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Tritón pirenaico - Calotriton asper (Dugès, 1852) |
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Key
words: Pyrenean brook newt, reproduction, clutch size. Biología
de la reproducción El particular cortejo de esta especie como una adaptación a su vida en los cursos de agua ha sido ampliamente descrito por varios autores (Despax, 1923; Thiesmeier y Hornberg, 1990). Estos últimos autores subdividen el cortejo en ocho fases. En la primera, denominada como de señalización, el macho se sitúa a la espera de que una hembra pase cerca levantándose sobre sus patas de forma que el cuerpo no toca el suelo y levanta la cola formando un angulo de casi 90º con el cuerpo. Cuando una hembra se sitúa junto al macho, éste de forma muy rápida abate lateralmente la cola capturándola por la parte posterior del cuerpo. Según Thiesmeier y Hornberg (1990), ésta es la segunda fase. Si la sujeción no es correcta, la hembra intenta soltarse mediante rápidas contorsiones del cuerpo. Esta sujeción es por lo general muy poco selectiva y en este sentido Guillaume (1999), indica que no hay evidencia de señales y detección química entre sexos, produciéndose numerosos errores de sexo. Si la hembra corresponde al macho se inicia la siguiente fase en la que el macho desplaza la sujeción a la parte posterior del cuerpo situándose el macho casi en paralelo con la hembra. La siguiente fase denominada de excitación se caracteriza porque el macho mediante las extremidades posteriores realiza un masaje rítmico y violento del mamelón cloacal de la hembra. A continuación el macho deposita uno o varios espermatóforos en la obertura del mamelón cloacal de la hembra. En este momento el macho presenta un mamelón muy turgente y hinchado, al tiempo que se producen contracciones espasmódicas de su cuerpo. Seguidamente, el macho intenta acercar e incluso introducir el espermatóforo en la abertura cloacal de la hembra con la ayuda de sus patas posteriores continuando el masaje sobre la cloaca de la hembra. En muchos casos el espermatóforo cae al lecho pero si todo sigue su curso habitual al final éste queda fijado en los labios cloacales de la hembra. La siguiente fase se caracteriza por la fricción de la masa espermática por parte del macho sobre el orificio cloacal femenino. Este masaje disgrega el espermatóforo, y según Despax (1923), únicamente el bloque de espermatozoides penetra en el vestíbulo cloacal, cayendo al fondo la parte gelatinosa del espermatóforo. Finalmente, en la última fase, la hembra intenta deshacer el amplexus, finalizando éste de forma espontánea en muchos casos. Más información sobre la morfologia del espermatóforo y de las glandulas cloacales de la hembra pueden encontrarse en Guillaume (1999) y Guillaume et al. (1999). Los espermatóforos son gelatinosos, de un color blanquecino y tienen una forma irregular. La duración del amplexus es grande habiéndose registrado amplexus de hasta 30 horas (Thiesmeier y Hornberg, 1990), aunque habitualmente suelen durar unas 4 horas. En todo el proceso, la hembra se comporta como sujeto pasivo, y en ningún caso participa activamente en el amplexus, como ocurre en los otros tritones. En el transcurso de un amplexus, cada macho emite unos tres o cuatro espermatóforos. Thiesmeier y Hornberg (1990) han detectado interferencia en el amplexus por parte de otros machos, localizándose con cierta frecuencia amplexus supernumerarios formados por varios machos y una hembra (17,8% de los amplexus -Montori, 1988-). Los amplexus se producen a lo largo de todo el año (Despax, 1923; Clergue-Gazeau, 1971; Montori, 1988 y Thiesmeier y Hornberg, 1990). Sin embargo, Montori (1988) indica que el número de amplexus es mayor durante el período de puesta (marzo-julio). Thiesmeier y Hornberg (1990) detectan un segundo aumento de los amplexus en otoño en condiciones de cautividad. Los amplexus se localizan siempre bajo el agua, en zonas profundas o de poca corriente, y frecuentemente al descubierto. Guillaume (1999) comprueba que no hay reconocimiento químico entre machos y hembras del tritón pirenaico mientras que Postchadel et al. (2007) indican que las hembras detectan las señales químicas de los machos y que contrariamente a lo que ocurre en otras especies, éstas seleccionan los machos de pequeño tamaño para realizar los amplexus. Según estos autores, la causa de esta selección diferencial podría encontrase en la duración de los amplexus y en la mayor facilidad de desasirse del mismo cuando los machos son de pequeña talla. Los machos del tritón pirenaico presentan un testículo plurilobulado en estado adulto. Todos los lóbulos del testículo se encuentran unidos entre sí por un pedúnculo formado principalmente por espermatogonias primordiales (Clergue-Gazeau, 1971). Cada lóbulo funciona en realidad como un testículo independiente, de ahí que algunos autores (Clergue-Gazeau, 1971; Rouy, 1971, 1972) utilicen la terminología de "testículo múltiple" para referirse al conjunto de los distintos lóbulos. Esta especial morfología testicular ya fue descrita por Du Fay (1729) para otros urodelos, y parece ser una situación generalizada para la mayoría de urodelos de la región paleártica (Champy, 1913; Humphrey, 1922; Mauro, 1931; Joly, 1966, 1971; Rouy-Gabrié, 1969; Clergue-Gazeau, 1971; Rouy, 1972). Al alcanzar la madurez sexual, Calotriton asper presenta un testículo único por lado, que va aumentando de tamaño con el crecimiento y diversificándose en varios lóbulos. Montori (1988) encuentra una correlación significativa entre la talla corporal y el peso testicular y el número de lóbulos. En los ejemplares de mayor talla se alcanzan máximos de cuatro y excepcionalmente cinco lóbulos testiculares por lado (Clergue-Gazeau, 1971; Rouy, 1972; Montori, 1988), siendo el número de dos a tres el más frecuente. Todos
los lóbulos testiculares maduran al mismo tiempo. El ciclo testicular para
una población típica de la vertiente sur situada a Según Clergue-Gazeau (1981), después de la gran etapa espermatogénica de verano (junio-septiembre), algunos poliplastos de espermatogonias continúan su división y dan lugar a espermatocitos, éstos entran en meiosis tardíamente, degenerándose y transformándose en las trabéculas conjuntivas que conocemos con el nombre de plano límite o zona de contacto. El peso del testículo evoluciona en consonancia con la maduración, obteniéndose los máximos pesos testiculares en verano, reduciéndose hacia el invierno consecuencia de la segunda evacuación de espermatozoides (Montori, 1988). El aparato genital femenino del tritón pirenaico presenta una configuración similar a la de cualquier especie del género Triturus. Según Clergue-Gazeau (1971) las células germinales se transforman en ovogonias y posteriormente en oocitos, antes ya de la metamorfosis. Después de ésta, los oocitos empiezan a crecer llamándose entonces auxocitos. La primera vitelogénesis se produce cuando los pequeños tritones alcanzan la madurez sexual al tiempo que el canal de Müller se vuelve más sinuoso (Clergue-Gazeau, op. cit.). A partir de este momento el ciclo sexual comprende tres fases: una primera fase de ovulación y puesta que se desarrolla por término medio entre mayo y agosto. Una segunda fase de actividad gonadal en la que los ovocitos crecen y maduran (julio-octubre) y una tercera fase de inactividad, que tiene lugar durante la hibernación. Según
Montori (1988) el ovario de una hembra madura está formado por tres clases de
ovocitos. El primer tipo lo constituyen los oocitos y auxocitos que no han
iniciado aún la vitelogénesis. Poseen una talla entre 0,1- El tamaño de la puesta es pequeño y varía de 15-25 huevos (Clergue-Gazeau, 1971) a 25-30 (Clergue-Gazeau, 1976). Thiesmeier y Hornberg (1990) indican valores algo mayores (34 huevos), más acordes con los obtenidos por Montori (1988, 1992) quien para una población de la vertiente sur estima un tamaño de la puesta de 39,87 huevos (rango = 26 - 67; n = 29). Se ha observado una correlación positiva significativa entre el tamaño de la hembra y el número de huevos. Las poblaciones de la vertiente sur poseen tamaños de la puesta mayores y se inicia la puesta con un mes de antelación a similar altitud. Según Clergue-Gazeau (1976) y Thiesmeier y Hornberg (1986) el período de puesta es de mayo a agosto (grueso en mayo y junio según Thiesmeier y Hornberg (1990)), presentándose aquí un desfase importante, aunque el período de ovoposición puede estar muy modificado según las condiciones ecológicas y climáticas en las que se desarrolle la población analizada (Despax, 1924). El tamaño de la puesta depende también del tamaño de la hembra, siendo los ejemplares de mayor talla aquellos que presentan un número mayor de huevos (Montori, 1988, 1992). Las
poblaciones completamente hipogeas presentan un ciclo reproductor modificado
en relación a las epigeas. En los
machos, la gametogénesis se produce en verano, produciéndose la evacuación
de espermatozoides a lo largo de todo el año y siendo más intensa en
invierno (Clergue-Gazeau, 1971, 1972, 1975, 1974, 1982). La degeneración de
espermatocitos se continúa todo el año ralentizándose en invierno, a
diferencia de las poblaciones epigeas que detienen la degeneración en otoño.
Clergue-Gazeau (1971, 1972, 1975, 1976, 1982, 1987) indica que en el ciclo
gonadal de las hembras hipogeas el crecimiento de los ovocitos se produce en
el mismo período que en las poblaciones epigeas, sin embargo, la
vitelogénesis es mucho más lenta y se continúa durante parte del invierno
al no existir invernación en estas poblaciones. Por otra parte, la ovulación
se inicia más tempranamente (de febrero a abril). Calotriton
asper deposita los huevos de forma aislada,
entre las piedras o bien en su parte inferior (Despax, 1923; Clergue-Gazeau,
1971). Son depositados en las zonas más remansadas del torrente, a escasa
profundidad y con una temperatura del agua de alrededor de El
desarrollo embrionario, desde la puesta hasta el final de la eclosión
(Clergue-Gazeau, 1971) o hasta el fin de la fase lecitotrófica (Gasser,1965),
tiene una duración variable que depende de la temperatura. Según Gasser
(1965), a Estadio
A: (estadio 21-22; día 15-16; Estadio
B: (estadio 25-26; día 19; Estadio
C: (estadio 26-27; día 20; Estadio
D: (estadio 28; día 21; Estadio
E: (estadio 30; día 25; Estadio
F: (estadio 32; día 30; Estadio
G: (estadio 33-34; día 38-39; Estadio
H: (día 45; Estadio
I: (día 66-67; Estadio
J: (día 95-100; En comparación con los otros tritones antes mencionados (Gallien y Durocher, 1957), destaca el gran tamaño del embrión y de la masa vitelina. Esto último implica un gran retraso en el desarrollo de las estructuras ventrales, en relación a las dorsales, y por tanto un retraso en el inicio de la alimentación activa (Gasser, 1965). El
desarrollo larvario se prolonga por más de un año, pudiendo llegar a
producirse la metamorfosis después de dos períodos de hibernación en las
poblaciones de mayor altitud (Clergue-Gazeau y Beetschen, 1966;
Clergue-Gazeau, 1971). La duración del período larvario depende de la
temperatura (Clergue-Gazeau, 1971), alcanzándose tallas mayores de
metamorfosis cuanto más largo sea este desarrollo. Clergue-Gazeau y Beetschen
(1966) y Clergue-Gazeau (1971) indican que en la vertiente norte, a En
una población de la vertiente sur ( La
metamorfosis se puede iniciar a partir de los Estructura
y dinámica de poblaciones Montori (1988) indica que las poblaciones pueden sufrir importantes disminuciones en el número de efectivos como consecuencia de las avenidas de agua asociadas a fuertes lluvias. Este autor observa que las poblaciones se recuperan en 3-4 años ya que los subadultos que llevan una vida terrestre actúan como un reservorio poblacional. Clergue-Gazeau
(1965, 1971) para las poblaciones cavernícolas obtiene sex-ratio muy
variables entre localidades, (Saurat: machos:hembras = 3:1; Labouiche
machos:hembras = 1:1,4). Para poblaciones epigeas
Campeny et al. (1984, 1986) obtienen una sex-ratio machos:hembras =1:1
para una población de Desde
una perspectiva temporal, Montori (1988) indica que no se producen migraciones
longitudinales en el torrente, pudiéndose considerar que el tritón pirenaico
es más bien sedentario, aunque pueda presentar pequeños desplazamientos
estacionales a lo largo del torrente inferiores a Montori (1988, 1990), mediante técnicas esqueletocronológicas indica que las hembras son claramente más longevas que los machos, habiéndose obtenido estimas máximas de 26 y 20 años respectivamente. En otra población estudiada por Montori (datos inéditos) se obtienen estimas aún mayores (29 años para las hembras y 25 para los machos). Datos más recientes de las poblaciones francesas (Miaud y Guillaume, 2005) son coincidentes con los datos obtenidos para el prepirineo español. Según estos autores, en las poblaciones epigeas estiman edades de hasta 28 años mientras que para las hipogeas, tan sólo de 16 años). Despax (1923), aun considerando que la especie es longeva, supone que sobrepasa únicamente los ocho años, mientras que Clergue-Gazeau (1971), se ajusta más a nuestras estimas al considerar que pueden vivir hasta 20 años a partir de sus observaciones de ejemplares en cautividad. Thiesmeier y Hornberg (1990) dan valores de 20 años en cautividad. Entre
el tercer y el sexto año a partir de la eclosión se alcanza la madurez
sexual (Despax, 1923; Clergue-Gazeau, 1971). A Montori (1988) estima el crecimiento postmetamórfico del Tritón pirenaico y obtiene para los machos tasas de crecimiento del 22,5% justo después de la metamorfosis, hasta el 0,2% en los ejemplares de mayor edad. Para las hembras, la tasa de crecimiento estimada varía entre el 17,5 y el 0,2%, respectivamente. Al llegar a la madurez sexual, las tasas de crecimiento relativas estimadas son del 10,9 y 10% para machos y hembras respectivamente, decreciendo de forma importante entre el noveno y undécimo año de vida. Referencias Bedriaga,
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Albert
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