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(C) A. Montori
Identificación La coloración dorso-lateral en general es marrón pardusca, presentando una gran variabilidad intra e interpoblacional desde colores marrón claro casi beige hasta marrón oscuro casi negro. A menudo una franja dorsal axial más o menos continua de color amarillo intenso y de borde irregular que se va haciendo menos aparente con la edad. No existen excesivas diferencias en la coloración de ambos sexos, aunque en general la coloración críptica dorsal y aposemática ventral se mantiene durante mayor tiempo en los machos. Los machos presentan un mamelón cloacal semiesférico prominente con una obertura longitudinal. Las hembras presentan un mamelón cónico, dirigido hacia atrás y frecuentemente estriado en el extremo. La longitud de la cola es claramente menor a la del cuerpo en los machos, mientras que en las hembras la longitud de la cola es igual o ligeramente inferior a la del cuerpo. Habitualmente la cabeza de los machos es más ancha y redondeada que la de las hembras, con las inserciones hiomandibulares más pronunciadas. Las extremidades son más robustas en los machos al igual que la cola.
Estatus de conservación Categoría global IUCN (2008): Casi Amenazado NT. Se incluye en esta categoría debido a que ocupa una superficie no mucho mayor de 20.000 km2 y a que su hábitat se encuentra en declive. Categoría para España IUCN (2002): Casi Amenazado NT. El Tritón pirenaico se encuentra protegido por el Real Decreto de 1980 y 1986 estando incluida en el anejo II del convenio de Berna y en el II y IV de la Directiva Hábitats. En el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas está incluida en la categoría de amenaza: de Interés Especial.
Distribución El tritón pirenaico es un endemismo de los Pirineos que se distribuye por España, Francia y Andorra, con una distribución típicamente montana y altimontana. Su presencia no se centra exclusivamente en Pirineo axial sino que se extiende hacia el norte y el sur superando en algunos casos el Prepirineo. En su zona central de distribución puede considerarse como una especie frecuente y sólo en los extremos altitudinales de su distribución presenta poblaciones fragmentadas. Presenta una distribución mucho más amplia por la vertiente sur debido a que sus límites de tolerancia térmica en el medio acuático son mayores (16º C en la vertiente sur frente a los 15º C en la vertiente norte de los Pirineos).
Hábitat Especie típicamente acuática que habita preferentemente los torrentes los torrentes de montaña media-alta con fuerte desnivel de aguas frías y fuerte o moderada corriente. Otros hábitats secundarios son los lagos e ibones de alta montaña, los torrentes y riachuelos de montaña media-baja y los cursos subterráneos. En los límites de su distribución (lagos a gran altitud o zonas demasiado mediterráneas), existen muchas poblaciones en las que los subadultos llevan una vida prácticamente acuática. En los torrentes los ejemplares adultos se localizan preferentemente bajo piedras o entre los restos vegetales que quedan acumulados en los pequeños saltos de agua. Las larvas ocupan las zonas más remansadas de los torrentes e incluso aguas muy someras al abrigo de las piedras, y sólo esporádicamente pueden verse al descubierto. Prefieren zonas con poca corriente, sombreadas y con el lecho formado por arenas y gravas. Altitudinalmente, en la vertiente sur el tritón pirenaico se localiza desde los 175 m hasta los 2.500 m siendo mucho más abundante entre los 1.000 y 2.000 m. En la vertiente norte sigue una distribución similar, alcanzando cotas mucho más altas que incluso llegan a superar los 3.000 m.
Ecología trófica Se trata de una especie insectívora que caza al acecho durante el día y mediante búsqueda activa durante el crepúsculo y la noche. La dieta está basada principalmente en fauna acuática reófila y secundariamente en presas terrestres de deriva. En las poblaciones situadas en su hábitat óptimo, la dieta está fundamentalmente formada por presas de vida acuática (larvas de Plecópteros, Efemerópteros, Dípteros y Tricópteros), representando un porcentaje bajo las presas de origen terrestre. Se trata sin embargo, de una especie muy plástica a nivel alimentario comportándose como un verdadero generalista que incluso llega a consumir pequeños vertebrados acuáticos (larvas y metamórficos de anfibios).
Biología de la reproducción El particular cortejo de esta especie como una adaptación a su vida en los cursos de agua difiere mucho del de los tritones típicos. Parece ser muy poco selectivo y cuando una hembra se sitúa junto al macho, éste de forma muy rápida abate lateralmente la cola capturándola por la parte posterior del cuerpo, realizando un verdadero amplexus que evita que los espermatóforos sean arrastrados por la corriente. El macho deposita uno o varios espermatóforos en la obertura del mamelón cloacal de la hembra e intenta acercar e incluso introducir el espermatóforo en la abertura cloacal de la hembra con la ayuda de sus patas posteriores. La duración del amplexus es grande habiéndose registrado amplexus de hasta 30 horas, aunque habitualmente suelen durar unas 4 horas. Los amplexus se localizan siempre bajo el agua, en zonas profundas o de poca corriente, y frecuentemente al descubierto. Éstos se producen a lo largo de todo el año aunque el número de amplexus es mayor durante el período de puesta (marzo-julio). Calotriton asper deposita los huevos de forma aislada, entre las piedras o bien en su parte inferior. Son depositados en las zonas más remansadas del torrente, a escasa profundidad y con una temperatura del agua de alrededor de 12°C. El tamaño de la puesta es pequeño y varía de 15 a 67 huevos. El desarrollo larvario se prolonga por más de un año, pudiendo llegar a producirse la metamorfosis después de dos períodos de hibernación en las poblaciones de mayor altitud, aunque lo usual es que la metamorfosis se produzca al año siguiente de la puesta. La metamorfosis se puede iniciar a partir de los 45 mm de longitud total. En comparación con otros urodelos, Calotriton asper tiene una metamorfosis muy larga y durante este período el crecimiento continua al igual que la alimentación. La madurez sexual se produce por regla general dos años después de la metamorfosis con una talla aproximada de 90 mm para ambos sexos.
Interacciones entre especies La trucha de río Salmo trutta es el principal predador del tritón pirenaico, aunque de forma general cualquier especie íctica de mediano tamaño puede convertirse en su potencial predador. La distribución espacial de Calotriton asper es coincidente con la de Salamandra salamandra, aunque a pequeña escala rara vez se observan las larvas de dichas especies en simpatría. Parece ser que se produce una exclusión interespecífica fruto de una presión de depredación por parte del tritón pirenaico y de una competencia por los recursos tróficos. Se ha demostrado que las larvas de Salamandra salamandra son capaces de detectar y evitar a los adultos de tritón pirenaico. De esta forma las larvas de S. salamandra evitarían el riesgo de depredación y competencia asimétrica en zonas de coocurrencia.
Patrón social y comportamiento A pesar de tratarse de una especie próxima a Triturus, su adaptación a la vida torrentícola hace que su comportamiento en el medio acuático sea totalmente distinto al de las especies del género Triturus. Mientras la mayor parte de especies de tritones europeos pueden ocupar la columna de agua, Calotriton asper al vivir en medios con corriente ha tenido que adaptarse a la vida bentónica. Esta adaptación a la vida torrentícola llevó sin duda a la selección de toda una serie de características morfológicas necesarias para sobrevivir en estos medios con elevada corriente. Calotriton asper es una especie fundamentalmente crepuscular y nocturna, aunque no es extraño observar ejemplares activos durante el día, especialmente en los meses más fríos. Sólo abandonan los refugios en caso de peligro o para alimentarse, actividad que se realiza fundamentalmente durante el crepúsculo y la noche.
Albert Montori Faura y Gustavo A. Llorente Cabrera Fecha de publicación: 17-03-2008 Revisiones: 16-03-2009; 21-07-2014 Versión 2-10-2014 Montori, A., Llorente, G. A. (2014). Tritón pirenaico – Calotriton asper. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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