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Key words: Coal Tit, interspecific interactions, predation risk, predators, competition, parasites.
Interacciones entre especies En pinares mediterráneos del este peninsular, Parus major prefiere nidificar en sitios con vegetación no madura, Periparus ater en sitios con vegetación madura y Lophophanes cristatus prefiere estadios intermedios. Además, L. cristatus nidifica antes que las otras especies, que se solapan entre sí. El solapamiento en la dieta entre Carbonero común y Herrerillo capuchino es casi completo, disminuyendo entre Carbonero común y Carbonero garrapinos (Atiénzar et al., 2013)2. El Carbonero Garrapinos selecciona pequeños agujeros para nidificar, incluso en taludes del terreno (Cordero 1983), no accesibles por las especies competidoras. Por idéntica razón, el uso que hace de cajas nido puede verse reducido cuando las especies competidoras están presentes (Montes y Armesto, 1985; Brotons, 2001). Durante el otoño e invierno forma bandos mixtos con otras especies de páridos (Senar y Borras, 2004), que recorren el bosque en busca de alimento y para beneficiarse de una mayor facilidad en la detección de depredadores (Bautista et al., 2001; Lima, 1990). Sin embargo, al ser la especie más subordinada del bando, se ve relegado a alimentarse en los lugares más expuestos y en las posturas más costosas para evitar la competencia con las especies más dominantes (ver uso del espacio para mayor información). Carrascal (1984a) ya observó un desplazamiento del uso del espacio en P. ater desde las ramas de grosor media hasta las ramas finas y el follaje en un estudio de avifauna de un bosque subalpino de Pinussylvestris de la Sierra de Guadarrama (Madrid), que compara el periodo reproductor con el final del verano. Este hecho vino asociado con un sensible incremento de la densidad de los individuos a final del verano. Durante el invierno puede incrementarse considerablemente el solapamiento de las dietas de P. ater con P. cristatus cuando se hallan en presencia de un recurso superabundante como son los piñones (Moreno, 1981; Obeso, 1987b).
Estrategias antidepredatorias Se dispone de pocos estudios en la Península Ibérica, tanto en la especie descrita como en otras especies, acerca de las estrategias de los individuos para afrontar el riesgo a sufrir depredación. En un trabajo de campo, Mozetich y Carrascal (1995) analizan la influencia del nicho espacial sobre el comportamiento de vigilancia de P. ater, en un bosque montano de Pinus sylvestris de la Sierra de Guadarrama (Madrid) durante el invierno. Los autores establecieron puntos artificiales de alimentación a diferente distancia a la cobertura vegetal para simular dos riesgos de depredación. Los individuos usaron menos los alimentadores separados de la cobertura, que suponen un alto riesgo a sufrir depredación, e incrementaron la proporción de las secuencias largas de vigilancia cuando estuvieron en ellos. Carrascal y Moreno (1992) investigan, mediante el acceso a fuentes adicionales de alimento, la relación entre el nicho espacial y el patrón de vigilancia de la especie, comparándola con otras especies forestales. Concluyen que Parus ater, que busca su alimento en los sustratos de vegetación más densa, muestra la mayor frecuencia entre vigilancias, cada una de ellas de duración más corta, mientras que las especies como el Trepador Azul que buscan su alimento en troncos y ramas gruesas presentan menos vigilancias pero de duración más larga. Carrascal y Polo (1999) realizan un experimento de campo en grandes aviarios, situados en la misma parcela del trabajo anterior, para analizar si el peso de los individuos de un bando invernal desciende, tal como predicen los modelos teóricos disponibles (McNamara y Houston, 1990), cuando se ven sometidos a un incremento en la presencia y/o en la agresión de los depredadores. La reducción del peso facilitaría la maniobrabilidad a la hora de evadir a los depredadores. Sin embargo, los resultados mostraron un escaso descenso del peso corporal con el incremento del riesgo de depredación (media = 2,6%, se = 0,64, n = 12). Este resultado, junto con la carencia de efecto del coste de vuelo sobre el peso obtenida en un experimento de manipulación de la superficie alar (ver Carrascal y Polo en prensa), sugieren una alta resistencia al descenso de los niveles de reserva y, por tanto, una mayor complejidad de los procesos de gestión del peso predichos por la teoría disponible, durante la época más restrictiva del invierno. Bautista y Lane (2000) analizan, mediante un experimento de laboratorio, la respuesta de 8 individuos cuando se les somete durante la noche a voces procedentes de un depredador (Cárabo) y de un control (Chotacabras). Los individuos fueron sometidos a 14 llamadas (una por hora) durante la noche, tratando de simular un entorno natural. Los resultados mostraron un incremento del peso al final de la tarde, pero no al inicio de la mañana, en el día siguiente al que escucharon las llamadas nocturnas del depredador con respecto al peso encontrado cuando las llamadas procedieron del ave nocturna no depredadora (media = 0,24g, se = 0,17, n = 8). Esta respuesta satisface la necesidad de incrementar las reservas nocturnas cuando se prevé un aumento del estado de vigilia y, por tanto, del gasto metabólico con respecto al reposo, para evitar el ser capturado por un depredador nocturno y no comprometer el nivel de reservas al inicio de la mañana (Bautista y Lane, 2000). Rodríguez et al. (2001) estudian la influencia de la presión de depredación, la visibilidad y la variación espacial en la cobertura vegetan y el tamaño del grupo en el comportamiento antidepredatorio de varias especies forestales del género Parus. Sus resultados indican que estas pequeñas aves tratan de evitar los espacios abiertos en los bordes de vegetación en condiciones de baja luminosidad y en las fases crepusculares. El grado de cohesión entre el grupo se incrementa a la hora de cruzar regiones de baja cobertura, que suponen riesgo más elevado a sufrir depredación (Rodríguez et al., 2001).
Depredadores Por su pequeño tamaño y sus hábitos forestales es presa común de aves rapaces medianas y de pequeño tamaño, tanto diurnas (e.g., Gavilán) como crepusculares (e.g., Cárabo, ver Bautista y Lane, 2000 y el Mochuelo Chico, ver Rodríguez et al., 2001). Se ha encontrado entre las presas del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) (1 ejemplar de un total de 1.105 presas) (García-Dios, 2006).1 Se ha encontrado entre las presas del gavilán (Accipiter nisus) en La Segarra, Cataluña (un carbonero garrapinos entre un total de 161 aves) (Mañosa y Oro, 1991)2. Los pollos y huevos son también depredados por otras especies de aves (e.g., Arrendajo Común), mamíferos y reptiles.
Parásitos y patógenos Hay muy pocos datos sobre prevalencia de parásitos internos y externos en la especie, lo que impide extraer conclusiones generales acerca de las posibles variaciones poblacionales, estacionales u ontogenéticas en la presencia de parásitos y menos aun sobre las variables que explican la presencia de parásitos y los efectos de la intensidad de infección sobre la historia de vida y la condición de los individuos. Merino et al. (1997) analizaron la presencia de parásitos sanguíneos en una muestra de individuos adultos pertenecientes a 16 especies de paseriformes del centro de España. Seis de los siete P. ater analizados (recogidos en un bosque montano de coníferas de la Sierra de Guadarrama durante el invierno) resultaron infectados, conteniendo todos ellos hematozoos del género Leucocytroon y dos de ellos de Tripanosoma. Rodríguez et al. (1989) han estudiado las características morfológicas de los ácaros nasales de la especie Ptilonyssus pari,procedentes de una muestra de P. ater recogidos en Granada. Sin embargo no presentan datos sobre la frecuencia e intensidad del número de parásitos en los individuos y sobre su estado de salud.
Referencias Atiénzar, F., Belda, E. J., Barba, E. (2013). Coexistence of Mediterranean tits: A multidimensional approach. Ecoscience, 20 (1): 40-47. Bautista, L. M., Lane, S. J. (2000). Coal tits increase evening body mass in response to tawny owl calls. Acta Ethologica, 2: 105-110. Bautista, L. M., Martin, B., Martinez, L., Mayo, C. (2001). Risk-sensitive foraging in coal tits. Behaviour, 138: 69-83. Brotons, L. (2001). Use of nest-boxes by the coal tit Parus ater: a comparison with natural cavities. Butlleti del Grup Catala d'Anellament, 16: 9-15. Carrascal, L. M. (1984a). Cambios en el uso del espacio en un gremio de aves durante el periodo primavera-verano. Ardeola, 31: 47-60. Carrascal, L. M., Moreno, E. (1992). Scanning behaviour and spatial niche. Journal fuer Ornithologie, 133: 73-77. Carrascal, L. M., Polo, V. (1999). Coal tits, Parus ater, lose weight in response to chases by predators. Animal Behaviour, 58: 281-285. Carrascal, L. M., Polo, V. (2006). Effects of wing area reduction on winter body mass and foraging behaviour in coal tits: field and aviary experiments. Animal Behaviour, 72 (3): 663-672. Cordero, P. J. (1983). Las aves del Maresme. Catálogo estatus y fenología. Universitat de Barcelona. García-Dios, I. S. (2006). Dieta del aguililla calzada en el sur de Ávila: importancia de los paseriformes. Ardeola, 53 (1): 39-54. Lima, S. L. (1990). The influence of models on the interpretation of vigilance. En: Interpretation and Explanation in the Study of Animal Behavior: Vol. 2. Explanation, Evolution and Adaptation. Beckoff, M., Jarnieson, D. (Eds.), pp. 246-267. Westview Press. Colorado. Mañosa, S., Oro, D. (1991). Contribución al conocimiento de la dieta del gavilán Accipiter nisus en la comarca de la Segarra (Cataluña) durante el periodo reproductor. Ardeola, 38: 289-296. McNamara, J. M., Houston, A. I. (1990). The value of fat reserves and the tradeoff between starvation and predation. Acta Biotheoretica, 38: 37-61. Merino, S., Potti, J., Fargallo, J. (1997). Blood parasites of passerine birds from Central Spain. Journal of Wildlife Diseases, 33: 638-641. Montes, R. M., Armesto, J. J. (1985). Posible competencia entre Parus ater y Parus cristatus por el lugar de nidificación. Doñana Acta Vertebrata, 12: 332-333. Moreno, J. (1981). Feeding niches of woodland birds in a montane coniferous forest in central Spain during winter. Ornis Scandinavica, 12: 148-159. Mozetich, I. M., Carrascal, L. M. (1995). The influence of the foraging niche on the behavioural response to increased predation risk in tree-gleaning birds. Ardeola, 42: 49-56. Obeso, J. R. (1987b). Uso del espacio y alimentación de los Parus spp. en bosques mixtos de la Sierra de Cazorla. Ardeola, 34: 61-77. Rodriguez, A., Andren, H., Jansson, G. (2001). Habitat-mediated predation risk and decision making of small birds at forest edges. Oikos, 95: 383-396. Rodriguez, M. B., Ubeda, J. M., Guevara, D. C., Ariza, C. (1989). Acaros del genero Ptilonyssus Berlese y Trouessart, 1889 (Mesostigmata: Rhinonyssidae) parasitos de fosas nasales de paseriformes españoles. 6. Ptilonyssus pari Fain y Hyland, 1963 y Ptilonyssus chloris (Fain 1962). Revista Iberica de Parasitologia, 49: 151-156. Senar, J. C., Borras, A. (2004). Sobrevivir al invierno: estrategias de las aves invernantes en la Península Ibérica. Ardeola, 51: 133-168. Vicente Polo Dirección actual: Fecha de publicación: 17-10-2005 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 25-01-2007; 2. Alfredo Salvador. 14-04-2016 Polo, V. (2016). Carbonero Garrapinos – Periparus ater. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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