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Key words: Pyrenean brook newt, reproduction, clutch size.
Biología de la reproducción El particular cortejo de esta especie como una adaptación a su vida en los cursos de agua ha sido ampliamente descrito por varios autores (Despax, 1923a, 1923b; Thiesmeier y Hornberg, 1990). Estos últimos autores subdividen el cortejo en ocho fases. En la primera, denominada como de señalización, el macho se sitúa a la espera de que una hembra pase cerca levantándose sobre sus patas de forma que el cuerpo no toca el suelo y levanta la cola formando un angulo de casi 90º con el cuerpo. Cuando una hembra se sitúa junto al macho, éste de forma muy rápida abate lateralmente la cola capturándola por la parte posterior del cuerpo. Según Thiesmeier y Hornberg (1990), ésta es la segunda fase. Si la sujeción no es correcta, la hembra intenta soltarse mediante rápidas contorsiones del cuerpo. Esta sujeción es por lo general muy poco selectiva y en este sentido Guillaume (1999), indica que no hay evidencia de señales y detección química entre sexos, produciéndose numerosos errores de sexo. Si la hembra corresponde al macho se inicia la siguiente fase en la que el macho desplaza la sujeción a la parte posterior del cuerpo situándose el macho casi en paralelo con la hembra. La siguiente fase denominada de excitación se caracteriza porque el macho mediante las extremidades posteriores realiza un masaje rítmico y violento del mamelón cloacal de la hembra. A continuación el macho deposita uno o varios espermatóforos en la obertura del mamelón cloacal de la hembra. En este momento el macho presenta un mamelón muy turgente y hinchado, al tiempo que se producen contracciones espasmódicas de su cuerpo. Seguidamente, el macho intenta acercar e incluso introducir el espermatóforo en la abertura cloacal de la hembra con la ayuda de sus patas posteriores continuando el masaje sobre la cloaca de la hembra. En muchos casos el espermatóforo cae al lecho pero si todo sigue su curso habitual al final éste queda fijado en los labios cloacales de la hembra. La siguiente fase se caracteriza por la fricción de la masa espermática por parte del macho sobre el orificio cloacal femenino. Este masaje disgrega el espermatóforo, y según Despax (1923a, 1923b), únicamente el bloque de espermatozoides penetra en el vestíbulo cloacal, cayendo al fondo la parte gelatinosa del espermatóforo. Finalmente, en la última fase, la hembra intenta deshacer el amplexus, finalizando éste de forma espontánea en muchos casos. Más información sobre la morfologia del espermatóforo y de las glandulas cloacales de la hembra pueden encontrarse en Guillaume (1999) y Guillaume et al. (1999). Los espermatóforos son gelatinosos, de un color blanquecino y tienen una forma irregular. La duración del amplexus es grande habiéndose registrado amplexus de hasta 30 horas (Thiesmeier y Hornberg, 1990), aunque habitualmente suelen durar unas 4 horas. En todo el proceso, la hembra se comporta como sujeto pasivo, y en ningún caso participa activamente en el amplexus, como ocurre en los otros tritones. En el transcurso de un amplexus, cada macho emite unos tres o cuatro espermatóforos. Thiesmeier y Hornberg (1990) han detectado interferencia en el amplexus por parte de otros machos, localizándose con cierta frecuencia amplexus supernumerarios formados por varios machos y una hembra (17,8% de los amplexus -Montori, 1988-). Los amplexus se producen a lo largo de todo el año (Despax, 1923a, 1923b; Clergue-Gazeau, 1971, 1972; Montori, 1988 y Thiesmeier y Hornberg, 1990). Sin embargo, Montori (1988) indica que el número de amplexus es mayor durante el período de puesta (marzo-julio). Thiesmeier y Hornberg (1990) detectan un segundo aumento de los amplexus en otoño en condiciones de cautividad. Los amplexus se localizan siempre bajo el agua, en zonas profundas o de poca corriente, y frecuentemente al descubierto. Guillaume (1999) comprueba que no hay reconocimiento químico entre machos y hembras del tritón pirenaico mientras que Postchadel et al. (2007) indican que las hembras detectan las señales químicas de los machos y que contrariamente a lo que ocurre en otras especies, éstas seleccionan los machos de pequeño tamaño para realizar los amplexus. Según estos autores, la causa de esta selección diferencial podría encontrase en la duración de los amplexus y en la mayor facilidad de desasirse del mismo cuando los machos son de pequeña talla. Sin embargo, experimentos realizados sobre elección de machos por las hembras en los que se utilizaron poblaciones subterráneas y epigeas bajo condiciones de luz y de oscuridad, mostraron que las hembras de ambas poblaciones prefieren machos grandes. Esta preferencia solamente se expresó bajo condiciones de iluminación del hábitat originario, lo que indica que los criterios de elección se mantienen genéticamente en poblaciones divergentes y que viven en hábitats distintos. Probablemente este comportamiento tiene una vía sensorial diferente en hábitats distintos, lo que ha permitido a las poblaciones subterráneas comunicarse mediante canales no visuales (Dreiss et al., 2009)1. Los machos del tritón pirenaico presentan un testículo plurilobulado en estado adulto. Todos los lóbulos del testículo se encuentran unidos entre sí por un pedúnculo formado principalmente por espermatogonias primordiales (Clergue-Gazeau, 1971). Cada lóbulo funciona en realidad como un testículo independiente, de ahí que algunos autores (Clergue-Gazeau, 1971; Rouy, 1971, 1972) utilicen la terminología de "testículo múltiple" para referirse al conjunto de los distintos lóbulos. Esta especial morfología testicular ya fue descrita por Du Fay (1729) para otros urodelos, y parece ser una situación generalizada para la mayoría de urodelos de la región paleártica (Champy, 1913; Humphrey, 1922; Mauro, 1931; Joly, 1966, 1971; Rouy-Gabrié, 1969; Clergue-Gazeau, 1971; Rouy, 1972). Al alcanzar la madurez sexual, Calotriton asper presenta un testículo único por lado, que va aumentando de tamaño con el crecimiento y diversificándose en varios lóbulos. Montori (1988) encuentra una correlación significativa entre la talla corporal y el peso testicular y el número de lóbulos. En los ejemplares de mayor talla se alcanzan máximos de cuatro y excepcionalmente cinco lóbulos testiculares por lado (Clergue-Gazeau, 1971, 1972; Rouy, 1972; Montori, 1988), siendo el número de dos a tres el más frecuente. Todos los lóbulos testiculares maduran al mismo tiempo. El ciclo testicular para una población típica de la vertiente sur situada a 1.400 m de altitud está descrito en Montori (1988, 1994). A grandes rasgos coincide con el descrito por Clergue-Gazeau (1971, 1972, 1975, 1981) y Rouy (1972). En líneas generales este ciclo se caracteriza por una primera liberación de espermatozoides (abril-mayo) formados el año anterior, y una segunda otoñal para eliminar los espermatozoides restantes. La espermatogénesis se produce de primavera a verano (Montori, 1988, 1994), siendo el ciclo gonadal estático en invierno (Clergue-Gazeau, 1982a, 1982b). Sin embargo, durante el invierno parece existir una proliferación de los poliplastos de espermatogonias I y II hasta alcanzar las proporciones características del inicio del ciclo en el mes de marzo (Montori, 1988, 1994). Este ciclo puede variar de una localidad a otra en función de la temperatura del agua. Según Clergue-Gazeau (1981), después de la gran etapa espermatogénica de verano (junio-septiembre), algunos poliplastos de espermatogonias continúan su división y dan lugar a espermatocitos, éstos entran en meiosis tardíamente, degenerándose y transformándose en las trabéculas conjuntivas que conocemos con el nombre de plano límite o zona de contacto. El peso del testículo evoluciona en consonancia con la maduración, obteniéndose los máximos pesos testiculares en verano, reduciéndose hacia el invierno consecuencia de la segunda evacuación de espermatozoides (Montori, 1988). El aparato genital femenino del tritón pirenaico presenta una configuración similar a la de cualquier especie del género Triturus. Según Clergue-Gazeau (1971, 1972) las células germinales se transforman en ovogonias y posteriormente en oocitos, antes ya de la metamorfosis. Después de ésta, los oocitos empiezan a crecer llamándose entonces auxocitos. La primera vitelogénesis se produce cuando los pequeños tritones alcanzan la madurez sexual al tiempo que el canal de Müller se vuelve más sinuoso (Clergue-Gazeau, 1971, 1972). A partir de este momento el ciclo sexual comprende tres fases: una primera fase de ovulación y puesta que se desarrolla por término medio entre mayo y agosto. Una segunda fase de actividad gonadal en la que los ovocitos crecen y maduran (julio-octubre) y una tercera fase de inactividad, que tiene lugar durante la hibernación. Según Montori (1988) el ovario de una hembra madura está formado por tres clases de ovocitos. El primer tipo lo constituyen los oocitos y auxocitos que no han iniciado aún la vitelogénesis. Poseen una talla entre 0,1- 0,5 mm aproximadamente, y constituyen la fracción ovocitaria de reserva y de la que anualmente madurarán un pequeño número de ovocitos que podrán pasar a formar parte de la puesta. El segundo tipo (talla entre 0,6 y 1,7 mm), está formado por oocitos en vitelogénesis activa y en líneas generales formarán la puesta. El tercer tipo (talla > 1,7 mm) incluye a todos los ovocitos que ya han finalizado o están finalizando la vitelogénesis y que están listos para ser fecundados. Estas tres fracciones no mantienen la misma representación a lo largo de todo el año, sino que el número de ovocitos en vitelogénesis y de huevos varía a lo largo del ciclo biológico (Montori, 1988). En la vertiente sur (Montori, 1988, 1992b), a 1.400 m, la puesta se produce de abril a junio o julio, concentrándose ésta principalmente en el mes de mayo. El tamaño de la puesta es pequeño y varía de 15-25 huevos (Clergue-Gazeau, 1971, 1972) a 25-30 (Clergue-Gazeau, 1976). Thiesmeier y Hornberg (1990) indican valores algo mayores (34 huevos), más acordes con los obtenidos por Montori (1988, 1992) quien para una población de la vertiente sur estima un tamaño de la puesta de 39,87 huevos (rango = 26 - 67; n = 29). Se ha observado una correlación positiva significativa entre el tamaño de la hembra y el número de huevos. Las poblaciones de la vertiente sur poseen tamaños de la puesta mayores y se inicia la puesta con un mes de antelación a similar altitud. Según Clergue-Gazeau (1976) y Thiesmeier y Hornberg (1986) el período de puesta es de mayo a agosto (grueso en mayo y junio según Thiesmeier y Hornberg (1990)), presentándose aquí un desfase importante, aunque el período de ovoposición puede estar muy modificado según las condiciones ecológicas y climáticas en las que se desarrolle la población analizada (Despax, 1924). El tamaño de la puesta depende también del tamaño de la hembra, siendo los ejemplares de mayor talla aquellos que presentan un número mayor de huevos (Montori, 1988, 1992). Las poblaciones completamente hipogeas presentan un ciclo reproductor modificado en relación a las epigeas. En los machos, la gametogénesis se produce en verano, produciéndose la evacuación de espermatozoides a lo largo de todo el año y siendo más intensa en invierno (Clergue-Gazeau, 1971, 1972, 1975, 1974, 1982). La degeneración de espermatocitos se continúa todo el año ralentizándose en invierno, a diferencia de las poblaciones epigeas que detienen la degeneración en otoño. Clergue-Gazeau (1971, 1972, 1975, 1976, 1982, 1987) indica que en el ciclo gonadal de las hembras hipogeas el crecimiento de los ovocitos se produce en el mismo período que en las poblaciones epigeas, sin embargo, la vitelogénesis es mucho más lenta y se continúa durante parte del invierno al no existir invernación en estas poblaciones. Por otra parte, la ovulación se inicia más tempranamente (de febrero a abril). Calotriton asper deposita los huevos de forma aislada, entre las piedras o bien en su parte inferior (Despax, 1923a, 1923b; Clergue-Gazeau, 1971, 1972). Son depositados en las zonas más remansadas del torrente, a escasa profundidad y con una temperatura del agua de alrededor de 12°C. Según Despax (1923a, 1923b) y Gasser (1965) el huevo es mayor que el de los restantes urodelos europeos. Miden entre 3 mm (Gasser, 1965) y 4,5- 5,0 mm (Bedriaga, 1895; Despax, 1923a, 1923b), o 4- 5 mm según Thiesmeier y Hornberg (1986). Son esféricos, aunque algunas veces presentan un aplanamiento del polo animal. Coloración blanco amarillento, diferenciándose escasamente la pigmentación del polo animal. Presenta una cubierta gelatinosa transparente, rodeada por una fina lámina, adhesiva y muy resistente y algo menos transparente. El desarrollo embrionario, desde la puesta hasta el final de la eclosión (Clergue-Gazeau, 1971, 1972) o hasta el fin de la fase lecitotrófica (Gasser, 1965), tiene una duración variable que depende de la temperatura. Según Gasser (1965), a 12°C, la segmentación dura cuatro o cinco días, la gastrulación se produce del sexto al noveno día y la neurulación del noveno al decimoquinto día. La eclosión se produce entre el día 39 y 45, finalizando el desarrollo con el inicio de la alimentación externa hacia los 95 a 100 días. Clergue-Gazeau (1971, 1972) observa que hasta la eclosión el desarrollo embrionario tiene una duración de 24 días a 18°C, 30 días a 15°C, 42-44 días a 12°C y 67-80 días a 9°C. Thiesmeier y Hornberg (1990) obtienen desarrollos de 19 días a 19°C. Es un desarrollo lento, caracterizado por la ausencia de balancines (órganos de fijación larvarios), por un crecimiento precoz de los miembros posteriores y por un inicio de la alimentación activa muy tardío. Esto implica que el desarrollo embrionario puede producirse entre los 4- 5°C y los 25°C. Gasser (1965) indica que la eclosión se produce con una talla de unos 11 mm a 12°C, mientras que Thiesmeier y Hornberg (1986) da tallas de 13,2 mm a 19°C. Las fases de desarrollo embrionario a 12°C están descritas por Gasser (1965) y sucintamente se describen a continuación. Estadio A: (estadio 21-22; día 15-16; 3,3 mm). Vesícula óptica visible. Esbozos de placas branquiales y salida del pronefros. Estadio B: (estadio 25-26; día 19; 4,4 mm). Alargamiento de la yema caudal. Aún marcada convexidad del cuerpo. Neta metamerización de los somitos. Vesícula ótica visible. Estadio C: (estadio 26-27; día 20; 5,7 mm). Placas branquiales con tres abultamientos. Desaparición de la convexidad corporal. Cresta ventral en Y (laguna sanguínea). Respuesta muscular ante una excitación mecánica Estadio D: (estadio 28; día 21; 6,8 mm). Aparición de los esbozos del miembro anterior. Se observa inicio de actividad cardíaca. Estadio E: (estadio 30; día 25; 8,8 mm). Desaparición total de la curvatura del embrión. Tres pares de ramas branquiales. Salida arqueada del miembro anterior. Formación de la aleta dorsal en la cola. Movimiento muscular espontáneo. Aparición de algunos melanóforos en el tronco. Alargamiento de los vasos vitelinos a partir del vaso ventral. Estadio F: (estadio 32; día 30; 10 mm). Esbozo del miembro anterior cónico. Circulación sanguínea en las tres ramas branquiales y en los vasos vitelinos. Melanóforos más abundantes, observándose también en la cola. Córnea translúcida. Estadio G: (estadio 33-34; día 38-39; 10,6 mm). Primera ramificación branquial. La sangre circula por bombeo cardiaco. Extensión de la circulación a la cola. Miembro anterior cilíndrico. Cierta pigmentación del iris. El embrión nada si es molestado. Entre los días 39 y 45 se produce la eclosión. Estadio H: (día 45; 11,8 mm). Miembro anterior en forma de paleta con pequeñas digitaciones. Cuerpos de las branquias ligeramente aplanados. Aumento de los melanóforos caudales. Esbozo del miembro posterior. Reabsorción del vitelo muy lenta, diferenciándose sólo un esbozo hepático. Estadio I: (día 66-67; 17,8 mm). Boca perceptible. Tres dedos y esbozo del cuarto en los miembros anteriores. Esbozos de dos dedos en el miembro posterior. Ojos bien diferenciados. Tubo digestivo diferenciándose, pero aún con abundante vitelo. Múltiples ramificaciones branquiales. Estadio J: (día 95-100; 20 mm). Inicio de la alimentación externa. Reabsorción completa del vitelo. Aumento del número de ramificaciones branquiales. Cuatro dedos en el miembro anterior provistos de terminaciones córneas. Cuatro dedos en la extremidad posterior. Morro alargado y obtuso. En comparación con los otros tritones antes mencionados (Gallien y Durocher, 1957), destaca el gran tamaño del embrión y de la masa vitelina. Esto último implica un gran retraso en el desarrollo de las estructuras ventrales, en relación a las dorsales, y por tanto un retraso en el inicio de la alimentación activa (Gasser, 1965). El desarrollo larvario se prolonga por más de un año, pudiendo llegar a producirse la metamorfosis después de dos períodos de hibernación en las poblaciones de mayor altitud (Clergue-Gazeau y Beetschen, 1966; Clergue-Gazeau, 1971, 1972). La duración del período larvario depende de la temperatura (Clergue-Gazeau, 1971), alcanzándose tallas mayores de metamorfosis cuanto más largo sea este desarrollo. Clergue-Gazeau y Beetschen (1966) y Clergue-Gazeau (1971, 1972) indican que en la vertiente norte, a 1.000 m el desarrollo larvario desde la puesta hasta la metamorfosis dura de 14 a 15 meses, mientras que a 2.300 m dura de 24 a 26 meses. Experimentalmente Clergue-Gazeau (1971), demuestra que el desarrollo larvario se va acortando a medida que las temperaturas aumentan, de tal forma que a 12°C se realiza en 14-15 meses, en 12 meses a 15°C y en 11 meses a 18°C. Sin embargo, al aumentar la temperatura también se produce un aumento de mortalidad y una mayor dispersión en la talla y en el período de metamorfosis. Thiesmeier y Hornberg (1986) en cautividad obtienen desarrollos larvarios extremadamente cortos en comparación con otros autores: a 18,9°C 110 días y a 14,8°C, 245 días. En una población de la vertiente sur (1.400 m), se observan tres fases en el crecimiento larvario (Montori, 1988). Una fase preinvernante, de agosto a noviembre, desde el inicio de la alimentación activa (estadio J de Gasser, 1965) a la hibernación, con una duración aproximada de 110 días, otra fase de hibernación de diciembre a febrero, en la que el crecimiento se detiene y con una duración aproximada de 90 días y otra fase postinvernante que finaliza con la metamorfosis y que posee una duración media de 210 días. En total, desde la puesta a la metamorfosis transcurren un total de 500 días aproximadamente (16,6 meses). Clergue-Gazeau (1971) en condiciones artificiales describe también dos períodos de crecimiento rápido separados por una fase de ralentización del mismo. Montori (1988) para los períodos pre y postinvernantes estima una tasa de crecimiento de 0,127 y 0,095 mm/día respectivamente. Clergue-Gazeau (1971) experimentalmente obtiene estimas de 0,08 mm/día y de 0,16 a 0,06 mm/día para los dos períodos considerados. El crecimiento larvario finaliza con la metamorfosis que tiene una duración aproximada de un mes (Clergue-Gazeau, 1969). La metamorfosis se puede iniciar a partir de los 45 mm de longitud total (Clergue-Gazeau, 1969b; Montori, 1988). Clergue-Gazeau y Beetschen (1966) y Clergue-Gazeau (1971) indican tallas de metamorfosis entre 48 y 50 mm a 1.000 m y de 60 mm, excepcionalmente 64- 65 mm para 2.328 m en la vertiente norte. Thiesmeier y Hornberg (1986) en cautividad, obtienen tallas de metamorfosis entre 55 y 66 mm. Según Clergue-Gazeau (1969b, 1971), la duración de la metamorfosis es inversamente proporcional a la temperatura, siendo de un mes a 12°C. El inicio de la metamorfosis, está determinado por un oscurecimiento de la piel, por la aparición de una tenue línea amarilla sobre el dorso y por la formación de glándulas cutáneas. Sin solución de continuidad se produce la metamorfosis propiamente dicha que se caracteriza por la reducción de la aleta natatoria, transformación de la cabeza y desaparición de las branquias. Al finalizar ésta, se produce la primera muda. En comparación con otros urodelos, Calotriton asper tiene una metamorfosis muy larga (Clergue-Gazeau, 1971, 1972), y durante este período el crecimiento continúa al igual que la alimentación. Clergue-Gazeau (1969) indica que la oscuridad influye diferencialmente sobre las dos fases de la metamorfosis. El inicio de la metamorfosis se adelanta ya que las secreciones de la prehipófisis, que controla la primera fase, se ven favorecidas por la oscuridad. A la primera fase sucede un período de espera debido a la escasa secreción tiroidea ya que el diencéfalo, que controla la secreción hipofisaria, está estimulado por la luz. Este período de espera puede alargarse cuatro o cinco meses, hasta que poco a poco los niveles hormonales llegan a un mínimo, momento en que se inicia la última fase de la metamorfosis que finaliza en quince días. Como consecuencia la metamorfosis finaliza en las poblaciones hipogeas con tallas mayores a las normales (60- 65 mm) (Clergue-Gazeau, 1969, 1971). En algunas poblaciones hipogeas este crecimiento se prolonga hasta poco antes de la madurez sexual dando lugar a larvas gigantes y en algunos casos a individuos inmaduros con persistencia de branquias (neotenia parcial). Clergue-Gazeau (1971) asocia este fenómeno a la falta de alimento en los medios hipogeos.
Estructura y dinámica de poblaciones Montori (1988) indica que las poblaciones pueden sufrir importantes disminuciones en el número de efectivos como consecuencia de las avenidas de agua asociadas a fuertes lluvias. Este autor observa que las poblaciones se recuperan en 3-4 años ya que los subadultos que llevan una vida terrestre actúan como un reservorio poblacional. Clergue-Gazeau (1965, 1971, 1972) para las poblaciones cavernícolas obtiene sex-ratio muy variables entre localidades, (Saurat: machos:hembras = 3:1; Labouiche machos:hembras = 1:1,4). Para poblaciones epigeas Campeny et al. (1984, 1986) obtienen una sex-ratio machos:hembras =1:1 para una población de la Vall d'Aran. Montori (1988) para la Cerdanya observa que en los meses centrales del año la sex-ratio está equilibrada, con una ligera sobrerrepresentación de las hembras (machos: hembras = 1:1,1), mientras que en los primeros y últimos meses del período activo la sex-ratio es favorable a los machos, ya que éstos inician más tarde la hibernación y retornan al agua mucho más pronto. Este mismo autor indica que la sex-ratio también está sujeta a variaciones espaciales. Desde una perspectiva temporal, Montori (1988) indica que no se producen migraciones longitudinales en el torrente, pudiéndose considerar que el tritón pirenaico es más bien sedentario, aunque pueda presentar pequeños desplazamientos estacionales a lo largo del torrente inferiores a 50 m. Guillaume y Cavagnara (1998) observan que el tritón pirenaico no muestra ningún tipo de territorialidad o fidelización con determinadas zonas del hábitat, deambulando por el torrente. En el mismo sentido estos autores indican que toleran a sus conespecíficos, localizándose frecuentemente varios ejemplares bajo el mismo refugio. Según estos autores esto se traduce en un constante turn-over de la población, datos que no coinciden con las observaciones de Montori et al. (2008) quienes coinciden en la no existencia de territorialidad pero no observan ese turn-over y sí un sedentarismo. Montori (1988, 1990), mediante técnicas esqueletocronológicas indica que las hembras son claramente más longevas que los machos, habiéndose obtenido estimas máximas de 26 y 20 años respectivamente. En otra población estudiada por Montori (datos inéditos) se obtienen estimas aún mayores (29 años para las hembras y 25 para los machos). Datos más recientes de las poblaciones francesas (Miaud y Guillaume, 2005) son coincidentes con los datos obtenidos para el prepirineo español. Según estos autores, en las poblaciones epigeas estiman edades de hasta 28 años mientras que para las hipogeas, tan sólo de 16 años). Despax (1923a, 1923b), aun considerando que la especie es longeva, supone que sobrepasa únicamente los ocho años, mientras que Clergue-Gazeau (1971), se ajusta más a nuestras estimas al considerar que pueden vivir hasta 20 años a partir de sus observaciones de ejemplares en cautividad. Thiesmeier y Hornberg (1990) dan valores de 20 años en cautividad. En el Ibón de Acherito, situado a 1886 m de altitud, los machos tienen una longevidad de 12 años y las hembras 7 años. En poblaciones próximas situadas a 1350-1485 m de altitud, los machos tienen una longevidad de 7 años y las hembras 8 años (Oromi et al., 2014)2. Entre el tercer y el sexto año a partir de la eclosión se alcanza la madurez sexual (Despax, 1923a, 1923b; Clergue-Gazeau, 1971, 1972). A 1.000 m la madurez sexual se alcanza a los cuatro años como máximo (Despax, 1923), mientras que a 2.400 m ésta se alcanza a los seis años (Clergue-Gazeau, 1971, 1972). En la vertiente sur se ha estimado una edad de entre tres y cuatro años (X= 3,6), alcanzándose la madurez sexual primero en los machos (Montori, 1988, 1990). Thiesmeier y Hornberg (1990) estiman en la misma línea que la madurez sexual en cautividad se produce en los machos a los 3,5-4 años y a los 5 en las hembras. Montori (1988) estima el crecimiento postmetamórfico del Tritón pirenaico y obtiene para los machos tasas de crecimiento del 22,5% justo después de la metamorfosis, hasta el 0,2% en los ejemplares de mayor edad. Para las hembras, la tasa de crecimiento estimada varía entre el 17,5 y el 0,2%, respectivamente. Al llegar a la madurez sexual, las tasas de crecimiento relativas estimadas son del 10,9 y 10% para machos y hembras respectivamente, decreciendo de forma importante entre el noveno y undécimo año de vida.
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Albert Montori Faura y Gustavo A. Llorente Cabrera Fecha de publicación: 17-03-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 21-07-2014; 2. Alfredo Salvador. 2-10-2014 Montori, A., Llorente, G. A. (2014). Tritón pirenaico – Calotriton asper. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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