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Key words: Northern Parsley Frog, description, size, variation.
Sinónimos y combinaciones Rana punctata Daudin, 1802; Rana plicata Daudin, 1802; Rana daudini Merrem, 1820; Bombinator plicatus, Fitzinger, 1826; Ostetricans punctatus, Dugès, 1834; Alytes punctatus Tschudi, 1838; Cystignathus punctatus Bonaparte, 1838; Pelodytes punctatus, Bonaparte, 1838; Pelodytes plicatus Duméril y Bibron, 1841; Pelodytes daudini Boscá, 1880.
Origen y evolución La familia Pelodytidae está restringida a la eco-región Paleártica, donde ocupa la franja climática meso-térmica, mostrando un rango ecológico más estrecho que el de linajes más modernos de anuros, como Ranidae o Bufonidae (Escoriza y Ruhí, 2014). Posiblemente el proceso de aridificación y enfriamiento climático iniciados a finales del Plioceno causó una contracción del rango geográfico de esta familia, limitando su presencia a las regiones más térmicas de la Península Ibérica.
Hasta finales del siglo XX todas las poblaciones pertenecientes al género Pelodytes presentes en Europa occidental se asignaban a una única especie, Pelodytes punctatus (Arnold et al., 1978). Posteriormente estudios detallados basados en la variabilidad genética y fenotípica dentro de la península Ibérica han permitido identificar nuevas especies en Andalucía (P. ibericus; Sánchez-Herraiz et al., 2000; Veith et al., 2006), en la fachada atlántica de la Península Ibérica (P. atlanticus; Van de Vliet et al., 2012; Díaz Rodríguez et al., 2015, 2017) y en el centro y levante ibérico (P. hespericus; Díaz Rodríguez et al., 2017). Sin embargo, un estudio más reciente (Dufresnes et al., 2020) ha mostrado la existencia de una amplia zona de introgresión entre P. hespericus y P. punctatus que indica la ausencia de mecanismos eficaces de aislamiento reproductivo entre los dos linajes. Por ello, estos autores recomiendan considerar P. hespericus como una subespecie de P. punctatus (P. punctatus hespericus). De este modo, el grupo occidental de la familia Pelodytidae estaría constituido por tres especies, todas ellas presentes en la Península Ibérica: en Andalucía (P. ibericus), en la fachada atlántica (P. atlanticus), y en el levante y extremo norte de Cataluña, la mayor parte de Francia y una estrecha franja costera en el noroeste de Italia (P. punctatus). Según Dufresnes et al. (2020), Pelodytes ibericus está estrechamente emparentado con P. atlanticus, del que se diferenció hace unos 3,2 millones de años; mientras que la diferenciación entre P. punctatus y P. p. hespericus tuvo lugar hace unos 2,8 millones de años.
Descripción del adulto Anuro de aspecto grácil. Muestra un hocico alargado, con los orificios nasales localizados en el extremo distal. Ojos relativamente grandes, con la pupila vertical y los dos tercios inferiores más oscuros. Tímpano poco patente o casi indistinguible. Ausencia de glándulas parótidas. Lengua alargada y circular en su extremo, dientes vomerianos localizados de forma transversa a la parte anterior de las coanas. Cuatro dedos en la extremidad anterior, con el tercero y el cuarto más largos. Tres tubérculos subarticulares palmares poco marcados. Tibia ligeramente más larga que el fémur. Cinco dedos en la extremidad posterior, con el tercer dedo más largo. Membrana interdigital poco patente, que se extiende únicamente hasta la base de los dedos. Dedos alargados, con el extremo redondeado, con un único tubérculo metatarsiano, localizado en la base del primer dedo. La osteología ha sido descrita por Sanchiz et al. (2002).
Figura 1. P. punctatus del nordeste de España (Olot, Girona). (©) D. Escoriza
Piel del dorso granular, con verrugas diferenciadas. Piel de las partes inferiores lisa, excepto granular en la parte posterior del vientre. La piel de las partes inferiores de miembros anteriores y posteriores es granular. Las verrugas dorsales que coinciden con manchas verdosas oscuras tienen forma algo alargada y se disponen en hileras. La parte anterodorsal del pliegue supratimpánico se continúa en la región inguinal como una serie de pequeños tubérculos en parte marcados por manchas verdosas (Díaz Rodríguez et al., 2017). Muestra unos pliegues dorso laterales discontinuos que se extienden desde el ojo hasta el tercio caudal del cuerpo. Coloración dorsal verde brillante esmeralda a verde oscuro sobre un fondo crema gris oscuro, aunque con importantes variaciones en la proporción de verde/color de fondo, llegando existir individuos casi uniformemente verdes o pardos (Figura 1). En algunos ejemplares existe un moteado anaranjado más o menos extenso junto a los pliegues dorso-laterales. En otros ejemplares se puede distinguir un patrón en “X” de color claro dorsal (Figura 2). Vientre claro, en ocasiones con pequeñas manchas oscuras distribuidas de forma irregular.
Figura 2. P. punctatus mostrando un patrón más claro (en ‘X’) en el dorso (Moianés, Barcelona). (©) D. Escoriza
Tamaño Tamaño medio de 35,51 mm (rango= 29,58-41,6 mm; n= 30) en los machos y 38,84 mm (rango= 33,2-51 mm; n= 10) en las hembras (Díaz Rodríguez et al., 2017). En P. p. hespericus, el tamaño medio es de 35,29 mm (rango= 30,1-39 mm; n= 35) en los machos y 39,75 mm (rango= 36,7-43,3 mm; n= 12) en las hembras (Díaz Rodríguez et al., 2017). En general, el tamaño de P. punctatus es algo superior al de P. atlanticus y P. ibericus.
Dimorfismo sexual Ambos sexos son muy semejantes morfológicamente y no existe dicromatismo sexual. Durante el período de reproducción los machos muestran callosidades nupciales que se extienden de forma simétrica en las extremidades anteriores, muslos y la parte ventral y gular. Los machos también muestran un saco vocal interno, que le proporciona a la región gular un matiz gris purpúreo. En general los machos son de menor tamaño con un aspecto general más esbelto, con el cuerpo proporcionalmente más corto y los miembros anteriores más alargados y gruesos (Boulenger, 1897).
Voz La llamada consiste en dos timos de notas, A y B. Pelodytes p. hespericus no tiene repeticiones de las notas B en las llamadas de advertencia que sí hay en las otras especies ibéricas (Díaz Rodríguez et al., 2017).
Descripción de los huevos y de la larva Los huevos son negros, con el polo basal más claro, y de pequeño tamaño (2 mm de diámetro), dispuestos en conglomerados alrededor de las plantas o ramas sumergidas.
Figura 3. Larvas de P. punctatus. De arriba abajo: Riudarenes (Girona); Penyagolosa (Castellón), y Sigüenza (Guadalajara). (©) D. Escoriza
Larvas de mediano tamaño, habitualmente menores de 65 mm (Boulenger, 1897; García-París et al., 2004), aunque excepcionalmente pueden superar los 70 mm (Berroneau, 2010). Las larvas que se desarrollan en temperaturas más bajas (habitualmente las puestas otoñales) suelen ser de mayor tamaño para un mismo estadio de desarrollo. Forma general ovalada, constituyendo la cola 2/3 del tamaño. Ojos pequeños, en posición latero-dorsal, con pupilas redondeadas e iris de color cobrizo (Figura 3). Disco oral emarginado y orientado ventralmente, con las papilas marginales incompletas dorsalmente. Vainas queratinizadas estrechas y redondeadas. Fórmula de las series de dentículos labiales: 4-5/4-6. Espiráculo único y lateral, situado en lado izquierdo, con la apertura localizada en sentido dorsal. Apertura cloacal en la línea media. Color general marrón verdoso a amarillento, a veces mostrando un moteado dorado, con el velo caudal translúcido y algunas manchas dispersas. Líneas laterales sensoriales patentes, recorriendo el dorso, especialmente en estadios de desarrollo terminales (a partir del estadio 36 de Gosner). Parte muscular de la cola de color uniforme o con pequeñas manchas irregulares. Velo caudal relativamente bajo, extendiéndose hasta el primer tercio posterior del cuerpo. El velo caudal muestra un entramado de líneas fino, que se entrecruza formando polígonos irregulares. Punta de la cola redondeada. Estas características de la larva sugieren que se puede incluir dentro del ecomorfo béntico (Escoriza y Boix, 2012). El desarrollo del condrocráneo ha sido descrito por Garriga y Llorente (2011).
Características citogenéticas y bioquímicas Muestra 24 cromosomas (Morescalchi et al., 1977), como otras especies del género (Mazin et al., 1980). Cromosomas sexuales homomórficos (Norris y Lopez, 2010). La transición de las fracciones de hemoglobina entre la larva y el adulto es temprana y lenta, típica de linajes ancestrales dentro de Anura (Cardellini y Sala, 1987).
Variación geográfica No se ha descrito variación geográfica en los caracteres morfológicos, aunque existe variación individual en el desarrollo de las membranas interdigitales en las patas posteriores. Los animales pueden mostrar variaciones en el diseño, pero estos patrones carecen de estructura geográfica. Díaz-Rodríguez et al. (2015) han descrito una importante diferenciación genética entre las poblaciones localizadas a ambos lados de los Pirineos, con una mayor diversidad genética en el sur.
Referencias Arnold, N., Burton, J. A., Ovenden, D.W. (1978). A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins, London. Berroneau, M. (2010). Guide des Amphibiens et Reptiles d'Aquitaine. Association Cistude Nature, Le Haillan. Boulenger, G.A. (1897). The tailless batrachians of Europe. Part I. Ray Society, London. Cardellini, P., Sala, M. (1987). Hemoglobin transition in the anuran Pelodytes punctatus. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 86 (1): 85-89. Díaz-Rodríguez, J., Gonçalves, H., Sequeira, F., Sousa-Neves, T., Tejedo, M., Ferrand, N., Martínez-Solano, I. (2015). Molecular evidence for cryptic candidate species in Iberian Pelodytes (Anura, Pelodytidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 83: 224-241. Díaz-Rodríguez, J., Gehara, M., Márquez, R., Vences, M., Gonçalves, H., Sequeira, F., Martínez-Solano, I., Tejedo, M. (2017). Integration of molecular, bioacoustical and morphological data reveals two new cryptic species of Pelodytes (Anura, Pelodytidae) from the Iberian Peninsula. Zootaxa, 4243: 1-41. Dufresnes, C., Pribille, M., Fumagalli, L., Gonçalves, H., Amat, F., Crochet, P.A., Dubey, S., Perrin, N., Vences, M., Martínez-Solano, I. (2020). Integrating hybrid zone analyses in species delimitation: lessons from two anuran radiations of the Western Mediterranean. Heredity, 124: 423-438. Escoriza, D., Boix, D. (2012). Assessing the potential impact of an invasive species on a Mediterranean amphibian assemblage: a morphological and ecological approach. Hydrobiologia, 680: 233-245. Escoriza, D., Ruhí, A. (2014). Macroecological patterns of amphibian assemblages in the Western Palearctic: Implications for conservation. Biological Conservation, 176: 252-261. García-París, M., Montori, A., Herrero, P. (2004). Amphibia, Lissamphibia. En: Ramos, M. A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica, Vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. Garriga, N., Llorente G. A. (2011). Chondrocranial ontogeny of Pelodytes punctatus (Anura: Pelodytidae). Response to competition: geometric morphometric and allometric change analysis. Acta Zoologica, 93: 453-464. Mazin, A. L., Birstein, V. J., Alexandrovskaya, T. O. (1980). Karyotype and genome size of Pelodytes caucasicus (Amphibia, Pelobatidae). Genetica, 54: 75-77. Morescalchi, A., Olmo, E., Stingo, V. (1977). Trends of karyological evolution in Pelobatoid frogs. Experientia, 33: 1577-1578. Norris, D. O., López, K. H. (2010). Hormones and Reproduction of Vertebrates. Vol 2: Amphibians. Elsevier, London. Sánchez-Herráiz, M. J., Barbadillo, L. J., Machordom, A., Sanchíz, B. (2000). A new species of Pelodytid frog from the Iberian Peninsula. Herpetologica, 56: 105-118. Sanchiz, B., Tejedo, M., Sánchez-Herraiz, M. (2002). Osteological differentiation among Iberian Pelodytes (Anura, Pelodytidae). Graellsia, 58: 35-68. Van de Vliet, M., Beebee, T., Diekmann, O. (2012). Genetic evidence for a distinct lineage in southwest Portugal: implications for the use of pre-developed microsatellite markers. Conservation Genetics, 2: 605-611. Veith, M., Fromhage, L., Kosuch, J., Vences, M. (2006). Historical biogeography of Western Palaearctic pelobatid and pelodytid frogs: a molecular phylogenetic perspective. Contributions to Zoology, 75: 109-120
Daniel Escoriza Fecha de publicación: 17-07-2015 Revisiones: 4-10-2017 Versión: 21-06-2022 Escoriza, D. (2017). Sapillo moteado septentrional – Pelodytes punctatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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