Western European Flyway. Journal of Ornithology, 154 (1): 73-82. Zuberogoitia, I., Ruiz-Moneo, J. F., Torres, J. J. (Eds). (2002a). El Halcón Peregrino. Dpto. Agricultura. Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao.
Fecha de publicación: 21-06-2005 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 30-07-2012; 2. Alfredo Salvador. 23-08-2016 Zuberogoitia, I. (2016). Halcón peregrino – Falco peregrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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