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Key words: Pyrenean brook newt, activity, home range, movements, behaviour.
Actividad Esta especie presenta en líneas generales un periodo de actividad vernal con una diapausa invernal. La extensión de estos dos periodos dependerá de la altitud y en definitiva de la temperatura del agua. Calotriton asper abandona el medio acuático y se inactiva cuando la temperatura del agua baja de los 5 ó 6°C (Clergue-Gazeau, 1971, 1972; Montori, 1988) y retornan al medio acuático cuando recupera este valor térmico. En las poblaciones limítrofes donde la temperatura del agua supera en verano los 16ºC , se puede producir una inversión del ciclo, caracterizada por un período de inactivación estival y un período de actividad que se mantiene durante todo el invierno, o parte de él. En la zona central de distribución de la especie podemos decir que la invernada se inicia en la mayor parte de localidades hacia el mes de octubre y finaliza en febrero o marzo. Sin embargo, estas fechas pueden sufrir grandes variaciones de una localidad a otra dependiendo de la temperatura del agua y ambiental. Aunque existen pocos datos al respecto, todo parece indicar que la invernada se produce en tierra en los márgenes del torrente, escondiéndose los adultos a gran profundidad, al abrigo de grandes piedras o entre las raíces de los árboles. Montori (1988), observa que los machos inician más tarde la invernada, y regresan al agua antes que las hembras. Según este mismo autor, algunos ejemplares pueden permanecer en el fondo de grandes pozas del torrente al abrigo de las bajas temperaturas exteriores que llegan a congelar su superficie. Es una especie crepuscular y nocturna que permanece prácticamente inactiva durante todo el día. Hervant et al. (2000) demuestran experimentalmente que el tritón pirenaico posee un ritmo endógeno de actividad diario. Según estos autores se producen largos periodos de inactividad con picos de actividad con la finalidad de explorar el territorio y alimentarse. La máxima actividad se concentra entre las 20:00 y las 3:00 horas (Hervant et al., 2000). Sin embargo, durante el verano parece existir un pequeño pico de actividad durante las horas centrales del día y durante el periodo de puesta se ven frecuentemente durante el día a las hembras merodear por las zonas más remansadas (Montori, 1988). Sin embargo, los amplexus se producen tanto de día como de noche, pudiéndose visualizar los adultos en apareamiento a cualquier hora del día.
Dominio vital y movimientos Montori et al.(2008), indican que no se producen desplazamientos longitudinales en los torrentes superiores a 50 m y que la población mantiene una distribución constante a lo largo del torrente durante todo el ciclo biológico. Guillaume y Cavagnara (1998) consideran a esta especie no presenta territorialidad y tolera a otros ejemplares de la misma especie indicando además que Calotriton asper recorre frecuentemente el biotopo próximo. Estos datos no son incongruentes con los presentados por Montori (1988) y Montori et al. (2008) quienes observan una dispersión pequeña a lo largo del torrente pero que mantiene a los tritones en la misma zona prácticamente a lo largo de todo el año. Clergue-Gazeau y Martínez-Rica (1978) observan la presencia de numerosos ejemplares activos durante el día después del desbordamiento del río tras una tempestad. Estos ejemplares se localizaban en los márgenes desbordados donde la corriente sin duda era menos intensa. Esta conducta también ha sido observada por Montori (datos inéditos) durante las crecidas, y sería un comportamiento que evitaría que fueran arrastrados por la corriente durante las avenidas. Durante las mayores avenidas pueden observarse algunos ejemplares de tritón pirenaico abandonando el agua subiendo por los márgenes del torrente. Estudios realizados en cautividad sobre la capacidad de orientación (Horta y Fontanet, 1988), indican que Calotriton asper se orienta más rápidamente que los otros tritones europeos. Durante los recorridos los tritones realizan paradas para obtener información principalmente visual y olfatoria del entorno, siendo éstas más abundantes en agua corriente y por la noche. Estos dos autores sugieren que la dirección preferente hacia la que se orientan podría estar relacionada con la orientación del torrente en el que fueron capturados.
Comportamiento A pesar de tratarse de una especie próxima a Triturus, su adaptación a la vida torrentícola hace que su comportamiento en el medio acuático sea totalmente distinto al de las especies del género Triturus. Mientras la mayor parte de especies de tritones europeos pueden ocupar la columna de agua, Calotriton asper al vivir en medios con corriente ha tenido que adaptarse a la vida bentónica. Esta adaptación a la vida torrentícola llevó sin duda a la selección de toda una serie de características morfológicas necesarias para sobrevivir en estos medios con elevada corriente (ver apartados de identificación y hábitat). Por otra parte el tritón pirenaico presenta otra serie de modificaciones etológicas ligadas a la reproducción, que son características exclusivas de Calotriton asper, que pueden asociarse a los medios acuáticos con corriente y que son convergentes con las presentadas por las especies del género Euproctus. Si por una parte los tritones típicos presentan un cortejo que sólo es viable en aguas quietas (Halliday, 1977; Sparreboom y Arntzen, 1987), Calotriton asper presenta un comportamiento sexual apropiado para aguas rápidas (Despax, 1923a, 1923b; Thiesmeier y Hornberg, 1990). Así se entendería la existencia de un “amplexus” que evitaría que el espermatóforo fuera arrastrado por el agua, la puesta entre rocas en las zonas con menor corriente y la modificación de la cloaca de la hembra que le permitiría depositar los huevos en zonas mucho más protegidas de la corriente. Los detalles del comportamiento reproductor pueden verse más ampliados en el apartado de reproducción. Por otra parte, el medio torrentícola es mucho más imprevisible que el lacustre o léntico por lo que Calotriton asper ha tenido que presentar adaptaciones etológicas únicas para solventar el riesgo de deriva que suponen las súbitas crecidas que estos medios presentan (Montori et al., 2008). Así, se ha constatado que durante las crecidas y avenidas los tritones se dirigen primero hacia las orillas, donde la corriente es menor, salen del agua si la avenida es importante y se refugian en los márgenes del curso fuera de él hasta que la corriente disminuye (Montori, datos inéditos). Apoyando esta hipótesis se encuentran las observaciones obtenidas por Clergue-Gazeau y Martínez-Rica (1978). Estos autores observan la presencia de numerosos ejemplares activos durante el día después del desbordamiento del río tras una tempestad. Estos ejemplares se localizaban en los márgenes desbordados donde la corriente sin duda era menos intensa. Parece ser que la salida de los refugios. Durante el período reproductor las hembras suelen visitar con mayor asiduidad las zonas más remansadas para realizar la puesta, mientras que durante los períodos más cálidos los machos suelen localizarse preferentemente en los saltos de agua. Los amplexus acostumbran a localizarse en las zonas más profundas muchas veces al descubierto sin protección aparente. Durante el periodo invernal algunos ejemplares pueden permanecer activos en el fondo de las grandes pozas bajo una gruesa capa de hielo. Utilizan tanto la vista como el olfato para detector conespecíficos (Poschadel et al., 2005). Machos y hembras muestran experimentalmente preferencia por sustratos con señales químicas de conespecíficos (Parzefall et al., 2000). Guillaume (1999) señala que no hay reconocimiento químico entre machos y hembras del tritón pirenaico, aunque Postchadel et al. (2007) indican que las hembras detectan las señales químicas de los machos y que contrariamente a lo que ocurre en otras especies, éstas seleccionan los machos de pequeño tamaño para realizar los amplexus. Estudios sobre la capacidad de aprendizaje (Fontanet y Horta, 1989) indican que Calotriton asper posee una cierta capacidad de aprendizaje, y que ésta es algo mayor en las hembras, en pruebas de laberinto T.
Referencias Clergue-Gazeau, M. (1971). L'Euprocte pyrénéen. Consequence de la vie cavernicole sur son développement et sa reproduction. Annales de Spéléologie, 25 (4): 825-960. Clergue-Gazeau, M. (1972). L’Euprocte Pyreneen. Consequences de la vie cavernicole sur son developpement et sa reproduction. Thèse présentée a la Faculté des Sciences de l’Université Paul-Sabatier pour obtener le grade de docteur ès Sciences naturelles. Nº d’ordre 479. Editions du Centre National de la Recherche Scientifique. Clergue-Gazeau, M., Martínez-Rica, J. P. (1978). Les différents biotopes de l'urodèle pyrénéen, Euproctus asper. Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse, 114 (3-4): 461-471. Despax, R. (1923a). Contribution à l’étude anatomique et biologique des batraciens Urodèles du groupe des Euproctes et spécialement de l’Euprocte des Pyrénées. Thèses présentées a la Faculté des Sciences de Paris pour obtener le grade de docteur ès Sciences Naturelles. Série A, Nº 929. Nº d’ordre 1752. Imprimerie Vve. Bonnet, Toulouse. 256 pp. Planches I-V. Despax, R. (1923b). Contribution à l'étude anatomique et biologique des Batraciens Urodeles du groupe des Euproctes et spécialement de l'Euprocte des pyrénées Triton (Euproctus) asper. Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse, 51: 185-440. Fontanet, X., Horta, N. (1989). Capacidad de aprendizaje en Euproctus asper (Dugès 1852) (Amphibia: Caudata). Treb. Soc. Cat. Ictiol. Herpetol., 2: 134-146. Guillaume, O. (1999). Does the Pyrenean salamander Euproctus asper use chemical cues for sex identification and mating behaviour? Behavioural Processes, 46: 57–62. Guillaume, O., Cavagnara, F. (1998). Spatial and temporal distribution of Euproctus asper from hypogean and epigean populations: experimental and fieldwork studies. Mémoires de Biospéologie, 25: 145-156. Halliday, T. R. (1977). The courtship of European newts. An evolutionary perspective. Pp. 185–232. En: Taylor, D. H., Guttman, S. I. (Eds.). The reproductive biology of the amphibians. Plenum Press, New York & London . Hervant, F., Mathieu, J., Durand, J.P. (2000). Metabolism and circadian rhythms of the European blind cave salamander Proteus anguinus and a facultative cave dweller, the Pyrenean newt (Euproctus asper). Can. J. Zool., 78: 1427–1432. Horta, N., Fontanet, X. (1988). Algunas aspectos de la capacidad de orientación de Euproctus asper (Duges 1852) (Amphibia, Salamandridae) en condiciones de laboratorio. Rev. Esp. Herpetología, 3 (1): 83-95. Montori, A. (1988). Estudio sobre la biología y ecología del tritón pirenaico Euproctus asper (Dugès, 1852) en La Cerdanya. Tesis Doctoral. Universitat de Barcelona. 486pp. Montori, A. Llorente, G.A. Richter-Boix. A. (2008). Habitat features affecting the small-scale distribution and longitudinal migration patterns of Calotriton asper in a Pre-Pyrenean population. Amphibia-Reptilia, 29: (en prensa) Montori, A., Herrero, P. (2004). Caudata. Pp. 43-275. En: Amphibia, Lissamphibia. García-París, M., Montori, A., Herrero, P. En: Fauna Ibérica. Vol. 24. Ramos, M.A. (eds.) Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. Montori, A., Llorente, G.A., Richter-Boix, A. (2008). Habitat features affecting the small-scale distribution and longitudinal migration patterns of Calotriton asper in a Pre-Pyrenean population. Amphibia-Reptilia, 29 (3): 371-381. Parzefall, J., Behrens, J., Doebler, M., Reifenstein, K. (2000). Chemical communication in the Pyrenean salamander Euproctus asper (Caudata, Salamandridae). Memoires de Biospeologie, 27 (54): 123-129. Poschadel, J. R., Rudolph, A., Plath, M. (2007). Nonvisual mate choice in the Pyrenean mountain newt (Euproctus asper): females prefer small males. Acta Ethol., 10: 35–40. Poschadel, J. R., Rudolph, A., Warbeck, A., Plath, M. (2005). Influence of visual and chemical cues on the aggregation behavior of Pyrenean mountain newts, Euproctus asper (Urodela, Salamandridae).Subterranean Biology, 3 (58): 63-68. Sparreboom, M., Arntzen, J. W. (1987). A survey in behavior in the Old World newts (genus Triturus). Pp. 369-372. En: Proc. 4th ord. Gen. Meet. SEH, Nijmegen . Thiesmeier, B., Hornberg, C. (1990). Zur fortpflanzung sowie zum paarungsverhalten der Gebirgsmolche, Gattung Euproctus (Gené), in terrarium unter besonderer berücksichtigung von Euproctus asper (Dugès, 1852). Salamandra, 26: 63-82.
Albert Montori Faura y Gustavo A. Llorente Cabrera Fecha de publicación: 17-03-2008 Montori, A., Llorente, G. A. (2014). Tritón pirenaico – Calotriton asper. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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