Lagarto ocelado - Timon lepidus (Daudin, 1802)

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Key words: Ocellated lizard, diet, foraging mode.

Ecología trófica

Características generales de la dieta

El lagarto ocelado es probablemente el reptil ibérico sobre el que más trabajos relacionados con su dieta se han hecho y publicado hasta la fecha. Por ejemplo, existen descripciones más o menos detalladas de la alimentación de esta especie a lo largo y ancho de su área de distribución en los trabajos realizados por Angel (1946; sur de Francia), Peters (1962; Pirineos Orientales, Francia), Valverde (1967; Cazorla, área de Doñana, Valladolid), Mellado et al. (1975; provincia de Huelva), Pérez Mellado (1981; Sistema Central), Bas (1982; Lugo), Bischoff et al. (1984, Bouches du Rhône, Francia), Braña (1984, Asturias), Mateo (1988, litoral de Galicia, islas de Galicia, Cáceres), Busack y Visnaw (1989; Cádiz), Castilla (1989, Cáceres, Toledo, Madrid), Castilla et al. (1991; Cáceres, Toledo, Madrid), Hernández et al. (1991; provincia de León), Ortega (1991; sierra de Guadarrama), Rosales et al. (1992; sureste Ibérico), Galán y Fernández Arias (1993; Galicia), Mateo (1993; Bouches du Rhône, Francia), Mateo y López Jurado (1997, Cáceres).

Si hacemos caso a los resultados obtenidos en todos esos trabajos (Tabla 1) podemos resumir que estamos ante una especie de gran tamaño que busca activamente sus presas, y cuya dieta es eminentemente insectívora; podríamos añadir que los coleópteros y otras presas dotadas de exosqueleto duro y de tamaño comprendido entre los 12 y los 25 mm adoptan un papel muy relevante en la alimentación de este lacértido (Peters, 1962; Valverde, 1967; Mellado et al., 1975; Pérez Mellado, 1981; Bas, 1982; Castilla, 1983; Bischoff et al., 1984; Braña, 1984; Mateo, 1988; Paulo, 1988; Busack y Visnaw, 1989; Castilla, 1989; Castilla et al., 1990; Hernández et al., 1990; Mateo y López Jurado, 1997; Pérez Mellado, 1998).

Tabla 1. Composición taxonómica de la dieta de Timon lepidus en la Península Ibérica. Áreas de estudio y referencias: (1), provincia de Cádiz, Busack y Visnaw, 1989; (2), sierra Morena (Huelva), Mellado et al., 1975; (3), sierra de Cazorla, Valverde, 1967; (4), provincias de Cáceres, Toledo y Ciudad Real, Castilla et al., 1991; (5), sierra de Guadarrama, Ortega-Rubio, 1991. (6), sierras de Béjar, Gata, Francia y de la Estrella, Pérez-Mellado, 1981a; (7), Monroy (Cáceres), Mateo, 1988; (8), sierra de Gredos, Gil, 1992a; (9), provincia de Valladolid, Valverde, 1967; (10), valle del río Torío (León), Hernández et al., 1991; (11), sierra de Caurel (Lugo), Bas, 1982; (12), Asturias, Braña, 1984; (13), isla Berlenga (Portugal), Vicente et al., 1995. Los valores se han estimado a partir de la figura de primavera; (14), islas Cíes, Ons y Sálvora (Pontevedra), Mateo, 1988; (15), islas Cíes, Galán, 2003b; (16), isla de Ons, Galán, 2003b; (17) Galicia costera, Mateo, 1988. El número de ejemplares se refiere a contenidos estomacales o excrementos (*). a: % numérico no incluido.

Esta visión esquemática y simple esconde, sin embargo, una considerable plasticidad trófica que permite en determinadas condiciones dietas que se apartan casi por completo del patrón descrito. Todas las poblaciones estudiadas ofrecen un cierto grado de variabilidad que depende de factores tales como la disponibilidad de recursos, la edad, tamaño y sexo de los lagartos, del periodo del año o incluso de la localización geográfica.

Componente taxonómico de la dieta

Ya se ha adelantado que los coleópteros son, a veces con enorme diferencia, el grupo taxonómico más consumido por los lagartos ocelados, para el que además se ha descrito una selección activa de presa (Hernández et al., 1991; Mateo y López Jurado, 1997). Esta tendencia llega a ser tan evidente que han sido varios los autores que consideran a Timon lepidus un especialista en el consumo de coleópteros (Castilla et al., 1990; Pérez Mellado, 1998), que presenta claras adaptaciones dirigidas a facilitar su consumo (Mateo, 1988; Mateo y López Jurado, 1997; ver apartado sobre Tamaño de presas). Para Mateo y López Jurado (1997) esta especialización justifica los bajos valores de diversidad de presas en los adultos (ver también Mateo, 1988).

Entre los coleópteros no parece haber una preferencia clara por determinadas familias, y las proporciones mayores de una u otra en heces y/o estómagos depende en buena medida de la disponibilidad existente (Hernández et al., 1991). Eso justificaría, por ejemplo, los elevados porcentajes de tenebriónidos consumidos por lagartos que habitan en arenales costeros (Valverde, 1967), o de escarabeidos en lagartos procedentes de las dehesas del centro de la Península Ibérica (Castilla et al., 1991).

En un buen número de trabajos publicados se considera a himenópteros y a heterópteros dos tipos de presas relativamente importantes en la dieta de los lagartos ocelados. En el caso de los himenópteros se trata en todo caso de especies aladas, ya que las hormigas sólo son consumidas de forma ocasional entre los juveniles (Castilla et al., 1991; Hernández et al., 1991). Tanto Castilla et al. (1991), como Hernández et al. (1991) consideran que la presencia de himenópteros en los estómagos o las heces de los lagartos ocelados coincide con los picos estacionales de estos insectos, y que su consumo depende directamente de su disponibilidad en el medio, sin que exista una selección activa de la presa.

Los ortópteros aparecen en la dieta de los lagartos de forma muy irregular. Castilla (1983 y 1989), y Castilla et al. (1991) lo achacan en parte a un efecto estacional, de tal manera que en las poblaciones del centro de España, aparecerían preferentemente durante los primeros compases del otoño (en las poblaciones del litoral mediterráneo su presencia se adelantaría al verano). Castilla (1989) y Hernández et al. (1991) añaden que por lo general los ortópteros son presas de difícil captura para los lagartos ocelados y que aparecen peor representadas en las heces y estómagos de lagartos que en las trampas de caída. Algunos estudios inéditos llevados a cabo en el sur de Francia sugieren además que la presencia de estos insectos sólo se hace importante en la dieta de Timon lepidus cuando su densidad supera los 6 individuos/m².

Los lepidópteros constituyen también un tipo de presas de importancia irregular en la dieta de los lagartos ocelados. Cuando aparecen en estómagos o heces, la inmensa mayoría de los ejemplares detectados son orugas, y su pico de presencia está centrado en los meses de primavera (Castilla, 1989; Hernández et al., 1991).

Los gasterópodos aparecen como una presa importante en poblaciones en las que el déficit hídrico anual es escaso o simplemente no existe. Mateo (1988) pone de manifiesto que en algunas poblaciones de Galicia (Donón, Carnota, islas de Sálvora y San Martiño, y Caurel) esta presa es importante incluso en los meses de verano, y supone para los lagartos un gran aporte en términos de biomasa, que llega a superar incluso al de los coleópteros.

Otros muchos grupos taxonómicos están representados de forma más o menos ocasional en la dieta de los lagartos (Pérez Mellado, 1998). De entre todos ellos merece la pena hacer referencia a los vertebrados ya que, aunque casi siempre suponen menos del 1% en número de presas, resulta una opinión tan extendida como antigua que son grandes depredadores de mamíferos y aves -y sus huevos- de interés cinegético (Chapman, 1893), lo que les ha valido ser objeto de durísimas campañas de erradicación y un retraso injustificado en su protección (ver apartado sobre Conservación).

Es cierto que los vertebrados aportan un elevado porcentaje de la biomasa consumida por los lagartos ocelados (Mateo, 1988; Castilla, 1989; Hernández et al., 1991), y que alguna vez se les ha visto comer huevos de aves (Calderón, 1977; De Juana y De Juana, 1982; Pleguezuelos et al., 2000). Sin embargo, no resulta creíble que los lagartos ocelados puedan, con el consumo ocasional de gazapos, pollos o huevos, romper la estabilidad demográfica de estas especies de interés cinegético.

El consumo de vegetales también ha sido exagerado en la bibliografía ya que, por lo general, es poco frecuente en poblaciones continentales. A veces se ha relacionado la ingestión de vegetales con una teórica especialización de la dieta asociada a su gran tamaño (véase Valverde, 1967), e incluso se ha sugerido la importancia de los lagartos ocelados en la dispersión de semillas (Hernández, 1990). En realidad el herbivorismo de Timon lepidus se limita en la mayoría de los casos al consumo ocasional de frutos, generalmente carnosos, durante el verano (ver Mateo, 1988), y su aparato digestivo carece de cualquiera de los atributos que se consideran propios de los saurios vegetarianos. Por ejemplo, presenta dientes con pocas cúspides, la longitud del intestino es relativamente corta, carece de ciegos intestinales, de válvulas cólicas y de glándulas de sal, y en condiciones normales siempre presenta pocos nematodos en el intestino (Mateo y López Jurado, 1992 y 1997). Sólo en algunas poblaciones insulares, como las de Sálvora, San Martiño y en menor medida en algunas continentales (Mateo, 1988; Hernández et al., 1991; Hódar et al., 1996), el consumo de frutos durante el verano adquiere una importancia que merece ser destacada, tanto desde el punto de vista de su número, como del aporte en biomasa que puede llegar a representar en esas poblaciones (Mateo, 1988).

Queda por fin hacer referencia al consumo de carroña, que algunos autores, de forma indirecta, consideran relativamente importante (Pleguezuelos y Feriche, 2003). Concretamente estos autores se refieren al efecto que tienen sobre las poblaciones de lagartos los cebos envenenados utilizados en algunas campañas de erradicación de vertebrados. En realidad el consumo de animales muertos suele pasar desapercibido en los análisis de heces y estómagos y sólo ocasionalmente la observación directa ha permitido ratificar esta posibilidad, sin que los datos aportados vayan acompañados de una valoración de su importancia (Pleguezuelos et al., 2000).

Tamaño y dureza de las presas

Como otras muchas especies, los lagartos ocelados consumen presas cuyo tamaño está determinado por el suyo propio. En ese sentido tenemos que, al disponer de una capacidad muy limitada de trocear sus presas, el tamaño máximo (para presas vivas) está obviamente limitado por el de su propia boca (Mellado et al., 1975).

También es importante en la selección de tamaños la energía neta que cada presa pueda aportarle. Aquellas que están por debajo de un umbral mínimo de tamaño, situado en los adultos alrededor de los 4 mm, son automáticamente desestimadas (Castilla, 1989), mientras que las que por su excesivo tamaño puedan requerir en su captura de un esfuerzo demasiado grande u ocasionar lesiones de importancia al lagarto, sólo aparecerán con frecuencias bajísimas (véase por ejemplo, Mateo, 1988).

El rango de tamaños de presas consumidas resulta ser muy amplio en cualquiera de las clases de edad o sexo (Castilla et al., 1991). Por ejemplo, en los machos adultos este recorrido va desde los 3,9 a los 57,6 mm, en las hembras adultas de 5,3 a 47,6 mm, en los juveniles de primer año de 2,3 a 20,0 mm, y en los juveniles de segundo año de 6,7 a 28,7 mm. Mateo (1988) y Mateo y López Jurado (1997) añaden que más del 95% de las presas encontradas en estómagos de lagartos ocelados adultos del centro, sur y este de la Península Ibérica tienen longitudes mayores de 5 mm y menores de 35 mm. Por el contrario en las poblaciones de Galicia, donde los adultos son de menor tamaño (ver apartado de identificación), las presas suelen presentar tamaños menores, y más del 95% está dentro del rango que va desde los 5 a los 25 mm (Mateo, 1988).

Según Castilla et al. (1991) el tamaño medio de las presas consumidas por los machos adultos de las poblaciones del centro peninsular es de 21,1 mm (± 11,2), mientras que el de las hembras es de 18,2 mm (± 8,5). Los juveniles, sin embargo, suelen consumir presas menores que las descritas, con tamaños medios y recorridos dependientes del tamaño de los lagartos (Mateo y López Jurado, 1997).

Además de poder consumir presas mayores a medida que crecen, los lagartos ocelados también parecen especializar su dieta con la edad. Mateo y López Jurado (1997) muestran cómo, en una población del centro de la Península Ibérica, la variación de la dieta con la edad del lagarto está claramente asociada a los cambios morfológicos que sufre su dentición. En esa población pudo comprobarse que a medida que los lagartos aumentan de tamaño, las presas ingeridas resultan progresivamente más duras (tendencia a la durofagia), a la vez que los dientes anteriores del maxilar son reemplazados por otros de mayor tamaño que pueden actuar como auténticos caninos perforadores (Estes y Williams, 1983).

Por el contrario, en las poblaciones de Galicia y Asturias el mayor número posiciones dentarias y la casi total ausencia de dientes diferenciados de los adultos parecen asociados a una dieta más diversa y generalista que en el resto de la distribución de la especie (Mateo, 1988; Castroviejo y Mateo, 1998).

Técnicas de caza

Por lo general, se acepta de forma bastante amplia que los lagartos ocelados capturan sus presas sirviéndose preferentemente de una estrategia basada en su búsqueda activa (Valverde, 1967; Mateo, 1988; Castilla, 1989; Hernández et al., 1991). Esta estrategia implica prolongados campeos en busca de alimento y justifica la selección de invertebrados cuya vida se desarrolla predominantemente en el suelo (Mateo, 1988; Hernández et al., 1991; véase también apartado sobre Componente taxonómico de la dieta). También parece ser esta la táctica seguida por los lagartos en la cosecha de frutos, en el consumo de carroña o en el de huevos y pollos de aves (Mateo, 1988; Hernández, 1990; Hernández et al., 1991; Pleguezuelos et al., 2000; Pleguezuelos y Feriche, 2003).

Por el contrario, los himenópteros, un tipo de presa relativamente importante y con un evidente componente estacional, son preferentemente acechados cerca de las flores en las que liban (Valverde, 1967). Otras presas difíciles de capturar de forma activa para un lagarto, como dípteros, imagos de lepidópteros, odonatos u ortópteros (todos muy voladores o grandes saltadores), o la mayor parte de los vertebrados, son también capturados por Timon lepidus de forma preferentemente pasiva. Por eso estas presas aparecen siempre de forma muy ocasional e irregular en su dieta (ver las referencias citadas en el apartado sobre Componente taxonómico de la dieta), o cerca de los lugares donde son abundantes (caso de los odonatos; ver Hernández et al., 1991), o cuando su densidad se dispara ( ver apartado sobre Componente taxonómico de la dieta).

Referencias

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José Antonio Mateo
Centro de Recuperación del Lagarto Gigante de La Gomera
Apartado 7, 38870 Valle Gran Rey, La Gomera, Santa Cruz de Tenerife

Fecha de publicación: 22-09-2004

Revisiones: 26-06-2015

Mateo, J. A. (2017). Lagarto ocelado - Timon lepidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/