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Tritón pirenaico - Calotriton asper (Dugès, 1852) |
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Key words: Pyrenean brook newt, activity,
home range, movements, behaviour. Actividad Esta especie presenta en líneas
generales un periodo de actividad vernal con una diapausa invernal. La extensión
de estos dos periodos dependerá de la altitud y en definitiva de la
temperatura del agua. Calotriton asper abandona
el medio acuático y se inactiva cuando la temperatura del agua baja de los 5
ó En la zona central de distribución de la especie podemos decir que la invernada se inicia en la mayor parte de localidades hacia el mes de octubre y finaliza en febrero o marzo. Sin embargo, estas fechas pueden sufrir grandes variaciones de una localidad a otra dependiendo de la temperatura del agua y ambiental. Aunque existen pocos datos al respecto, todo parece indicar que la invernada se produce en tierra en los márgenes del torrente, escondiéndose los adultos a gran profundidad, al abrigo de grandes piedras o entre las raíces de los árboles. Montori (1988), observa que los machos inician más tarde la invernada, y regresan al agua antes que las hembras. Según este mismo autor, algunos ejemplares pueden permanecer en el fondo de grandes pozas del torrente al abrigo de las bajas temperaturas exteriores que llegan a congelar su superficie. Es una especie crepuscular y
nocturna que permanece prácticamente inactiva durante todo el día. Hervant
et al. (2000) demuestran experimentalmente que el tritón pirenaico posee un
ritmo endógeno de actividad diario. Según estos autores se producen largos
periodos de inactividad con picos de actividad con la finalidad de explorar el
territorio y alimentarse. La máxima actividad se concentra entre las 20:00 y
las 3:00 horas (Hervant et al., 2000). Sin embargo, durante el verano parece
existir un pequeño pico de actividad durante las horas centrales del día y
durante el periodo de puesta se ven
frecuentemente durante el día a las hembras merodear por las zonas más
remansadas (Montori, 1988). Sin embargo, los
amplexus se producen tanto de día como de noche, pudiéndose visualizar los
adultos en apareamiento a cualquier hora del día. Dominio
vital y movimientos Montori et al. (2008), indican que no se producen desplazamientos longitudinales en los torrentes superiores a 50 m y que la población mantiene una distribución constante a lo largo del torrente durante todo el ciclo biológico. Guillaume y Cavagnara (1998) consideran a esta especie no presenta territorialidad y tolera a otros ejemplares de la misma especie indicando además que Calotriton asper recorre frecuentemente el biotopo próximo. Estos datos no son incongruentes con los presentados por Montori (1988) y Montori et al. (2008) quienes observan una dispersión pequeña a lo largo del torrente pero que mantiene a los tritones en la misma zona prácticamente a lo largo de todo el año. Clergue-Gazeau y Martínez-Rica (1978) observan la presencia de numerosos ejemplares activos durante el día después del desbordamiento del río tras una tempestad. Estos ejemplares se localizaban en los márgenes desbordados donde la corriente sin duda era menos intensa. Esta conducta también ha sido observada por Montori (datos inéditos) durante las crecidas, y sería un comportamiento que evitaría que fueran arrastrados por la corriente durante las avenidas. Durante las mayores avenidas pueden observarse algunos ejemplares de tritón pirenaico abandonando el agua subiendo por los márgenes del torrente. Estudios realizados en cautividad sobre la capacidad de orientación (Horta y Fontanet, 1988), indican que Calotriton asper se orienta más rápidamente que los otros tritones europeos. Durante los recorridos los tritones realizan paradas para obtener información principalmente visual y olfatoria del entorno, siendo éstas más abundantes en agua corriente y por la noche. Estos dos autores sugieren que la dirección preferente hacia la que se orientan podría estar relacionada con la orientación del torrente en el que fueron capturados. Comportamiento A pesar de tratarse de una especie próxima a Triturus, su adaptación a la vida torrentícola hace que su
comportamiento en el medio acuático sea totalmente distinto al de las
especies del género Triturus. Mientras
la mayor parte de especies de tritones europeos pueden ocupar la columna de
agua, Calotriton asper al vivir en
medios con corriente ha tenido que adaptarse a la vida bentónica. Esta
adaptación a la vida torrentícola llevó sin duda a la selección de toda
una serie de características morfológicas necesarias
para sobrevivir en estos medios con elevada corriente (ver apartados de
identificación y hábitat). Por otra parte el tritón pirenaico presenta otra
serie de modificaciones etológicas ligadas a la reproducción, que son
características exclusivas de Calotriton
asper,
que pueden asociarse a los medios acuáticos con corriente y que son
convergentes con las presentadas por las especies del género Euproctus.
Si por una parte los tritones típicos presentan un cortejo que sólo es
viable en aguas quietas (Halliday, 1977; Sparreboom
y Arntzen, 1987), Calotriton asper
presenta un comportamiento sexual apropiado para aguas rápidas (Despax,
1923; Thiesmeier y Hornberg, 1990).
Así se entendería la existencia de un “amplexus” que evitaría que el
espermatóforo fuera arrastrado por el agua, la puesta entre rocas en las
zonas con menor corriente y la modificación de la cloaca de la hembra que le
permitiría depositar los huevos en zonas mucho más protegidas de la
corriente. Los detalles del comportamiento reproductor pueden verse más
ampliados en el apartado de reproducción. Por otra parte, el medio torrentícola es mucho más imprevisible
que el lacustre o léntico por lo que Calotriton
asper ha tenido que presentar adaptaciones etológicas únicas para
solventar el riesgo de deriva que suponen las súbitas crecidas que estos
medios presentan (Montori et al., 2008). Así, se ha constatado que durante
las crecidas y avenidas los tritones se dirigen primero hacia las orillas,
donde la corriente es menor, salen del agua si la avenida es importante y se
refugian en los márgenes del curso fuera de él hasta que la corriente
disminuye (Montori, datos inéditos). Apoyando esta hipótesis se encuentran
las observaciones obtenidas por Clergue-Gazeau y Martínez-Rica (1978). Estos
autores observan la presencia de numerosos ejemplares activos durante el día
después del desbordamiento del río tras una tempestad. Estos ejemplares se
localizaban en los márgenes desbordados donde la corriente sin duda era menos
intensa. Parece ser que la salida de los refugios. Durante
el período reproductor las hembras suelen visitar con mayor asiduidad las
zonas más remansadas para realizar la puesta, mientras que durante los períodos
más cálidos los machos suelen localizarse preferentemente en los saltos de
agua. Los amplexus acostumbran a localizarse en las zonas más profundas
muchas veces al descubierto sin protección aparente. Durante el periodo
invernal algunos ejemplares pueden permanecer activos en el fondo de las
grandes pozas bajo una gruesa capa de hielo. Utilizan
tanto la vista como el olfato para detector conespecíficos (Poschadel et al.,
2005). Machos y hembras muestran experimentalmente preferencia por sustratos
con señales químicas de conespecíficos (Parzefall et al., 2000). Guillaume (1999) señala que no hay reconocimiento químico entre machos y hembras del tritón pirenaico, aunque Postchadel et al. (2007) indican que las hembras detectan las señales químicas de los machos y que contrariamente a lo que ocurre en otras especies, éstas seleccionan los machos de pequeño tamaño para realizar los amplexus. Estudios
sobre la capacidad de aprendizaje (Fontanet y Horta, 1989) indican que Calotriton
asper posee una cierta capacidad de aprendizaje, y que ésta es algo mayor
en las hembras, en pruebas de laberinto T. Referencias Clergue-Gazeau,
M. (1971). L'Euprocte pyrénéen. Consequence de la vie cavernicole sur son développement
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Albert
Montori Faura y Gustavo A. Llorente Cabrera
Montori, A., Llorente, G. A. (2008). Tritón pirenaico – Calotriton asper. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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