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Key words: Pyrenean brook newt, habitat, abundance, conservation status.
Hábitat El tritón pirenaico es una especie típicamente acuática que habita preferentemente los torrentes de aguas frías y que presenta estereotactismo positivo, una acusada reofilia y unos hábitos bentónicos (Despax, 1923a, 1923b). Posee muchas adaptaciones para la vida en los medios acuáticos con fuerte o moderada corriente y bajas temperaturas. Aunque próximo al género Triturus, la vida en torrentes de montaña media-alta, ha hecho que Calotriton asper presente un sinfín de modificaciones etológicas, anatómicas y fisiológicas que lo diferencian claramente de los tritones típicos sensu lato. Aunque la especie ocupa distintos ambientes, su hábitat característico, son los torrentes de montaña media-alta con fuerte desnivel cuya temperatura del agua no supere los 15°C en la vertiente norte y 16- 17°C en la vertiente sur (Clergue-Gazeau y Martínez-Rica, 1978, Montori yHerrero, 2004). Éstos se caracterizan por presentar riberas con escasa vegetación en los márgenes, con fondos formados por piedras y grava y con escasa vegetación ni limo en el lecho. Otros hábitats secundarios son los lagos e ibones de alta montaña, los torrentes y riachuelos de montaña media-baja y los cursos subterráneos. Martínez-Rica (1983) indica también su presencia en turberas pirenaicas aunque éstas deben considerarse como un hábitat inusual. En los lagos Calotriton asper se localiza preferentemente en la cercanía de la desembocadura de pequeños torrentes o en las zonas de desagüe donde se encuentran las aguas más oxigenadas. En las zonas de altitud (entre 750 y 1.500 m) los torrentes y riachuelos utilizados por esta especie se caracterizan por presentar una vegetación de ribera abundante, que contribuye a evitar el calentamiento del agua por encima de los límites térmicos de la especie. Clergue-Gazeau y Martínez-Rica (1978) distinguen un tercer grupo de hábitats formado por los cursos subterráneos, surgencias y fuentes. Los biotopos cavernícolas son muy variables aunque en cierta forma recuerdan al biotopo habitual. Existen también poblaciones lacustres subterráneas (Serra-Cobo, comunicación personal). La especie se puede encontrar también en hábitats marginales, situados preferentemente en los límites de distribución y caracterizados por una fuerte mediterraneidad. Habitualmente éstos hábitats son pequeños cursos cuya temperatura del agua supera el límite de la especie en algunos meses y obligan a pasar periodos de estivación e incluso a invertir el ciclo reproductor. La colonización de las cuevas por C. asper tuvo lugar hace menos de 10.000 años. Un experimento realizado sobre ayuno durante 42 días seguido de 10 días de alimentación en una población subterránea y en otra epigea sugiere que la colonización de las cuevas induce una disminución del metabolismo junto con una mayor capacidad de acumular reservas energéticas y por lo tanto poder hacer frente a periodos de ayuno impredecibles (Issartel et al., 2010)2. En el extremo occidental de su área vive en la cuenca del Lordiz, a altitudes de 475 - 775 m, pendiente de 28,3%, en tramos de laderas de fuerte pendiente y baja insolación en plantaciones de coníferas (Olano et al., 2007).1 Las fuentes y surgencias mantienen temperaturas del agua relativamente moderadas o bajas aún en zonas muy hostiles para la presencia del tritón pirenaico, son estaciones puntuales y son testimonio en muchos casos de una distribución anterior mucho más amplia. Sin embargo, algunos de estos biótopos puntuales provienen de poblaciones subterráneas que colonizan los alrededores de la surgencia, lo que explicaría la localidad de Banyoles (Gerona) (Maluquer, 1917) que ha sido confirmada recientemente. De forma puntual se ha citado también a Calotriton asper en pozos, minas e incluso balsas de riego alimentadas por una fuente. En los torrentes los ejemplares adultos se localizan preferentemente bajo piedras o entre los restos vegetales que quedan acumulados en los pequeños saltos de agua. Clergue-Gazeau y Martínez-Rica (1978) indican que Calotriton asper suele preferir las zonas del torrente donde la corriente es menor, aunque Montori (1988) indica que existen diferencias en los biótopos utilizados por los machos y las hembras. Los primeros, más estenooxibiontes ocupan durante los meses más cálidos las zonas del torrente con mayor corriente y los saltos de agua, mientras que las hembras se localizan de una forma mucho más homogénea por todo el cauce. Durante los meses en los que tiene lugar la puesta es habitual encontrar a las hembras en las zonas más remansadas, donde los machos se localizan raramente. En la zona de simpatría con Rana pyrenaica, el hábitat es coincidente entre las dos especies (Serra-Cobo et al., 2000). Se ha constatado que durante las crecidas los tritones se dirigen primero hacia las orillas, salen del agua si la avenida es importante e incluso llegan a refugiarse en los márgenes del curso a varios metros de distancia del agua (Montori, datos inéditos). Montori et al. (2008) indican que en las poblaciones torrentícolas los machos son más abundantes en las zonas más umbrías y con escasa vegetación acuática. Las hembras en cambio presentan mayores densidades en las zonas con poco limo o arena y con abundante cobertura arbórea. Esto significa que ambos sexos evitan las zonas más abiertas y soleadas. Sin embargo, estos mismos autores observan que la abundancia de adultos depende principalmente del número de refugios disponibles, asociándose a un menor riesgo de deriva. Los ejemplares larvarios ocupan las zonas más remansadas de los torrentes e incluso aguas muy someras al abrigo de las piedras, y sólo esporádicamente pueden verse al descubierto (Montori et al., 2008). Prefieren zonas con poca corriente, sombreadas y con el lecho formado por arenas y gravas. Cuando alcanzan tallas mayores frecuentan las zonas de mayor corriente (Montori, 1988). Una vez finalizada la metamorfosis permanecen durante un cierto tiempo en las cercanías del curso, llevando una vida mixta entre el agua y la tierra, internándose en el medio terrestre definitivamente poco después. Los subadultos (Despax, 1923; Thorn, 1968) teóricamente llevan una vida terrestre hasta la madurez sexual, momento en el que regresan al agua. Despax (1923a, 1923b) y Montori (1988) comentan la dificultad de hallar a estos ejemplares en tierra, existiendo únicamente datos puntuales que confirman que pueden alejarse mucho del curso. Se desconoce sin embargo qué biotopos son utilizados durante la fase terrestre. Montori (1988) sólo hace referencia a que periódicamente pueden visitar el curso del torrente. En los límites de su distribución (lagos a gran altitud o zonas demasiado mediterráneas), existen muchas poblaciones en las que los subadultos llevan una vida prácticamente acuática (Montori, datos inéditos). Esto se debe a que se trata de localidades muy extremas en las que las condiciones ecológicas del medio terrestre no son las más favorables para la presencia de los subadultos fuera del agua (temperaturas excesivamente altas o bajas o por falta de cobertura vegetal). Estas observaciones estarían de acuerdo con las realizadas por Montori (1988), quien indica que el mayor número de subadultos encontrados en el agua en los ambientes óptimos se produce en los meses más cálidos. Este mismo autor indica que algunos subadultos pueden estivar debido a que se han encontrado dobles líneas de crecimiento (invernación-estivación). Guillaume y Cavagnara (1998) indican que esta especie presenta una gran plasticidad en relación al hábitat, pudiendo incluso modificar el ciclo biológico o la fisiología según las características del medio. La biodiversidad de anfibios pirenaicos no difiere entre zonas de pastos tradicionales y paisajes naturales. En áreas de pastos tradicionales las especies dominantes de anfibios son Bufo spinosus y C. asper (Manenti et al., 2013)2. Altitudinalmente en la vertiente sur, el tritón pirenaico se localiza desde los 175 m hasta los 2.500 m siendo mucho más abundante entre los 1.000 y 2.000 m. En la vertiente norte sigue una distribución altitudinal similar, alcanzando cotas mucho más altas que incluso llegan a superar los 3.000 m.
Abundancia Los datos existentes sobre tamaños de población son escasos y únicamente hay estimas para una población prepirenaica (Montori, 1988). Este autor indica tamaños de población de entre 3.500 y 5.500 individuos en 1,5 km de torrente, según el estimador utilizado. Da idea de la abundancia de tritones el hecho de que en un año este autor marcó 1.474 ejemplares, alcanzándose como máximo un 36,13% de recapturas. Otros datos reflejados en la literatura son totalmente subjetivos (Despax, 1923a, 1923b; Clergue-Gazeau, 1971, 1972; Clergue-Gazeau y Martínez-Rica, 1978) y por tanto son de difícil comparación. En general, debe considerarse que las poblaciones del área central de distribución están formadas por numerosos efectivos, al menos en la vertiente sur (Montori, datos inéditos), mientras que las poblaciones periféricas de biotopos marginales acostumbran a estar formadas por pocos ejemplares. Así, para las poblaciones limítrofes del País Vasco, Gosá y Bergerandi (1994) obtienen densidades de 72 individuos/km mientras que Arrayago et al. (2005) estiman densidades máximas de 17,71 ind./km. Según Gasc (1997) se ha incrementado el número de cuadrículas en las que ha se ha localizado la especie, aunque sin duda este dato no es más que un reflejo de una mayor intensidad de muestreo.
Estatus de conservación Categoría global IUCN (2008): Especie incluida en la categoría Casi Amenazada NT, debido a que ocupa una superficie no mucho mayor a 20.000 km2 y a que su hábitat se encuentra en declive. Podría casi categorizarse como Vulnerable (Bosch et al.,2006, 2008a, 2008b1). Categoría España IUCN (2002): Casi Amenazada NT (Montori et al., 2002). El Tritón pirenaico se encuentra protegido por el Real Decreto de 1980 y 1986, estando incluida en el anejo II del convenio de Berna y en el II y IV de la Directiva Hábitats. En el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas está incluida en la categoría de amenaza de Interés Especial. A nivel regional en Euskadi la especie está catalogada como de interés especial (Lozano y Cadiñanos, 2007), al igual que en Navarra, mientras que en Aragón no se incluye en el catálogo y en Cataluña está catalogada como protegida. En Francia está incluida como Rara o casi amenazada en el libro rojo de los vertebrados de Francia (Maurin, 1995).
Factores de amenaza La mayor parte de las poblaciones del área central de distribución no parecen hacer frente a grandes problemas ya que las poblaciones están formadas por numerosos efectivos. Sin embargo en algunas localidades periféricas, las poblaciones poseen pocos efectivos e incluso algunas han desaparecido. Las amenazas más importantes son la pérdida y alteración de hábitats acuáticos, el desarrollo de infraestructuras y el turismo, incluyendo las instalaciones de esquí, que han provocado la sobreexplotación de recursos hídricos, el uso de plaguicidas y la introducción de salmónidos, especialmente en lagos, que ha llevado a la extinción de poblaciones (Montori et al., 2002; Bosch et al., 2006, 2008a, 2008b). Destrucción y alteración de hábitats. Aparece como el principal problema para esta especie. También la construcción de diques y pequeños embalses que favorecen la presencia de peces en arroyos de montaña, la apertura de nuevos caminos, la contaminación y eutrofización del medio por causas antrópicas y el uso de productos fitosanitarios en las masas forestales o en los pastos parecen estar afectando negativamente a las poblaciones. Por otra parte, la sobreexplotación de acuíferos por el aumento de segundas residencias y por la necesidad de agua para la fabricación de nieve artificial, así como la ampliación de algunas estaciones de esquí ha provocado la desaparición de algunas poblaciones de pequeños torrentes. Uso de plaguicidas. Aunque el uso de plaguicidas en las zonas de montaña es bajo, algunas poblaciones de tritón pirenaico muestran contaminación por estas sustancias. Montori et al. (1982, 2007) detectaron la presencia de insecticidas organoclorados (DDT, DDE, lindano dieldrín y aldrín) en una población de la vertiente sur, aunque en concentraciones muy bajas. Además, el carácter acumulativo que poseen estos contaminantes pueden afectar a la larga a sus poblaciones. En este sentido, dicho estudio demostraba que después de un tratamiento con plaguicidas en las masas forestales colindantes, éstos eran incorporados por los tritones inmediatamente. Estos mismos autores sugieren que las hembras pueden descontaminarse mediante la movilización lipídica que supone la puesta. Introducción de depredadores. No obstante, el principal problema para la conservación de las poblaciones de esta especie se focaliza en la introducción de peces. Se tiene constancia de la desaparición de varias poblaciones lacustres debido a la introducción de truchas de lago (Salvelinus fontinalis), como es el caso del “Estany Mort” en el Val d’Aran (Carranza, S., com pers.) donde se localizaba una población con retención de caracteres larvarios en estado adulto (Campeny et al., 1984, 1986). En las poblaciones torrentícolas la disminución de los efectivos de muchas poblaciones son debidos a la introducción para la pesca de la trucha de río, Salmo trutta fario, que depreda y segrega al tritón pirenaico (Montori, 1988, 1991, 1997). Esto último no tendría excesiva importancia si no fuera por las sucesivas repoblaciones de refuerzo poblacional que se realizan, pues en la mayor parte de los casos los hábitats en que se encuentra el tritón pirenaico son poco favorables para la trucha y sus poblaciones se mantienen artificialmente. Arrayago et al. (2005) coinciden con Montori (1988) y con Gosá y Bergerandi (1994) al observar que existe una distribución casi alopátrica entre ambas especies. Cambio climático. La limitación térmica que esta especie presenta en su distribución podría reducir la extensión de su distribución actual.
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