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Corneja negra - Corvus corone Linnaeus, 1758 |
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Key words: Carrion crow,
mate choice, breeding, nest, clutch size, Biología
de la reproducción Emparejamiento, comportamiento sexual y sistema
reproductivo Emparejamiento:
Las parejas reproductoras pueden formarse con individuos procedentes de un
bando no reproductor y que se independizaron para buscar un territorio propio.
También pueden ocurrir emparejamientos mediante reemplazo de uno de los
individuos de la pareja territorial que ha muerto, por un inmigrante o un
ayudante que ya formaba parte del grupo familiar (ver Formación del grupo
más adelante). Las
pautas de selección de pareja, cortejo y cópula de las cornejas españolas
no han sido descritas todavía. Asumiendo que en España no difieren con
respecto a los observados en otros lugares, a continuación se describen estos
comportamientos registrados en el Reino Unido (Goodwin, 1986). -
En el Reino Unido se ha detectado un vuelo poco frecuente pero con probable
significación sexual así como territorial. Éste consiste en un vuelo con un
deliberado batir de alas en el que las puntas de las mismas forman un arco
más amplio que en vuelo normal (Goodwin, 1986). -
Comportamiento de reverencia. Ambos sexos muestran
comportamiento con carácter sexual en el que cada reverencia va
seguida de una sacudida hacia arriba de la cabeza, cierre de las membranas
nictitantes y despliegue de la cola (Goodwin, 1986). -
Comportamiento de exhibición precopulatoria. El macho muestra el plumaje del
cuerpo completamente despeinado, alas algo caídas y cola parcialmente
desplegada mientras la hembra realiza un “despliegue de solicitud” en el
que se agacha con las alas parcialmente abiertas y caídas y la cola
temblorosa. (Goodwin, 1986). Apareamiento:
El apareamiento se produce generalmente en el nido o cerca del mismo en algún
árbol o en el suelo. Dura unos segundos y el macho aletea mientras mantiene
el equilibrio sobre la espalda de la hembra. En parejas establecidas puede
darse sin una exhibición previa conspicua (Goodwin, 1986). La cópula ocurre
sólo justo antes del inicio de la puesta o durante la misma, a excepción de
cópulas promiscuas con otros machos del grupo social. Sistema
reproductor: La corneja se ha considerado durante mucho tiempo una especie
socialmente monógama. Sin embargo estudios recientes en poblaciones
cooperativas han demostrado que el
sistema reproductor puede ser mucho más complejo. Individuos inmigrantes que
forman parte del grupo social (sobre todo machos), con frecuencia se aparean
con la hembra reproductora obteniendo descendencia que es criada junto a la de
la pareja dominante (Baglione et al., 2002c). Por lo tanto, en las poblaciones
de cornejas cooperativas existe también reproducción poliándrica. Formación del grupo social cooperativo En
Europa el sistema social de la corneja ha sido invariablemente descrito como
no cooperativo, es decir, sólo el macho y la hembra reproductores cuidan de
su progenie (Tabla 1). Sin embargo, en una población urbana, en Suiza,
Richner (1990) encontró un tercer cuidador (“ayudante”) en 2 de 33 nidos.
En ambos casos el ayudante fue un hijo de esa pareja nacido 2 años antes que
no se había dispersado. En
el norte de España las cornejas se reproducen de forma cooperativa en el
73.3% de los territorios (Baglione et al., 2002a). Tabla 1. Variación geográfica europea en la frecuencia de
cría cooperativa de la corneja negra según Baglione et al. (2002a). 1 – Porcentaje de territorios de cría con
presencia de individuos ayudantes.
Aquí
podemos encontrar cuatro tipos de grupos sociales: parejas reproductoras sin
ayudantes, parejas con hijos de primer o segundo año (o mayores en raros
casos) que no se han dispersado, parejas ayudadas por inmigrantes (sobre todo
machos con cierto grado de parentesco con el macho reproductor del territorio,
ver Baglione et al., 2003) y parejas ayudadas por descendencia no dispersada y
también por inmigrantes. Los grupos
sociales pueden estar formados por hasta 9 individuos (Figura 1, Baglione et
al., 2002a).
Figura 1. Distribución del tamaño de grupo reproductor basado en cinco años de observaciones de 95 territorios en el norte de España (Baglione et al., 2002a).
La
mayoría de los ayudantes de la pareja reproductora son juveniles del año
anterior (67%), pero también se han observado individuos adultos. En
Baglione et al. (2002b) se muestra experimentalmente cómo este comportamiento
cooperativo no es de origen genético, sino dependiente de las condiciones
ambientales. Esto se demostró trasfiriendo huevos de cornejas no
cooperativas, de Suiza, a nidos pertenecientes a grupos cooperativos en el
norte de España. Cinco de los seis pollos que llegaron a juveniles retrasaron
su dispersión y dos de ellos mostraron
comportamiento cooperativo en las siguientes temporadas de cría. Construcción del nido La
construcción del nido empieza unos 15-20 días antes de la puesta.
Normalmente en árboles altos situados en los límites de masas arbóreas, en
pequeños parches o incluso aislados. El nido suele estar en el tercio
superior del árbol, en una horquilla o rama cercana al tronco, según se ha
descrito fuera de España (Cramp y Perrins, 1994). En el norte de España se
ha estimado la densidad de nidos de corneja negra en 2 nidos / km2
(rango: 1.8 – 2.1) en varios años de observaciones de la misma zona
(Baglione et al., 2002a). El
transporte del material y la construcción del nido son llevados a cabo
principalmente por los individuos reproductores, que también reciben ayuda de
los demás miembros en el grupo familiar, si los hay. El
tamaño del nido no se ha descrito en España. En otros lugares (Cramp y
Perrins, 1994; Soler et al., 1998) el nido es grande aunque puede variar
dependiendo de su localización: diámetro exterior: 30- La
estructura no se ha descrito en España, pero en otros lugares suele constar
de 4 capas: base de fuertes y cortas ramitas, a veces acompañadas con hojas
que se mantienen unidas por una capa de musgo y hierba. A continuación
ramitas más finas, tallos y raíces y, finalmente, un revestimiento de trozos
de corteza, hierba, lana, plumas y material suave de origen antrópico. Puesta, huevos e incubación Las
primeras puestas en Castilla y León se producen a mediados de marzo, a un
ritmo de un huevo por día. Si la primera puesta falla, construirán un nido
nuevo para realizar una puesta de reposición, incluso después de un segundo
fracaso (muy raramente después de un tercero) si no está muy avanzada la
temporada. La presencia de ayudantes aumenta la probabilidad de reposición
después de un fracaso (Canestrari et al., 2008a). El tamaño medio de la
primera puesta es de 4,6 huevos (rango 1-7, n = 588) y disminuye
considerablemente en las puestas siguientes (ej. segunda puesta: 3,6 huevos,
rango 1-6, n = 200); para más detalles consultar Canestrari et al. (2008a). Los
huevos son de forma sub-elíptica a oval, suaves y ligeramente brillantes. El
color es azul a verde claro con patrones muy variables de manchas, motas,
puntos y trazos de color verde oliva a marrón oscuro, a veces muy dispersas,
otras veces oscureciendo el color de fondo, a menudo concentradas en un
extremo; con gran variación dentro de la misma puesta. El tamaño medio del
huevo no se ha descrito en España. En otros lugares es de 42,9 x 29,9mm, n =
500. Peso calculado: La coloración de los huevos de corneja negra ha
sido descrita a partir de colecciones de nidos conservadas en museos de
historia natural por Soler et al. (2003). En Tabla 2. Longitudes
de onda (reflectancia) medidas en huevos de corneja negra por Soler et al.
(2003). Las cifras indican la media + ES de siete nidos y están
aproximadas a partir de
La
incubación de los huevos es llevada a cabo tan sólo por la hembra
reproductora durante unos 19-20 días. Durante este periodo la hembra es
alimentada por el macho y otros miembros del grupo familiar si los hay, aunque
a veces también abandona el nido para alimentarse por su cuenta. Cuidado de los pollos En
las poblaciones cooperativas, no todos los miembros del grupo participan en el
cuidado de los pollos ya que se ha visto que en aquellos con más de tres
individuos, algunos pájaros rehúsan visitar el nido (Baglione et al.,
2002a). Durante la primeras dos
semanas la hembra se queda empollando en el nido y es alimentada por otros
miembros del grupo. Cuando los pollos son pequeños, ella es la que los
alimenta redistribuyendo la comida
que el resto del grupo lleva al nido. Después, la hembra permite que los
otros pájaros alimenten directamente a los pollos. La
contribución individual al cuidado de los pollos en el nido varía de forma
importante entre los miembros del grupo social. Los reproductores aportan más
que los ayudantes y entre estos últimos los machos colaboran más que las
hembras (Canestrari et al., 2005). La crianza de los pollos, su defensa,
alimentación y cuidado, tienen unos costes energéticos importantes, de
hecho, las cornejas pierden de media un 5% de su masa corporal durante la
cría. Con experimentos de suministro de comida, Canestrari et al. (2007)
demostraron que las cornejas son muy sensibles a dichos costes y que en
condiciones favorables, de comida abundante durante la temporada de cría,
prefieren reducir la pérdida de peso en lugar de invertir más en el cuidado
de los pollos. Sin embargo los ayudantes, pero no los reproductores, sí
pueden llegar a aumentar su ritmo de ceba de los pollos cuando el territorio
que ocupan es de muy buena calidad y mantiene un elevado nivel de recursos
tróficos a lo largo de todo el año (Canestrari et al., 2008).
Canestrari
et al. (2004) mostraron además, que los cuidadores evalúan el estado de
hambre de los pollos cuando llegan al nido con comida y deciden si dársela
toda, sólo una parte o no darles nada y alimentarse ellos. Estas “falsas
cebas” ocurren en el 16,3% de las visitas, aunque el porcentaje varía mucho
entre individuos, entre los que las hembras reproductoras poseen las tasas
más altas. De esta forma, los cuidadores ajustan su gasto energético a las
necesidades de los pollos. Supervivencia, periodo de volantón y madurez Tanto
el éxito reproductor del grupo como la supervivencia de los pollos es muy
variable según grupos y años. A continuación se muestran algunos de los
resultados obtenidos en el estudio de una población del norte de la
península a lo largo de 10 años (Canestrari et al., 2007): -
Probabilidad de llegar a la eclosión de los huevos por territorio: Muy
variable dependiendo del número de huevos puestos: 15 – 86%, n = 99
territorios. -
Proporción de eclosión (excluyendo los nidos depredados): 79.9%, n = 99
territorios. -
Volantones producidos por territorio exitoso: 0.65 – 1.24, n = 84
territorios. -
Proporción de territorios que se reprodujeron con éxito por temporada (nidos
donde se obtuvo al menos un volantón): 26.5 – 55.0%, n = 99 territorios. La
presencia de ayudantes aumentó de forma significativa el éxito reproductor. Se
considera a los pollos “volantones” a los 30 días, sin embargo, siguen
dependiendo de los padres hasta 4-5 semanas después de dejar el nido. Estructura
y dinámica de poblaciones En
España, la madurez sexual la alcanzan a los dos años, aunque normalmente las
hembras se reproducen por primera vez a los tres años. En otros lugares también se estima que las cornejas se reproducen a los
tres años de edad (Moller, 2006). La tasa de supervivencia de
las cornejas en España se estima en el 0.75 en los adultos (Baglione et al.,
2005). Es una estima similar a la propuesta en una reciente revisión de
varios parámetros demográficos de la corneja negra, según la cual se asigna
una tasa de supervivencia para individuos adultos de corneja negra del 0.74 en
base a 12.359 recuperaciones en el conjunto de Europa (Moller, 2006). Se desconoce la longevidad
media en España, aunque en otros lugares se ha estimado en 19.0 años (Moller,
2006). No hay otros datos disponibles sobre la demografía
y dinámica de poblaciones. Fuera del periodo reproductor se desconoce la
proporción de sexos en España, la estructura de edades de la población y la
supervivencia diferencial entre sexos y por edades. En el periodo reproductor
la proporción de sexos se ha estimado en 1: 0.67 (77 individuos en 20 grupos
reproductores, Baglione et al., 2002a) Referencias Baglione, V., Marcos, J. M.,
Canestrari, D. (2002a). Cooperatively breeding groups of carrion crow (Corvus corone corone) in northern Baglione,
V., Canestrari, D., Marcos, J. M., Griesser, M., Ekman, J. (2002b). History,
environment and social behaviour: experimentally induced cooperative breeding
in the carrion crow. Proceeding of the
Royal Society of Baglione, V., Marcos, J. M., Canestrari, D., Ekman, J. (2002c). Direct
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Ecology and Sociobiology, 52: 422-428. Canestrari, D., Marcos, J. M.,
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Baglione, V. (2008a). Reproductive success increases with group size in cooperative Carrion
Crows Corvus corone corone. Animal
Behaviour, 75: 403-416. Canestrari,
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analyses of birds. Journal of
evolutionary biology, 19: 682-689. Richner, H. (1990). Helpers at the nest in Carrion Crows Corvus corone
corone. Ibis, 132:
105–108. Soler, J. J., Avilés, J. M.,
Soler, M., Møller, A. P. (2003). Evolution of host egg mimicry in a brood parasite, the great spotted
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Linnean Society, 79: 551–563. Soler, J. J., Moller, A. P.,
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Evolutionary Ecology, 12: 427-441. Wittenberg,
J. (1988). Langfristige Entwicklung einer Population der Rabenkrähe (Corvus
c. corone) bei Braunschweig, ihre Zusammensetzung und ihr Einfluss
auf andere Arten. Beiheft
Veröffentlichungen Naturschutz und Landschaftspflege Baden-Württemberg,
53: 2111–2223. Diana
Bolopo1, Daniela Canestrari2, Vittorio Baglione1,3 1Dpto. Ciencias Agroforestales (Área de Zoología), Escuela Técnica Superior de Ingenierías Agrarias Universidad de Valladolid, 34004 Palencia 2 Dpto. de Biología Animal,
Universidad de Granada, Campus de Fuente Nueva, 18071 Granada 3 Instituto Universitario de
Gestión Forestal Sostenible UVA-INIA, Valladolid diana.bolopo@alumnos.uva.es Fecha
de publicación: 10-11-2009 Bolopo, D., Canestrari, D., Baglione, V. (2009). Corneja negra – Corvus corone. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Bautista, L. M. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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