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Key words: Peregrine falcon, interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies Competencia por los sitios de nidificación El halcón peregrino compite con otras aves rupícolas por los sitios de nidificación. Las distancias entre nidos de distintas especies indican que Aquila fasciata y Bubo bubo son especies dominantes sobre el Halcón peregrino (Martínez et al., 2008)2. Existen citas tanto de halcones muertos por cuervos, sobre todo pollos, como al contrario (Newton, 1979; Ratcliffe, 1993). Si bien, normalmente se toleran y subsisten uno al lado del otro, ya que ambos precisan de las mismas variables ambientales (paredes rocosas) para anidar. El halcón desarrolla una conducta más agresiva en la defensa del territorio, no dudando en atacar a cualquier cuervo que se adentre en un radio de 50-100 m alrededor del nido (Newton, 1979; Zuberogoitia et al., 2002a). El cuervo, por su parte, defiende su parcela de nidificación una vez la reproducción está en marcha, aunque suele ceder el nido al halcón en el periodo pre-reproductor si éste lo elige para realizar la puesta. Así no es raro que un gran número de nidos de halcón se encuentren en nidos de cuervo de años anteriores (Zuberogoitia et al., 2002a). Incluso, existen paredes que no disponen de huecos o repisas adecuadas para la reproducción del halcón que son utilizadas por el cuervo para anidar y ocupadas posteriormente por el primero, quitándole el nido al córvido. En función de cómo se interpretan los resultados, y atendiendo a otras variables, se han planteado tres situaciones diferentes: 1) que el halcón domina sobre el cuervo pero ambos se toleran (Zuberogoitia et al., 2002), 2) que el cuervo condiciona el éxito reproductor del halcón (Brambilla et al., 2004) y 3) que se da una asociación entre ambas especies (Sergio et al., 2004). Los resultados de Brambilla et al. (2004) y de Sergio et al. (2004) son totalmente opuestos, a la vez que las conclusiones obtenidas. En las zonas litorales se da un proceso de competencia entre el halcón y las gaviotas patiamarillas, aunque al igual que en el caso anterior, es el primero el que marca las directrices de la relación. En los acantilados en los que anidan ambas especies, las gaviotas se guardan de mantener una distancia prudencial con el nido del halcón, pues tanto el macho como la hembra atacan a las gaviotas que se aventuran cerca del nido, incluso a veces atacan a gaviotas sin que exista relación alguna con el nido. Por otra parte, las gaviotas intentan robar las presas que los halcones llevan al nido, sobre todo cuando el tamaño de la presa dificulta el vuelo del halcón. Si bien los buitres y los alimoches no suelen mostrar un evidente comportamiento de competencia, los halcones desarrollan un comportamiento altamente agresivo cuando un ejemplar de alguna de estas especies se aproxima al nido. Además, entre las tres especies existen casos de competencia por lugares donde nidificar. Por otra parte, aunque el halcón no tolera la presencia del alimoche en la cercanía del nido, suele ser habitual encontrar nidos de ambas especies en las mismas paredes. Se ha observado al Halcón peregrino atacando al Alimoche (Neophron percnopterus) (Hellmich, 1984)2. Las grandes águilas, la real y la perdicera, así como el Búho real, ejercen una presión sobre el halcón que muchas veces condiciona su presencia, hasta el punto de que el halcón escasea allá donde los anteriores abundan y viceversa (Donázar et al., 1989; Gil-Sánchez, 1999; Gainzarain et al., 2000; Sergio et al., 2004). No obstante, en este caso se da una relación de depredador-presa más que de competencia, puesto que el halcón supone una presa más de cualquiera de las tres especies anteriores (Martínez et al., 1994; Serrano, 2000; Sergio et al., 2004). Pese a todo, cuando cualquiera de las tres grandes rapaces se acerca a un nido de halcón es atacada furiosamente hasta expulsarla de los alrededores. Cleptoparasitismo La habilidad de vuelo del halcón le permite esquivar cualquier tipo de piratería siempre que la presa que porte sea pequeña. Sin embargo, cuando un halcón, sobre todo en el caso de los machos, lleva una presa de un gran tamaño relativo, como puede ser una paloma, desarrolla un vuelo lento y rectilíneo, momento que es aprovechado por otras especies para intentar arrebatarle la presa. Las Gaviotas patiamarillas cleptoparasitan frecuentemente a los halcones (Estrada-Devesa et al., 1997) aunque no siempre consiguen arrebatarles la presa. Se ha observado el derribo al mar de un halcón peregrino por gaviotas patiamarillas intentando robarle la presa (García, 2006).1 Además, águilas pescadoras, pigargos, busardos y azores, han sido citadas como especies piratas de halcones (Ratcliffe, 1993; Enderson et al., 1995). El caso contrario, el del halcón pirateando, ha sido escasamente citado (Ratcliffe, 1993; Enderson et al., 1995; Zuberogoitia et al., 2002b). En el último artículo los autores describían como una pareja de halcones se había especializado en arrebatar la comida a las cornejas negras en un vertedero.
Depredadores El halcón forma parte de la dieta de Aguila real (Aquila chrysaetos) (Gainzarain et al., 2000), Aguila perdicera (Hieraaetus fasciatus) (Martínez et al., 1994) y Búho real (Bubo bubo) (Serrano, 2000). Zarco et al., 20163 registraron un halcón peregrino entre un total de 1.250 presas del Búho real en el centro peninsular. En ocasiones las Gaviotas patiamarillas (Larus cachinnans) atacan a los pollos volanderos de halcón, intentando hacerles caer al agua. Al menos se conoce un caso de un pollo de halcón ahogado como consecuencia de la presión sometida por las gaviotas (Etxezarreta J., com. pers.). Por otra parte, aunque resulta un suceso raro, los carnívoros pueden depredar sobre los halcones, especialmente jóvenes volantones. De hecho, la localización de los nidos en paredes escarpadas es, entre otras cosas, para prevenir el asalto de carnívoros oportunistas como la garduña, marta o jineta. En lugares en los que los halcones crían en zonas más accesibles, los riesgos se incrementan, como es el caso de los halcones alemanes que nidifican en árboles, los cuales son objeto de depredación por parte de martas, o los australianos, que son asaltados por el Diablo de Tasmania (Mebs, 1988, Olsen y Olsen, 1988).
Parásitos y patógenos Existe una notable variedad de especies de ecto y endo parásitos localizables en los halcones, aunque pocos trabajos los tratan. Zuberogoitia et al. (2002a) hacen un repaso a los parásitos presentes en las rapaces y su incidencia en los halcones. La mayoría han sido citados en especies como buitres, alimoches, Busardos, cárabos, etc., pero pocos son localizados en halcones. En el caso de Bizkaia, anualmente se realiza el chequeo de 30-35 nidos de halcón, no encontrándose parásitos, salvo en un nido que, invariablemente, todos los años presenta una notable cantidad de Carnus hemapterus alojados en las axilas de los pollos. Asimismo, en el año 2005 apareció un segundo nido infestado que no había sufrido ningún tipo de parasitación en los cinco años anteriores. Pese a la carga parasitaria los pollos sobreviven (cuatro años seguidos de éxito) y salen adelante y los adultos no cambian de nido, a pesar de disponer de recursos para hacerlo. Se ha observado parasitación en los pollos por Ixodes sp. (Zuberogoitia et al., 2015)3. Pérez et al. (1996) mencionan dos especies de malófagos encontradas en Halcón peregrino: Laemobothrion tinnunculi y Colpocephalum zerafae. Martín Mateo (2002)3 cita este último como Neocolpocephalum zerafae (Mallophaga Amblycera). Respecto a los endoparásitos, los más habituales en halcones son las tricomonas (Tricomonas gallinae) (Martínez-Herrero et al., 2014)3, aunque los ejemplares salvajes sanos no suelen desarrollar la sintomatología asociada, salvo casos puntuales de aves inmunodeprimidas, especialmente pollos (Zuberogoitia et al., 2002a). Se han citado el nematodo Synhimantus laticeps, los Digenea Neodiplostomum attenuatum y Strigea falconis y el Eucestodo Cladotaenia globifera (Sanmartín et al., 2004)2. Otros nematodos registrados son Procyrnea sp., Physaloptera sp., Eucoleus dispar, Microtetrameres sp. (Ferrer et al., 2004)3. Se han detectado anticuerpos de Toxoplasma gondii en halcones peregrinos ibéricos (Cabezón et al., 2011)2 y Chlamydiaceae sp. (Ortega et al., 2012)3
Referencias Beebe, F. L. (1960). The marine peregrines of the northwest pacific coast. Condor, 62: 145-189. Brambilla, M., Rubolini, D., Guidali, F. (2004). Rock climbing and Raven Corvus corax occurrence depress breeding success of cliff-nesting Peregrines Falco peregrinus. Ardeola, 51 (2): 425-430. Cabezón, O., García-Bocanegra, I., Molina-López, R., Marco, I., Blanco, J. M., Hofle, U., Margalida, A., Bach-Raich, E., Darwich, L., Echeverria, I., Obon, E., Hernández, M., Lavin, S., Dubey, J. P., Almería, S. (2011). Seropositivity and Risk Factors Associated with Toxoplasma gondii Infection in Wild Birds from Spain. PLoS ONE, 6 (12): e29549. Court, G. S. (1986). Some aspects of the reproduction biology of tundra Peregrine Falcons. M.Sc. thesis. University of Alberta, Edmonton. Canada. Davies, N. (1978). Ecological questions about territorial behaviour. Pp. 317 - 350. En: Krebs, J. R., Davies, N. (Eds.). Behavioural ecology, an evolutionary approach. Blackwell Scientific Publications. 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Fecha de publicación: 21-06-2005 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 10-03-2008; 2. Alfredo Salvador. 30-07-2012; 3. Alfredo Salvador. 23-08-2016 Zuberogoitia, I. (2016). Halcón peregrino – Falco peregrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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