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Key words: Carrion crow, predation, interference, parasitism, Iberian Peninsula.
Interacciones entre especies La corneja es la especie dominante sobre el resto de los córvidos a excepción del cuervo (Corvus corax) (Bossema et al., 1976). Los conflictos interespecíficos entre córvidos son frecuentes y se deben principalmente a disputas sobre la comida y el territorio. Tanto grajas (Corvus frugilegus) como grajillas (C. monedula) deben respetar el territorio de las cornejas en todo su volumen, ya que si no lo rodean lo suficiente por los laterales o por encima serán perseguidos o escoltados fuera del mismo (Cramp y Perrins, 1994). El cuervo también es acosado ya que es depredador de los nidos de corneja. A pesar de que durante los estudios realizados en el norte de España las agresiones a individuos adultos de urraca (Pica pica) durante el forrajeo han sido más bien esporádicas (Baglione, obs. pers.), existen estudios donde se describen frecuentes interacciones agresivas en el resto de Europa (Högstedt, 1980; Baeyens, 1981; Vines, 1981; Balança, 1984; Waite, 1984). La causa de estas interacciones parece ser la dieta prácticamente idéntica de ambas especies por la que existe gran competencia en la que las cornejas persiguen, acosan y arremeten contra las urracas. Se ha visto que, en presencia de cornejas, las urracas se alimentan durante periodos más cortos. También existe conflicto en cuanto a las zonas de nidificación ya que suelen solaparse los territorios. La influencia negativa de las cornejas sobre las urracas puede manifestarse como robo del material del nido, depredación de los huevos o pollos, e incluso, como ataque directo (Birkhead, 1991). En el estudio de Baeyens (1981) se comprobó que aquellos nidos de urraca situados cerca de los de corneja tenían muy pocas oportunidades de tener éxito. Sin embargo, no se ha comprobado que la presencia de urracas tenga influencia negativa sobre las cornejas. Ya que la dieta de las cornejas es muy variada, variadas son también las especies con las que interacciona para alimentarse. Además de con otras especies de córvidos pueden entrar en competencia con otras aves como el milano real (Milvus milvus) y con el milano negro (Milvus migrans). Esto ocurre cuando la fuente de alimento es una carroña (a menudo animales atropellados). También hay registros de comportamiento cleptopárasito, en los que las cornejas acosan y fuerzan a otros pájaros a soltar su presa, aves rapaces incluidas (Zuberogoitia et al., 2002). En el norte de España se han observado algunos intentos de cleptoparasitismo de halcón peregrino sobre las cornejas (Zuberogoitia et al., 2002). El robo de alimento por parte de las cornejas puede llegar a ser la estrategia de alimentación principal cuando los recursos alimenticios son abundantes y previsibles, como ocurre por ejemplo en los vertederos. Aquí las cornejas llegan a ajustar sus horarios de visita con los de sus principales hospedadores, los estorninos (Sturnus sp), renunciando casi por completo a la búsqueda directa de comida para dedicarse a robarles el alimento (Baglione y Canestrari, 2009). La corneja es un importante hospedador secundario del críalo (Clamator glandarius), que es un ave parásita obligada de cría especializada en córvidos, cuyo hospedador principal es la urraca (Soler, 1990). El críalo debe sincronizar la puesta de sus huevos con la del nido que va a parasitar, de forma que eclosionen antes (debido a su periodo de incubación más corto) y sus pollos tengan ventaja de edad sobre los del hospedador (Soler et al., 1998). A diferencia del cuco (Cuculus canorus), el críalo no desaloja los huevos o pollos del nido que parasita (Soler, 1990), por lo que los pollos de ambas especies son criados juntos. Esta situación hace que el críalo compita por la comida con sus compañeros de nido, en lo que es mucho menos efectivo cuando parasita nidos de corneja, ya que el mayor tamaño de ésta es un importante factor que juega en su contra (Soler et al., 2002. Se estima que el 7,4% de los nidos de corneja en España son parasitados por críalos (Soler et al., 2003). En Andalucía se ha comprobado que una misma hembra de críalo puede parasitar varios nidos de corneja (Martínez et al., 1998). En Andalucía los pollos de críalo tienden a imitar las peticiones de alimento de los pollos de corneja, de manera que las peticiones de alimento realizadas por pollos de críalo difieren según hayan sido depositados en nidos de urraca o corneja (Redondo y Reyna, 1988b). El críalo no tiene efectos negativos sobre la supervivencia de la pollada de la corneja debido a que los pollos de críalo producen al ser molestados una secreción repulsiva que protege a la pollada de la corneja. Los componentes volátiles dominantes de la secreción son altamente repelentes de los depredadores de la corneja. En esta interacción, una relación de parasitismo se ha convertido en otra de mutualismo (Roeder et al., 2014) 1. En el norte de la península ibérica se ha estudiado la interacción entre el parasitismo del críalo sobre la corneja y la organización cooperativa de cría de ésta (ver apartado de Biología de la reproducción). Canestrari et al. (2009) han visto que la presencia de ayudantes reduce la tasa de parasitismo y la eficacia del críalo en sincronizar su puesta con la del hospedador. Por lo tanto, la cría cooperativa en la corneja proporciona una ventaja en términos de defensa contra el parasitismo de cría. En el sur de España la probabilidad de ser parasitados por el críalo es similar entre parejas y grupos reproductivos (Roldán et al., 2013)1.
Depredadores Entre los depredadores de la corneja se encuentran el halcón peregrino (Falco peregrinus) (Zuberogoitia, 2012), el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) (González, 2012), el aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) (García-Dios, 2006) y el búho real (Bubo bubo) (Penteriani y Delgado, 2010)1. En las poblaciones españolas de corneja negra no se han descrito las estrategias de evasión o defensa frente a predadores. En otros lugares se ha descrito una gran variedad de depredadores de los que deben defenderse (varias especies de aves rapaces, cuervos, búhos, zorros, gatos domésticos, martas, ginetas y, por supuesto, el hombre) y frente a las que han desarrollado diferentes estrategias de defensa (Cramp y Perrins, 1994). Por ejemplo, los pollos ya crecidos se quedan inmóviles y silenciosos en el nido ante la proximidad de una persona. Los jóvenes que están cerca de volar trepan por el árbol alejándose del nido o intentan huir volando cuando una persona se acerca demasiado. Los adultos pueden adoptar medidas pasivas como agazaparse en el nido (hembras incubando o empollando), abandonarlo discretamente cuando una persona se acerca y observar desde la distancia o disminuir las visitas al nido cuando existe una amenaza. También adoptan medidas activas como la emisión de ruidosas llamadas de alarma, ataques en picado y persecuciones de los intrusos tanto terrestres como aéreos (Wittenberg, 1968). Las llamadas de alarma aumentan en tono, frecuencia y volumen según se aproxima el peligro y según los pollos del nido son más grandes. Es común que varios pájaros de distintos territorios, así como los no reproductores, se unan para expulsar a los depredadores, lo que da lugar a una situación extremadamente ruidosa. Sin embargo, cuando se produce una llamada de alarma de halcón (ver llamada 4 en el apartado Voz) todas las cornejas que la oyen alzan el vuelo buscando altura, agrupándose y vuelan alejándose de la llamada de alarma. Sin embargo, si la llamada viene de lejos, los pájaros buscan un lugar alto en el que posarse y vigilar (Cramp y Perrins, 1994).
Parásitos y patógenos En la Península Ibérica se ha citado un cestodo, Anomotaenia contricta, detectado también en grajilla Corvus monedula (Illescas-Gómez y López-Román, 1980). Se ha citado el nematodo Capillaria corvorum (Cordero del Campillo et al., 1994) 1. También se conocen en España Myrsidea cornicis (Mallophaga Amblycera) (Martín-Mateo, 2002) 1 y Philopterus ocellatus, Brueelia uncinosa (Phthitaptera Ischnocera) (Cordero del Campillo et al., 1994; Martín-Mateo, 2009) 1. Fuera de España, se conoce un nematodo, Syngamus trachea,que obstruye la tráquea y vías respiratorias y ha sido detectado en pollos de corneja y Oxispirura mansoni, frecuente en aves de corral (gallinas y pavos), que tiene como hospedador intermedio la cucaracha y normalmente se encuentra bajo la membrana nictitante del glóbulo ocular (Coombs, 1978). También se conocen fuera de España Ornithomya avicularia,mosca de la familia Hippoboscidae que se alimenta de sangre y es vector del endoparásito Trypanosoma avium en córvidos y Neottiophilum praestum, mosca de la familia Piophilidae que habita en los nidos y se alimenta de la sangre de los pollos (Rothschild y Clay, 1952).
Referencias Baeyens, G. (1981). Magpie breeding success and carrion crow interference. Ardea, 69: 125-139. Baglione, V., Canestrari, D. (2010). Kleptoparasitism and temporal segregation of simpatric corvids foraging in a refuse tip. Auk, 126: 566-578. Balança, G. (1984). Le déterminisme du succès de la réproduction chez une population de pies bavardes (Pica pica). Gibier Faune Sauvage, 4: 5-27. Bossema, I. A., Röel, A., Baeyens, G., Zeevalking, H., Leever, H. (1976). Interspecifieke aggressie en sociale organisatie bij onze inheemse corviden. Levende Nat., 79:149-166. Birkhead, T. R. (1991). The magpies. T & A D Poyser, London. Canestrari, D., Marcos, J. M., Baglione, V. (2009). Cooperative breeding in carrion crows reduces brood parasitism of great spotted cuckoo. Animal Behaviour, 77: 1337-1344. Cramp, S., Perrins, C. M. (1994). Handbook of the Bird of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume VIII. Crows to Finches. Oxford University Press, Oxford. Coombs, F. (1978). The Crows. A Study of the corvids of Europe. Redwood Burn Limited Trowbeidge & Esher. London. Cordero del Campillo, M., Castañón Ordóñez, L., Reguera Feo, A. (1994). Índice- catálogo de zooparásitos ibéricos. Segunda edición. Secretariado de publicaciones, Universidad de León. García-Dios, I. S. (2006). Dieta del aguililla calzada Hieraaetus pennatus en el sur de Ávila: importancia de los paseriformes. Ardeola, 53 (1): 39-54. González, L. M. (2012). Águila imperial ibérica – Aquila adalberti. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Högstedt, G. (1980). Resource partitioning in Magpie Pica pica and Jackdaw Corvus monedula during the breeding season. Ornis Scandinavica, 11: 110-115. Illescas-Gómez, P., López-Román, R. (1980). Anomotaenia contricta (Molin, 1858) Cohn, 1900 parásito intestinal del Corvus monedula L. Revista Ibérica de Parasitología, 40 (4): 391-398. Martín-Mateo, M. P. (2002). Mallophaga. Amblycera. En: Fauna Ibérica vol. 20. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid. Martín-Mateo, M. P. (2009). Phthitaptera. Ischnocera. En: Fauna Ibérica vol. 32. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid. Martínez, J. G., Burke, T., Dawson, D., Soler, J. J., Soler, M., Moller, A. P. (1998). Microsatellite typing reveals mating patterns in the brood parasitic great spotted cuckoo (Clamator glandarius). Molecular Ecology, 7: 289–297 Penteriani, V., Delgado, M. M. (2010). Búho real – Bubo bubo. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Bautista, L. M. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Redondo, T., Reyna, L. A. (1988b). Vocal mimicry of hosts by great spotted cuckoo Clamator glandarius: further evidence. Ibis, 130: 540-544. Roeder, G., Canestrari, D., Bolopo, D., Marcos, J. M., Villard, N., Baglione, V., Turlings, T. C. J. (2014). Chicks of the Great Spotted Cuckoo May Turn Brood Parasitism into Mutualism by Producing a Foul-Smelling Secretion that Repels Predators. Journal of Chemical Ecology, 40 (4): 320-324. Rothschild, M. y Clay, T.(1952). Fleas, Flukes and Cuckoos: a study of bird parasites. Collins, London. Soler, M. (1990). Relationships between the Great Spotted Cuckoo Clamator glandarius and its corvid hosts in a recently colonized Area. Ornis Scandinavica, 21: 212-223. Soler, M., Soler, J. J., Martínez, J. (1998). Duration of sympatry and coevolution between the great spotted cuckoo (Clamator glandarius) and its primary host, the magpie (Pica pica). Pp. 113-128. En: Rothstein, S. I., Robinson, S. K. (Eds.). Parasitic birds and their hosts. Oxford University Press, Oxford. Soler, M., Soler, J. J., Pérez-Contreras, T., Martínez, J. (2002). Differential reproductive success of great spotted cuckoos Clamator glandarius parasitising magpies Pica pica and carrion crows Corvus corone: the importance of parasitism costs and host defences. Avian Science, 2: 25-32. Soler, J. J., Avilés, J.M., Soler, M., Moller, A. P. (2003). Evolution of host egg mimicry in a brood parasite, the grat spotted cuckoo. Biol. J. Linnean Soc., 79:551-563. Vines, G. (1981). A socio-ecology of Magpies Pica pica. Ibis, 123: 190-202. Waite, R. K. (1984). Sympatric corvids: effects of social behaviour, aggression, and avoidance on feeding. Behavioural Ecology and Sociobiology, 15: 55-59. Wittenberg, J. (1968). Freilanduntersuchungen zu Brutbiologie und Verhalten der Rabenkrahe (Corvus c. corone). Zool. Jb. Syst. 95: 16-146. Zuberogoitia, I. (2012). Halcón peregrino – Falco peregrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Zuberogoitia, I., Iraeta, A., Martinez, J. A. (2002). Kleptoparasitism by peregrine falcons on carrion crows. Ardeola, 49: 103-104.
Diana Bolopo1, Daniela Canestrari2, Vittorio Baglione1,3 1Dpto. Ciencias Agroforestales (Área de Zoología), Escuela Técnica Superior de Ingenierías Agrarias, Universidad de Valladolid, 34004 Palencia 2 Dpto. de Biología Animal, Universidad de Granada, Campus de Fuente Nueva, 18071 Granada 3 Instituto Universitario de Gestión Forestal Sostenible UVA-INIA, Valladolid Fecha de publicación: 10-11-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 00-00-2015 Bolopo, D., Canestrari, D., Baglione, V. (2015). Corneja negra – Corvus corone. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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