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Key words: Cory's Shearwater, reproduction, demography.
Biología de la reproducción La llegada a las zonas de cría comienza a finales de febrero y principios de marzo, cuando grandes grupos de ejemplares comienzan a visitar las inmediaciones de las colonias (Thibault et al., 1997) e incluso a tomar tierra, cerca de los nidos. Es en este momento cuando se forman las parejas. Las pardelas atlánticas van mejorando su condición física después de llegar de la migración a las colonias de reproducción. Depositan grasa y degradan la masa muscular para hacer sitio a las reservas de lípidos, haciéndolo antes las hembras que los machos (Arizmendi-Mejía et al., 2013)1. La pardela cenicienta atlántica es una especie altamente monógama, permaneciendo los vínculos reproductivos entre ambos miembros de la pareja durante años. Por ello, las cópulas extraparentales son prácticamente inexistentes (Rabouam et al., 2000), habiéndose demostrado que cuando se produce, tiende a darse en parejas donde el macho principal es de pequeño tamaño y en la colonia existe una falta de nidos aptos disponibles (Bried et al., 2010). En Selvagem Grande se registró durante el periodo 1980-1985 una tasa de divorcio del 6% en parejas cuyos miembros estaban en la colonia (Mougin et al., 1987). Durante el periodo 1980-1998 se registró una tasa media de divorcio del 11,4%. Una pareja fue observada criando juntos durante 18 años consecutivos, mientras que en el otro extremo un ave se divorció dos veces y reemplazó a su pareja ausente nueve temporadas. La probabilidad de divorcio aumentó tras el fracaso reproductivo del año anterior (Mougin et al., 2000d)1. La ocupación de las huras suele comenzar a principios de marzo (Granadeiro, 1990). Hay competición por los sitios de nidificación. Los nidos de mejor calidad son más profundos y se encuentran en zonas de mayor densidad (Ramos et al., 19971; Werner et al., 20141). A mediados de marzo se establecen las parejas y se dan las paradas nupciales. Según Granadeiro et al. (1998a) la elección de la pareja y la fidelidad no se basa en rasgos físicos o comportamentales, sino en el conocimiento previo entre individuos. Sin embargo, se ha encontrado una correlación negativa en la altura y la longitud del pico entre machos y hembras emparejados. Las hembras con pico más alto y más largo se emparejan con machos con el pico más bajo y más corto (Nava et al., 20141). Tras ello, es típico que se produzca un éxodo más o menos masivo de la colonia de todos los individuos. La colonia es visitada en este tiempo de forma puntual, siempre de noche (salvo en las Islas Salvajes, donde ocurre también al final de la tarde (Hamer y Read, 1987; Mougin et al., 2002), especialmente por los machos, que defienden su hura de sus congéneres hasta el momento en que la hembra efectúa la puesta. Durante ese período, las hembras visitan el nido con mucha menor frecuencia, hasta el punto de permanecer fuera de la colonia de forma continuada en torno a 20 días en la fase previa a la puesta (Jouanin et al., 2001), período comúnmente denominado éxodo prepuesta. Durante el periodo de prepuesta la duración de los viajes de alimentación (1-19 días), el área utilizada, la distancia recorrida durante el viaje y la sinuosidad deéste es mayor en hembras que en machos. Los machos vuelven frecuentemente al nido para defenderlo de otros machos (Werner et al., 2014)1. Se ha comprobado que las pardelas localizan los nidos en la oscuridad de la noche gracias a su sentido del olfato (Bonadonna y Bretagnolle, 2002). Realizan una única puesta, de un único huevo sin reposición, que ocurre a finales de mayo o principios de junio, inmediatamente tras el retorno de la hembra a la colonia, y se da de forma muy sincronizada entre las hembras de una misma colonia (Zino et al., 1987; Ramos et al., 2003; Giudici et al., 2010). Las hembras con mayor masa corporal tienen una fecha de puesta más tardía (Nava et al., 2014)1. Según Mougin (1998), el huevo, de color blanco, tiene un peso medio de 100 g (69´3-129´4 g) en la población de Islas Salvajes, lo que supone el 12% del peso de las hembras de dicha población. Además, el tamaño del huevo se correlaciona positivamente tanto con el tamaño de la hembra como con su experiencia como reproductora. En Canarias el tamaño del huevo tiene una longitud media de 74´72 mm y una anchura de 47´29 mm (Militão, T., Navarro, J., González-Solís, J., datos no publicados). En el caso de Canarias, la duración de los turnos de incubación es de 7-12 días, aunque en años pobres en productividad, pueden alargarse excepcionalmente hasta los 20 días (Reyes-González, J. M., Militão, T., González-Solís, J., datos no publicados) El esfuerzo de los progenitores por conseguir alimento y las zonas de alimentación utilizadas varían a lo largo del período reproductor, siendo mayor en los días previos a la puesta y durante la crianza del pollo, donde se desplazan a áreas más lejanas pero más productivas, en comparación con la fase previa a la puesta y con la incubación, lo que se ve reflejado también en la utilización diferencial de las áreas marinas que rodean la colonia (Navarro et al., 2007, Reyes-González et al., 2017)). Se ha comprobado que variaciones en el esfuerzo reproductivo por parte de los progenitores pueden afectar a la fisiología de los pollos. Aunque no hay correlación entre los niveles de corticosterona de los pollos y la duración y eficiencia de los viajes de búsqueda y obtención de alimento de los adultos, sí existe una mayor correlación entre el nivel de corticosterona de los pollos y la inversión realizada por los machos, mientras que en el caso de las hembras la correlación es menor (Fairhurst et al., 2012). La eclosión se produce a mediados de julio, aunque en las parejas más tardías puede retrasarse hasta principios de agosto. Zino et al. (1987) registraron una tasa de eclosión del 65´3% en Salvajes. En Veneguera (Gran Canaria) el éxito reproductivo, entendido como número de parejas que criaron con éxito al pollo respecto al número de parejas que pusieron huevo, es de entre el 30 y 60%, valores que dependen del impacto anual de la depredación por ratas sobre huevos y pollos cada año (autores, datos propios). El pollo, nidícola y semialtricial, abre los ojos desde el primer día. Se encuentra recubierto de plumón de color pardo grisáceo de forma homogénea, salvo en los flancos, donde es menos espeso. El pollo es cuidado por ambos padres durante los primeros días, aunque el número de días que el pollo permanece desatendido es variable, prolongándose cuando los progenitores se ven obligados a realizar viajes más largos para conseguir alimento (Catry et al., 2009). Conforme su desarrollo avanza, los turnos de cuidado se van espaciando, siendo alimentado solamente de noche cuando los progenitores regresan a la colonia. Debido a la disposición de sus colonias en el mar, los adultos reproductores se ven obligados a retornar al nido para alimentar al pollo tras invertir varios días en el mar en busca de alimento (estrategia denominada en lengua inglesa central-place foraging). Este hecho es determinante en la extensión de sus movimientos de búsqueda de alimento durante la cría, y las poblaciones de las diferentes colonias reproductoras pueden afrontarlo mediante dos estrategias diferentes en función de su localización. Cuando los recursos en las aguas neríticas próximas a la colonia son escasos, las pardelas usan una estrategia bimodal, de forma que alternan viajes cortos (menos de 5 días) a aguas cercanas a la colonia, para obtener alimento con el que aprovisionar al pollo, con largos viajes de autoabastecimiento en áreas muy productivas, a menudo muy alejadas de la colonia de cría (Paiva et al., 2010a). Este es el caso de las pardelas cenicientas que crían en Azores y Salvajes (Magalhaes et al., 2008; Paiva et al., 2010b, 2010c); en las islas Salvajes el 79% de los pollos en promedio eran alimentados cada día (Hamer y Hill, 1993)1. En Azores, por ejemplo, los adultos combinan varios viajes cortos (hasta 75 km del nido) de 1 a 4 días que son seguidos de un viaje largo de 9 días de media (hasta 1.800 km del nido), por lo que los pollos pueden pasar hasta 9 días sin ser atendidos (Magalhaes et al., 2008). En el caso de Canarias, los viajes largos pueden ser de mayor duración (Reyes-González et al., 2017), Los pollos pueden permanecer hasta 90-99 días en el nido; durante este tiempo, la tasa media de ganancia de peso es de 25 g por día (Klomp y Furness, 1992). Según Jones (1986) entre nidos situados a menos de 3 m de distancia se da una alta sincronía en el crecimiento de sus pollos y en general en el evento reproductor. Los adultos que retornan a la colonia para alimentar a su pollo se agrupan en aguas muy próximas a colonia al atardecer, esperando a que caiga la noche, formando grandes grupos a menudo denominados “balsas” de pardelas, que pueden reunir a cientos de individuos. Estas “balsas” también se forman desde el inicio del período reproductor, antes de empezar a ocupar la colonia. En noches de luna llena, la frecuencia de alimentación de los pollos por parte de los padres disminuye o se retrasa en la noche (Klomp y Furness, 1992). Hacia finales de octubre abandonan el nido. Casi al final de su desarrollo se dan los mayores índices de mortalidad juvenil, cuando los padres dejan de atenderlos. Según Mougin et al.(2000b) el peso con el que los juveniles abandonan el nido es una variable determinante en su tasa de supervivencia, pues unas mayores reservas les permiten afrontar en mejores condiciones su primer viaje migratorio. Se sabe que, al igual que en otras especies de Procellariiformes, los adultos de ambos sexos pueden tomar años “sabáticos” en los que no se reproducen (Mougin et al., 1997). Giudici et al. (2010) han sugerido, en base a estudios con aves de Canarias, que la capacidad para almacenar grasas y el estado inmunológico son los componentes más importantes en la decisión de los individuos de no reproducirse un determinado año. Parece ser que en algunas poblaciones de esta especie el contingente de adultos en edad reproductora con este comportamiento puede ser mayor que en otras especies. En las islas Salvajes, Mougin et al.(1996) mencionan que cada año un 10% de la población lo realiza, y que dicho parón a nivel individual dura en promedio 1,7 años, aunque en algunos individuos puede llegar a prolongarlo 7 años; cuando estos ejemplares retornan a la colonia para criar, normalmente no se emparejan con su anterior pareja y también cambian de nido, porque rara vez vuelven a estar disponibles, más aún si la ausencia ha durado más de una estación reproductora. El 20,4% de los machos y el 13,6% de las hembras se establecieron en su antiguo nido con su misma pareja al volver a reproducirse, el 30,8% de los machos y el 26,0% de las hembras cambiaron de pareja o de nido y el 48,8% de los machos y el 60,4'% de las hembras cambiaron de pareja y de nido (Mougin et al., 19971). Otras investigaciones indican que este fenómeno no ocurre en todas las colonias. Giudici et al. (2010) registraron en Canarias que el 35% de las aves marcadas como reproductoras en el año previo, fueron localizadas en el entorno de la colonia pero no se reprodujeron. El contingente de adultos no reproductores podría jugar un alto valor estratégico en la dinámica poblacional, ya que estos ejemplares pueden reemplazar a los individuos desaparecidos. Las variaciones anuales en el éxito reproductivo se relacionan con cambios en la productividad marina debidos a la influencia del clima (Paiva et al., 2013)1. En las islas Salvajes se han observado variaciones anuales en el éxito reproductivo. El 72% de las parejas sacaron adelante un volandero en 2009 (n= 313), el 63% en 2011 (n= 290) y el 73% en 2012 (n= 301) (Perez et al., 2016)1. En colonias donde existen depredadores introducidos como ratas o gatos, su abundancia anual también puede influir en el éxito reproductor.
Estructura y dinámica de poblaciones En la población de las Islas Salvajes, se reproducen por primera vez a la edad de 4-13 años (Jouanin et al., 19801; Mougin et al., 19861, 1992; 2000c1), siendo la edad media de la primera reproducción de 8,9 años (Mougin et al., 2000c1). Las tasas anuales de supervivencia en adultos fueron del 92,7%, más alta en hembras (93,5%) que en machos (91,9%) y variaron entre años del 84,1% al 98% (Mougin et al., 1996, 2000c1). Se ha estimado su esperanza de vida en 22 años (Mougin et al., 19931). En la misma población, la probabilidad de supervivencia anual en adultos se ha estimado durante el periodo 1978-2011 en 0.914. La captura en palangres y una temperatura elevada del mar aumentaron las tasas de mortalidad durante la estación de reproducción. Además, los periodos positivos del índice de oscilación meridional (SOI) afectaron negativamente a la supervivencia durante el invierno. Los efectos de las variaciones climáticas fueron mayores que la mortalidad en palangres (Ramos et al., 2012)1.
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José Manuel de los Reyes González y Jacob González-Solís Bou Fecha de publicación: 28-11-2016 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 28-11-2016 Reyes-González, J. M., González-Solís, J. (2016). Pardela cenicienta atlántica - Calonectris borealis.En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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