Tritón pirenaico - Calotriton asper (Dugès, 1852)

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Biología de la reproducción

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Key words: Pyrenean brook newt, identification, description, variation.

Sinónimos

Hemitriton cinereus Dugès, 1852; Hemitriton rugosus Dugès, 1852; Hemitriton punctulatus Dugès, 1852; Hemitriton bibronii Dugès, 1852; Triton pyrenaeus Duméril, Bibron y Duméril, 1854; Molge bolivari Boscá, 1918.

Origen

El género Calotriton se separó del género Triturus hace unos 8 millones de años, quizás debido a un cambio de hábitat de aguas lentas a aguas rápidas y oxigenadas, lo que podría haber sido promovido por la formación de los Neopirineos, hace unos 10 millones de años. Se estima que la separación entre Calotriton asper y Calotriton arnoldi tuvo lugar durante el Pleistoceno, hace unos 1,1 - 2 millones de años (Carranza y Amat, 2005).

Identificación

Hasta hace poco tiempo los datos existentes sobre las poblaciones del Montseny indicaban que los tritones de este macizo presentaban algunas características diferenciales (Montori y Pascual, 1981; Montori y Campeny (1991), que estudios genéticos posteriores han demostrado que la diferenciación es suficiente para considerarlas especies distinta (Carranza y Amat, 2005). De esta forma, se reconocen dos especies del género Calotriton en España, C. arnoldi exclusivamente localizado en el macizo del Montseny y C. asper que ocupa el resto del área. Según Carranza y Amat (2005) C. arnoldi presenta una longitud corporal menor, aunque Montori y Pascual (1981) y Montori y Campeny (1991) obtienen valores superiores. En consecuencia, C. arnoldi puede considerase un Calotriton de pequeña talla pero incluido en el rango de tallas de C. asper, por lo que este carácter no puede ser considerado como diagnóstico. Más claros parecen ser los otros caracteres morfológicos diagnósticos. En general en C. arnoldi los tubérculos espinosos del dorso son más pequeños y se presentan en menor número que en C. asper y no se localizan nunca en el vientre ni en la parte inferior de la cola. Por otra parte, según (Carranza y Amat, 2005) carecen de la banda dorsal amarilla o clara presente en muchas poblaciones de C. asper, aunque no en todas. El vientre es translúcido en el tritón del Montseny mientras que es opaco en el pirenaico. Este último carácter es el más diagnóstico entre las dos especies, aunque la variabilidad morfológica que presenta C. asper es muy grande (Martínez-Rica, 1980; Serra-Cobo et al., 2000; Montori y Herrero, 2004; Montori et al., en prensa).

Descripción del adulto

La piel es muy rugosa y vascularizada (Despax, 1914),  y se encuentra recubierta de pequeños tubérculos mucho más numerosos y desarrollados en la zona dorsal y base de la cola (Steiner y Stall, 1953). Montori y Llorente (1989) han descrito tres tipos de tubérculos: glandulares, espinosos y basilares. Los primeros son tubérculos cónicos que presentan un orificio secretor en el ápice de los mismos, y están poco cornificados. Son mayores en los machos y en este sexo presentan una serie de protuberancias espinosas alrededor del orificio secretor. Los segundos presentan un aspecto muy similar a los glandulares pero difieren de ellos por presentar el orificio secretor en la parte lateral. El ápice de estos tubérculos está cornificado. El tercer tipo son pequeñas protuberancias semiesféricas que no se observan a simple vista y que se sitúan alrededor de los otros dos. Los tres tipos de tubérculos son mucho más abundantes en los machos.

La cabeza es más larga que ancha y fuertemente deprimida. Sin embargo, los machos tienen la cabeza más ancha que las hembras. En la parte posterior de la cabeza sobresalen las inserciones del hiomandibular especialmente en los machos. El morro es redondeado y en general está truncado. La región comprendida entre los ojos y las narinas forma una especie de plataforma rectangular ligeramente más levantada hacia el morro que le da un aspecto muy característico a la cabeza y que lo diferencia de Pleurodeles waltl, especie con la que frecuentemente se confunde. El labio superior sobresale por encima de la mandíbula inferior, formando dos lóbulos labiales que se desarrollan mucho durante la época de celo. Los ojos son pequeños y están hundidos. Las parótidas están ausentes. Presentan pliegue gular.

El cuerpo es subcilíndrico y se encuentra aplanado dorsoventralmente. No presentan ni surcos costales ni cresta dorsal.  El mamelón cloacal es semiesférico en los machos y presenta una obertura longitudinal. En las hembras en cambio es cónico,  dirigido hacia atrás y la obertura es circular. Esta morfología facilita la colocación de los huevos entre las grietas de las piedras. Durante la época de celo el orificio cloacal de las hembras está bordeado de una serie de estrías muy aparentes y en muchos casos de color negro. La cola es comprimida y de sección subcilíndrica en la zona proximal y oval en la zona distal.  La cola es más corta que la longitud cabeza cuerpo. En los machos es mucho más corta y robusta debido a que las vértebras caudales de este sexo en la región proximal presentan unas apófisis espinosas y transversas mucho más desarrolladas que en las hembras.

Las extremidades son robustas y presentan los dedos libres y aplanados y están terminados en una especie de estuche córneo negro a modo de uña. Los miembros anteriores más cortos que los posteriores aunque son más robustos en los machos.

La coloración dorso-lateral en general es marrón pardusca, presentando una gran variabilidad intra e interpoblacional desde colores marrón claro casi beige hasta marrón oscuro casi negro. A menudo una franja dorsal axial más o menos continua de color amarillo intenso y de borde irregular que se va haciendo menos aparente con la edad. Ventralmente el diseño es muy variable presentando por lo general una zona central de coloración aposemática amarillo-naranja o roja más o menos manchada de oscuro aunque hay poblaciones con ejemplares que no presentan franja amarilla. Esta coloración es mucho más intensa en los ejemplares subadultos y adultos jóvenes.  La cola presenta una coloración similar a la del cuerpo tanto dorsal como lateralmente. Su reborde inferior está muy marcado especialmente en los machos presentando frecuentemente un color naranja intenso. Se han descrito casos de melanismo en algunas poblaciones del Pirineo de Huesca: valle de Tena (García-París, 1985) y en Ordesa (Serra-Cobo, 1989).

Los individuos inmaduros (subadultos y juveniles) poseen una talla comprendida entre 50 y 90- 95 mm , aunque estos límites son muy variables entre poblaciones. En líneas generales morfología muy similar a la del adulto. En los subadultos el dimorfismo sexual está ausente, aunque cuando se acercan a la madurez sexual algunos ejemplares aún inmaduros presentan ya morfología de adulto. La coloración de los subadultos es mucho más oscura que en los adultos pudiendo presentar tonalidades casi negras. La línea dorsal es de color amarillo muy vivo, generalmente continua y muy contrastada. La coloración ventral es roja y a menudo muy intensa. Muy frecuentemente presentan manchas amarillas en los costados del cuerpo y cola (Thorn, 1968; García-París, 1985; Nicol, 1990; Clergue-Gazeau, 1999; Salvador y García-París, 2001; Montori y Herrero, 2004).

Dimorfismo sexual

Aunque normalmente las hembras alcanzan tallas mayores, existe una gran variabilidad interpoblacional. Los caracteres sexuales distintivos se mantienen durante todo el ciclo anual. Por una parte los machos presentan un mamelón cloacal semiesférico prominente que se diferencia muy bien del de las hembras por que tiene una obertura longitudinal. Por otra, las hembras presentan un mamelón cónico, dirigido hacia atrás y frecuentemente estriado en el extremo. La longitud de la cola es claramente menor a la del cuerpo en los machos (CC/LCola X= 1,36), mientras que en las hembras la longitud de la cola es igual o ligeramente inferior a la del cuerpo (CC/LCola X= 1,16). Los individuos subadultos siguen un patrón de proporciones similar al de las hembras, excepto cuando se aproximan a su madurez, momento en el que ya se puede apreciar un crecimiento alométrico negativo en la cola de los futuros machos. En este sexo, la cola es además más musculosa, gruesa y alta en principalmente en el segmento proximal de la misma. Esto se debe en gran parte a que las vértebras caudales de este sexo en la región proximal presentan unas apófisis espinosas y transversas mucho más desarrolladas que en las hembras. Habitualmente la cabeza de los machos es más ancha y redondeada que la de las hembras, con las inserciones hiomandibulares más pronunciadas. Las extremidades son más robustas en los machos. No existen excesivas diferencias en la coloración de ambos sexos, aunque en general la coloración críptica dorsal y aposemática ventral se mantiene durante mayor tiempo en los machos (Guerrero-Campo, 1995; Serra-Cobo et al., 2000; Montori y Herrero, 2004).

Talla

Aunque excepcionalmente puede alcanzar los 167 m de longitud, los adultos suelen tener una longitud comprendida entre los 90 y los 160 mm . Existe una gran variabilidad de tallas entre poblaciones, incluso entre localidades vecinas. La longitud total de las hembras es algo mayor que la de los machos aunque existe gran variabilidad. En la Tabla 1 se muestra la variación interpoblacional en la longitud total para esta especie.

Tabla 1. Longitud total, desviación estándar, mínimo y máximo para varias poblaciones de Calotriton asper. N= número de individuos.

Descripción de la larva

Ver detalles sobre los estadios iniciales del desarrollo embrionario en Gasser (1964). Las larvas eclosionan con una talla que varía entre 11,8 y 13,5 mm . La metamorfosis en condiciones normales puede producirse al alcanzar los 45 mm aunque Clergue-Gazeau (1969b, 1971) indica tallas de 50- 60 mm . En las poblaciones hipogeas pueden alcanzar los 95 mm en forma larvaria. La cabeza es típicamente deprimida, mucho más larga que ancha, carácter éste que es diagnóstico con las larvas de Salamandra salamandra que suelen tener la cabeza de anchura y longitud similar. El morro es poco redondeado y casi truncado. La longitud de la cola es menor que la del cuerpo. La cresta caudal apenas se prolonga dorsalmente terminando en la mitad posterior del cuerpo. El extremo caudal es redondeado o romo y nunca acaba en punta como en Salamandra salamandra. Las extremidades son cortas con los dedos terminados en una uña córnea. Presentan tres ramas branquiales a cada lado, cortas y con pocas ramificaciones que aumentan en número con la edad. Sin embargo tanto su tamaño como número de digitaciones es siempre inferior al de los otros tritones europeos. Carecen de los balancines característicos de las primeras fases de desarrollo de las larvas de urodelos. La coloración general parda o gris, oscureciéndose a medida que los ejemplares se acercan a la metamorfosis. El cuerpo suele ser de color uniforme con pocas punteaduras al igual que la cresta caudal (Figura 1).  Cuando se inicia la metamorfosis se van reduciendo las branquias, aparece la coloración de adulto y se van formando las granulaciones corporales típicas de la especie (García-París, 1985; Nicol, 1990; Salvador y García-París, 2001; Montori y Herrero, 2004).

Figura 1. Larva de Calotriton asper. (C). Albert Montori.

Características citogenéticas y bioquímicas

El complemento cromosómico de esta especie como en el resto de salamándridos está formado por 24 cromosomas metacéntricos y submetacéntricos de tamaño decreciente gradualmente desde el par 1 hasta el 12 (Jaylet, 1966; Montori y Herrero, 2004). Estos estudios, junto con observaciones personales, indican que existe una gran homogeneidad genética en las características cromosómicas tales como: posición de las regiones organizadoras del nucleolo (NORs) y patrón de distribución de la heterocromatina constitutiva (Bandas C). En este sentido, presenta los NORs en el par cromosómico más heterobranquial del complemento, en una posición subterminal. La heterocromatina constitutiva se distribuye en todos los centrómeros y regiones pericentroméricas del complemento. También aparecen pequeñas bandas C en los brazos largos de los pares cromosómicos 2 y 9. El análisis bioquímico llevado a cabo en Calotriton asper se ha realizado en proteínas séricas (Gasser, 1973; Gasser y Clergue-Gazeau, 1981) y en 29 loci enzimáticos (Sbordoni et al., 1982), aunque en este último estudio no se detallan las enzimas ni las poblaciones utilizadas.

Esqueleto

Ver detalles en Clergue-Gazeau y Bonnet (1979) y Krausen y Greven (1994).

Métodos

El uso de marcadores electrónicos (PIT) es una técnica útil para el estudio de C. asper.  Esta técnica permite una localización mayor (88,2%) que la captura a mano (51,1%) y más rápida, aunque la eficiencia de estos marcadores se correlaciona negativamente con la proporción de grandes rocas en el torrente (Cucherousset et al., 2008).¹

Variación geográfica

La divergencia genética entre poblaciones es muy escasa, no observándose correlación entre distancias genéticas y geográficas. La diversificación morfológica entre poblaciones parece deberse a cambios morfológicos rápidos bajo presiones de selección locales en respuesta a condiciones ecológicas específicas de cada población (Montori et al., 2008).¹

Se han descrito los siguientes taxones infraespecíficos: Euproctus asper fma. castelmouliensis Wolterstorff, 1925, Euproctus asper fma. donceti Wolterstorff, 1925 y Euproctus asper fma. peyreladensis Wolterstorff, 1925. Gasser (1973), Gasser y Clergue-Gazeau (1981) y Montori y Herrero (2004) consideran que no hay resultados suficientemente robustos para mantener ninguna de las formas o subespecies descritas en el pasado. En base a los estudios realizados por Martínez-Rica (1980) a nivel morfológico y bioquímico, las únicas poblaciones que podrían presentar alguna diferenciación genética consistente serían las poblaciones prepirenaicas aragonesas. Este autor indica un mayor desarrollo del esqueleto epibranquial y de las glándulas cutáneas, así como un menor ensanchamiento del cuello. Estas diferencias junto a las de las proteínas descritas en el análisis bioquímico (Gasser y Clergue-Gazeau, 1981), dan una cierta consistencia a la existencia de un aislamiento genético entre ellas. Sin embargo, estos autores opinan que estas diferencias son poco marcadas y que deben tomarse con reserva. Campeny et al. (1984, 1986) describen la existencia de una población en el Val d'Aran que se caracteriza por presentar neotenia parcial en algunos ejemplares maduros sexualmente. En esta población el 65% de los adultos presentaron branquias en distintos grados de reducción y algunos de ellos mantenían aún la hendidura branquial. Los ejemplares de esta población manifiestan también un gran desarrollo de las prominencias epibranquiales. Sin embargo, el futuro de esta población parece incierto por la introducción de peces (Salvelinus sp.) en el lago donde se localizaron.

Serra-Cobo et al.  (2000), intentan con poco éxito asociar la variabilidad morfológica y sexual, a los poco robustos datos sobre variabilidad genética, ecológica y variabilidad geográfica latitudinal. La extrema plasticidad fenotípica de esta especie, tanto latitudinal como longitudinal y la escasa variabilidad genética detectada en el tritón pirenaico, invalidan estos resultados al ser el muestreo insuficiente y sesgado en cuanto a número y tipo de poblaciones estudiadas.

Referencias

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Albert Montori Faura y Gustavo A. Llorente Cabrera
Departament de Biologia Animal (Vertebrats). Universitat de Barcelona
amontori@ub.edu gllorente@ub.edu

Fecha de publicación: 17-03-2008

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 16-03-2009

Montori, A., Llorente, G. A. (2008). Tritón pirenaico – Calotriton asper. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/