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Key words: Ocellated lizard, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Castilla (1989) resume esquemáticamente el calendario reproductor de los lagartos ocelados en el centro de la Península Ibérica, fijando el periodo de cortejo y apareamiento durante la primavera (abril, mayo y junio), el de gestación y puestas en la primera mitad del verano (segunda quincena de junio, julio y primera quincena de agosto), y el de nacimientos en el primer tercio del otoño (segunda mitad de septiembre y primera de octubre). En general este esquema se repite en buena parte del área de distribución (Pérez Mellado, 1981; Mateo, 1988; Mateo y Castanet, 1994). En las poblaciones sometidas a climas atlánticos, como las del litoral de Galicia, la sierra del Caurel (Galicia); Castilla y Mateo, 1987; Mateo, 1988) o las de Asturias (Braña, 1984), la prolongación del periodo de hibernación hasta bien entrada la primavera determina un retraso considerable en las diferentes etapas del ciclo. Todo lo contrario parece ocurrir en el litoral mediterráneo y en buena parte del sur de la península Ibérica, donde todo el ciclo está desplazado hacia fechas más tempranas (Castilla y Mateo, 1987; Mateo, 1988). Además de la variación regional en los patrones fenológicos de los lagartos ocelados, también se han detectado avances o retrasos de una temporada a otra en una misma población, dependiendo de las variaciones meteorológicas interanuales (datos inéditos). El ciclo reproductor de los machos ha sido considerado de tipo mixto (postnupcial + prenupcial), según la terminología propuesta por Saint Girons (1963) (Castilla, 1989). En este tipo de ciclo gonadal el volumen testicular empieza a crecer antes de la hibernación (alrededor de septiembre), para alcanzar su máximo durante el periodo de cortejo y cópula (periodo de espermatogénesis). Después, este volumen comienza una diminución acelerada hasta alcanzar un mínimo alrededor del mes de agosto (Castilla y Mateo, 1987, Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1989). El máximo testicular suele coincidir con un mínimo en las reservas de grasa acumuladas en los cuerpos grasos inguinales (Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1990). Esta drástica disminución de las reservas energéticas coincide en el tiempo con un significativo aumento del tamaño del área de campeo de los machos, que tiene como objetivo poder acceder al mayor número posible de hembras (Salvador et al., 2004). El alejamiento de sus refugios habituales y el mayor tiempo de exposición a los depredadores se traduce durante este periodo de celo en una elevada mortalidad (Salvador et al., 2004). Los machos pueden señalizar su calidad a través del contenido en vitamina E de sus secreciones femorales y de la coloración verde. Los machos con más vitamina E en sus secreciones femorales y los que tienen coloraciones más verdosas, oscuras y saturadas poseen una mayor respuesta inmune (Martín y López, 2010).1 En el centro de la Península Ibérica las hembras comienzan a presentar óvulos en vitelogénesis a principios del mes de abril; el diámetro de estos óvulos va progresivamente aumentando a medida que avanza la primavera y las primeras semanas de verano (Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1990). En la segunda mitad de junio y en la primera de julio los huevos paran de crecer y pasan al oviducto donde serán finalmente fecundados y adquirirán su envuelta definitiva (Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1990). En el interior de Galicia se retrasan las puestas hasta finales de julio y principios de agosto (Mateo, 1988; Mateo y Castanet, 1994). Las reservas energéticas acumuladas en los cuerpos grasos inguinales y en el hígado tienen un papel destacado durante la vitelogénesis: si al principio del proceso estos órganos presentan un volumen y un peso máximos, en el momento de la puesta sus reservas están en el punto más bajo, sea cual sea la población (Peters, 1962; Mateo, 1988; Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1990). Antes de poner, las hembras excavan una galería cuya longitud no excede los 23 cm (Castilla, 1989), y parecen guardar querencia por determinadas zonas a la hora de elegir el lugar (Bischoff et al., 1984). Por el contrario, no muestran preferencia por un segmento diario para poner, y pueden llevarla a cabo incluso de noche (Castilla, 1989). Los huevos de lagarto ocelado presentan una forma elipsoidal con volúmenes que, en el momento de la puesta se sitúa entre 1.200 y 2.800 mm3, una longitud que puede variar entre los 16 y los 27 mm, y una anchura de 10 a 14,5 mm (Mateo y Castanet, 1994). Presentan gran cantidad de material de reserva y una cáscara poco calcificada y apergaminada. El periodo de incubación se prolonga durante un periodo comprendido entre 70 y 95 días. En cada puesta la eclosión se produce más o menos sincrónica, aunque se han descrito casos de demoras de hasta 5 días entre el primero y último huevo (Castilla, 1989). Edad Hasta ahora la estima de edad en lagartos ocelados ha estado basada en el tamaño de los individuos (Mateo 1988), en la aplicación de técnicas esqueletocronológicas (Castanet, 1978), en el seguimiento de individuos concretos (Paulo, 1988; Vicente, 1989) o en la combinación de dos de los métodos anteriores (datos inéditos). En la especie Timon lepidus la estima de la edad a partir del tamaño de los individuos se muestra relativamente fiable para las etapas no reproductoras, ya que las eclosiones en cada población suelen ser sincrónicas, siendo por ello posible diferenciar cohortes hasta que alcanzan la madurez sexual. En lagartos adultos, sin embargo, este método deja de tener fiabilidad (Castilla, 1989). Este tipo de estima ha sido utilizado, por ejemplo, para separar adultos y juveniles en trabajos de sistemática, de demografía o de comportamiento (Mateo 1988; Paulo, 1988; Castilla, 1989; Mateo y Castroviejo, 1990). Las estimas esqueletocronológicas están basadas en la existencia de periodos de detención o de ralentización del crecimiento determinados por variaciones cíclicas del entorno, tales como los cambios estacionales de temperatura o de humedad (Castanet, 1978). Estas pausas del crecimiento se reflejan en determinadas estructuras esqueléticas en forma de líneas de detención del crecimiento (LDC). Si se llega a establecer la periodicidad de las LDC, entonces se pueden hacer estimas fiables de la edad sin las limitaciones descritas para el tamaño. Han sido hasta ahora varias las ocasiones en las que se ha utilizado la esqueletocronología con lagartos ocelados (véase Castanet, 1978; Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986; Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994; Salvador et al., 2004). Todos los trabajos citados coinciden además en haber usado la tinción con hematoxilina de Ehrlich de cortes ultrafinos realizados en huesos largos previamente decalcificados, y en haber identificado a las LDC con los periodos de inactividad invernal. En la mayor parte de las poblaciones estudiadas se ha podido observar que la línea de nacimiento (LDC que rodea al hueso embrionario), viene inmediatamente seguida de la línea del primer invierno (Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994), mostrando el escaso crecimiento existente entre la eclosión y la primera pausa. La separación entre LDC varía entre las diferentes etapas de la vida de los lagartos, de tal forma que durante el periodo juvenil ésta es mucho mayor que las que se producen tras la madurez sexual de los individuos. Esta diferencia muestra el descenso en la tasa de crecimiento que se produce tras la madurez (Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994). En general, podría afirmarse que Timon lepidus es un lacértido medianamente longevo, para el que se han señalado edades superiores a 14 años en cautividad (Decaux, 1897) y hasta 11 en libertad (Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986). Por término medio, sin embargo, los lagartos ocelados raramente sobrepasan los 5 años, y siempre suelen ser machos los individuos de más edad. Por ejemplo, el seguimiento de la población de una dehesa de Monroy (Cáceres) entre los años 1994 y 1997 permitió comprobar que sólo 18 de los 389 individuos controlados presentaron una edad superior a 5 años (datos inéditos). Además, de esos 18 lagartos sólo 3 eran hembras, y ninguna de ellas superaba los 6 años. El individuo de mayor edad era un macho con una edad estimada en 127 meses (10 años y medio). Se sabe además que las hembras del sur de Francia alcanzan edades máximas de al menos de 6 años (Cheylan, 1984), que las del centro de Península Ibérica llegan a los 10 años (Castilla, 1989) y que las pequeñas hembras del noroeste ibérico sobreviven hasta 65 meses (algo más de 5 años) (Mateo y Castanet, 1994). Crecimiento En la especie Timon lepidus la tasa de crecimiento puede sufrir variaciones significativas dependiendo de la edad de los lagartos y de la disponibilidad de recursos (Castilla, 1989; Mateo, 1993; Mateo y Castanet, 1994; datos inéditos). A lo largo de la vida de los lagartos ocelados el crecimiento se ralentiza progresivamente, aunque no existe constancia de que acabe deteniéndose (Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986; Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994). En el caso de los adultos, se ha estimado que su tasa de crecimiento casi se reduce a la mitad del valor observado en los juveniles de primer año (Castilla, 1989). El seguimiento pormenorizado durante tres años de la población de una dehesa cercana a Monroy (Cáceres) permitió establecer que la tasa media de crecimiento de la longitud entre el hocico y la cloaca es, durante el primer año de vida de los lagartos, de 0,159 mm/día. Este valor se reduce hasta 0,120 mm/día en el segundo año de vida (sin diferencias significativas entre sexos). Durante el tercero ya se observan diferencias significativas entre sexos, siendo de 0,079 mm/día en los machos, y de 0,044 mm/día en las hembras (datos inéditos). Mateo y Castanet (1994) no señalan diferencias significativas durante el periodo juvenil en las tasas de crecimiento de los lagartos procedentes de las poblaciones del sureste, centro y noroeste de la Península Ibérica. En el sur de Francia, como veremos en el apartado correspondiente a Madurez sexual, sí se han llegado a observar tasas anuales de crecimiento considerablemente mayores a las observadas en otras poblaciones (0,274 mm/día, según Mateo, 1993).
Estructura y dinámica de poblaciones Madurez sexual El tamaño y la edad a la que los lagartos ocelados empiezan a reproducirse son dos factores demográficos de considerable importancia. El primero parece tener un componente genético importante (Mateo y Castanet, 1994), mientras que el segundo depende en buena medida de los recursos disponibles (Mateo, 1993; datos inéditos). Por lo general, los lagartos ocelados europeos suelen alcanzar su madurez sexual después del tercer invierno de vida, cuando tienen una edad de unos 32 ó 33 meses y su tamaño es de unos 140-145 mm entre el hocico y la cloaca. Eso es al menos lo que ocurre mayoritariamente en las poblaciones del sur, sureste, centro, y norte de España, en la de la isla Berlenga (Portugal), o en algunas del sur de Francia (Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986; Castilla y Mateo, 1987; Mateo, 1988; Paulo, 1988, Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994; datos inéditos). En esas mismas poblaciones se han descrito, sin embargo, algunos casos particulares de individuos que maduran con un tamaño menor (hasta 120 mm en el centro de la península Ibérica, ver Castilla, 1989), o con más edad (hasta 43 meses en hembras de Cáceres, datos inéditos). En otras poblaciones del noroeste de la Península Ibérica y del sur de Francia, sin embargo, la mayor parte de los individuos alcanzan la madurez sexual con menos edad que la descrita (Mateo, 1993; Mateo y Castanet, 1994). Ya se ha hecho referencia en el apartado de Crecimiento al hecho de que Mateo y Castanet (1994) no encontraran diferencias significativas en la tasa de crecimiento del primer año de vida de las poblaciones del sureste, centro y noroeste de la Península Ibérica. Según estos mismos autores, el menor tamaño de los adultos del noroeste se debería a que la madurez sexual se alcanza a tamaños menores, un hecho que parece estar genéticamente determinado. Al tener una tasa de crecimiento similar y un tamaño mínimo de reproducción menor, los lagartos ocelados de la costa de Galicia empiezan a reproducirse un año antes que la mayoría de las poblaciones. En esa población la mayor parte de los individuos alcanzan su madurez cuando apenas han cumplido los 21 meses, y su longitud entre hocico y cloaca apenas sobrepasa 115 mm. La disponibilidad de recursos también puede afectar a la tasa de crecimiento de los lagartos ocelados. Así parecen confirmarlo los resultados del seguimiento de una población francesa durante 1992 y 1993: los lagartos ocelados de la Crau (Bouches du Rhône, Francia) adquieren su madurez sexual con tamaños similares a los del centro de la península ibérica, pero un año antes que éstos, ya que la tasa media de crecimiento durante el primer año se sitúa en 0,274 mm/día, con valores extremos durante los meses de verano de hasta 0,526 mm/día (Mateo, 1993). Esta elevada tasa se justifica en la enorme disponibilidad de ortópteros existente en esa zona durante los meses de julio, agosto y septiembre (Chemseddine, 1982). Mortalidad Se ha podido comprobar en una población cercana a Monroy (Cáceres) que la razón de sexos entre lagartos ocelados que aún no se habían reproducido era prácticamente igual a la unidad (162 machos, frente a 169 hembras en abril de 1970; datos inéditos). Sin embargo, en la misma población el número de machos que sí habían alcanzado su madurez sexual casi duplicaba al de hembras (37 machos, por 21 hembras). Además, como ya se ha adelantado en el apartado de Edad, esta diferencia resultaba especialmente importante entre los lagartos de más edad (ninguna hembra sobrepasaba los 6 años de edad). Un patrón parecido, aunque menos evidente, ha podido observarse en el seguimiento de la población de la Crau (Bouches du Rhône, Francia), en la que a partir de su madurez el número relativo de hembras se hace menor (Mateo, 1993). Una lectura atenta de los resultados obtenidos en los trabajos de estima esqueletocronológica de la edad, también puede llevarnos a conclusiones parecidas en otras poblaciones de lagartos ocelado, ya que en los resultados de estos trabajos también son siempre los machos los individuos más longevos (Cheylan, 1984; Castilla y Castanet, 1986; Castilla, 1989; Mateo, 1993; Mateo y Castanet, 1994; datos inéditos acerca de las poblaciones del sureste y noroeste ibéricos). Parece, por tanto, que las hembras presentan una tasa anual de mortalidad más elevada que los machos en cada población, a pesar de que en determinados periodos del año esta tendencia pueda invertirse (Salvador et al., 2004). Esta mayor tasa anual de las hembras podría estar relacionada con el gran esfuerzo reproductor que realizan (ver apartado de Inversión parental). Además de las determinadas por el sexo, se han observado también diferencias importantes en las tasas de mortalidad dependiendo de otros factores, tales como la clase de edad, o la cobertura arbórea. Por ejemplo, en dehesas con arbustos como la de Monroy (Cáceres) la mortalidad resulta muy elevada durante el primer año de vida de los lagartos (alrededor del 75% de los individuos), reduciéndose considerablemente durante el segundo año (alrededor del 50%); entre los machos adultos la tasa interanual de mortalidad se acerca a 21%, mientras que en las hembras este valor sube hasta el 40% (datos inéditos). En los berrocales desarbolados de Trujillo la mortalidad detectada es mayor en todas y cada unas de las clases de edad y sexo: 83% durante el primer año, 59% durante el segundo, casi el 41% en los machos adultos y 45% en las hembras adultas (datos inéditos). Inversión parental En los lacértidos la inversión parental se reduce casi exclusivamente al esfuerzo de puesta de las hembras y a la construcción de una pequeña galería, donde las hembras entierran sus huevos. Ni siquiera se han descrito comportamientos de vigilancia del lugar de puesta, y obviamente tampoco existe cuidado de la prole después de la eclosión (Bischoff et al., 1984; Castilla, 1989). En el sur, centro, y norte de la Península Ibérica, así como en el sur de Francia la inmensa mayoría de las hembras pone, como mucho, una sola vez al año (Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). Salvador et al. (2004) sugieren que no todas las hembras de una población de montaña (Sierra de Guadarrama) se reproducen cada año, y que la probabilidad de hacerlo dependerá de las condiciones climáticas y meteorológicas del lugar. El tamaño de la puesta dentro de una población depende en gran medida del tamaño de la hembra (a mayor tamaño de ésta, mayor número de huevos; véase Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). Las hembras más pequeñas (Longitud hocico-cloaca menor de 145 mm), y generalmente más jóvenes, hacen puestas pequeñas de entre 5 y 12 huevos, mientras que las de mayor tamaño (más de 175 mm de longitud hocico-cloaca) pueden poner incluso más de 20 huevos (Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). El menor tamaño medio de las hembras del noroeste de la Península Ibérica (véase apartado de Identificación) determina por tanto que los valores medios del tamaño de las puestas en esta población se mantengan siempre muy por debajo del de otras poblaciones (Castilla y Mateo, 1987; Mateo y Castanet, 1994). El tamaño de los huevos inmediatamente después de la puesta parece depender también del tamaño de la hembra, siendo mayores en las hembras de mayor tamaño (Mateo y Castanet, 1994). En general el esfuerzo realizado en cada puesta por las hembras de Timon lepidus resulta muy elevado, comparado con el de otros lacértidos (Bauwens y Díaz Uriarte, 1997). Además, se han descrito diferencias regionales importantes en este esfuerzo (Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). Concretamente, en el centro y noroeste de la península Ibérica el peso relativo de la puesta (peso de la puesta / peso de la hembra después de la puesta x 100) se sitúa alrededor del 40%. Estrategias reproductivas Mateo y Castanet (1994) proponen la existencia de al menos dos estrategias en las poblaciones de lagartos ocelados: -La que se observa en la mayor parte de las poblaciones del centro, sur, suroeste y noreste de la península Ibérica y en el sur de Francia (coincidente con la subespecie nominal), con hembras adultas de gran tamaño (generalmente mayores de 140 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), que suelen adquirir tarde su madurez (alrededor de 32 meses de edad), y que hacen una única puesta al año con un gran esfuerzo reproductor (peso relativo de los huevos alrededor del 40% del peso de la hembra sin huevos) (Castilla y Mateo, 1987; Castilla y Bauwens, 1989; Mateo y Castanet, 1994). -La del noroeste ibérico, con hembras de pequeño tamaño (madurez a los 115 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), que presentan por lo general una madurez temprana (21 meses), con una única puesta anual de pequeño tamaño, pero con un esfuerzo de puesta elevado (alrededor del 40% del peso de la hembra sin huevos). Las particularidades encontradas en otras poblaciones, podrían ser consideradas variantes de alguna de las tres anteriores. Por ejemplo, en el caso de la población de la Crau (Mateo, 1993) estaríamos ante un caso similar al de la descrita para la subespecie nominal, pero en la que una mayor disponibilidad de recursos determinaría una madurez más temprana. El caso de la población de la sierra del Caurel podría considerarse una variante de la descrita para el litoral de Galicia, pero con la madurez sexual retrasada por las condiciones montanas del hábitat (Castilla y Mateo, 1987).
Referencias Bauwens, D., Díaz Uriarte, R. (1997). Covariation of life-history traits in lacertid lizards: a comparative study. American Naturalist, 149: 91-111. Bischoff, W., Cheylan, M., Böhme, W. (1984). Lacerta lepida Daudin, 1802 - Perleidechse. Pp. 181-210. En: Böhme. W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 2/I: Echsen (Sauria) II (Lacertidae II: Lacerta). Aula-Verlag, Wiesbaden. Braña, F. (1984). Biogeografía, biología y estructura de nichos de la taxocenosis de saurios de Asturias. Tesis Doctoral. Universidad de Oviedo. Oviedo. 436 pp. Castanet, J. (1978). Les marques de croissance osseuse comme indicateurs de l'âge chez les lézards. Acta Zoologica, Stockholm, 59(1): 35-48. Castilla, A. M. (1989). Autoecología del Lagarto ocelado (Lacerta lepida). Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Madrid. Madrid. 257 pp. Castilla, A. M., Bauwens, D. (1989). Reproductive characteristics of the lacertid lizard Lacerta lepida. Amphibia-Reptilia, 10: 445-452. Castilla, A. M., Bauwens, D. (1990). Reproductive and fat body cycles of the lizard, Lacerta lepida, in Central Spain. Journal of Herpetology, 24 (3): 261-266. Castilla, A. M., Castanet, J. (1986). Growth, age and longevity of Lacerta lepida assessed by skeletochronology. Pp. 331-336. En: Rocek, Z. (Ed.). Studies in Herpetology (Proceedings of the Third Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica). Charles University, Prague. Castilla, A. M., Mateo, J. A. (1987). Comparative study of the reproduction of Lacerta lepida (Reptilia: Lacertidae) in different regions of Spain. Pp. 91-94. En: Van Gelder, J.J., Strijbosch, H. y Bergers, P.J.M. (Eds.). Proceedings of the Fourth Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Societas Europaea Herpetologica, Nijmegen. Chemseddine, M. (1982). Contribution à l’écologie de la Crau: structure et fonctionnement du peuplement des arthropodes terrestres du coussoou. Tesis Doctoral, Universidad de Aix-Marsella. Cheylan, M. (1984). Croissance et detérmination de l'âge chez le lézard ocellé (group Lacerta lepida, Sauria, Lacertidae) de France et du Maroc à partir de la squelettocronologie. Bulletin du Muséum d'Histoire Naturelle de Marseille, 44: 29-37. Decaux, C. (1897). Un lézard ocellé conservé en captivité depuis 14 ans. La Nature, 49: 43-44. Flower, S. S. (1925). Contributions to our knowledge of the duration of life in vertebrate animals. III-Reptiles. Proceedings of the Zoological Society of London, 1925: 911-981. Martín J., López, P. (2010). Multimodal sexual signals in male ocellated lizards Lacerta lepida: vitamin E in scent and green coloration may signal male quality in different sensory channels. Naturwissenschaften, 97 (6): 545-553. Mateo, J. A. (1988). Estudio sistemático y zoogeográfico de los lagartos ocelados, Lacerta lepida Daudin, 1802, y Lacerta pater (Lataste, 1880) (Sauria: Lacertidae). Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla. Sevilla. Mateo, J. A. (1993). La population de Lézards ocellés (Lacerta lepida, Daudin, 1802) en Crau sêche; Dinamique et conservation. Informe no publicado. École Pratique des Hautes Études-Université de Montpellier-II, Montpellier. Mateo, J. A., Castanet, J. (1994). Reproductive strategies in three Spanish populations of the ocellated lizard, Lacerta lepida (Sauria, Lacertidae). Acta Oecologica, 15 (2): 215-229. Mateo, J. A., Castroviejo, J. (1990). Variation morphologique et révision taxonomique de l'espèce Lacerta lepida Daudin, 1802 (Sauria, Lacertidae). Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 12(3-4): 691-706. Paulo, O. S. (1988). Estudio eco-etológico da população de Lacerta lepida (Daudin 1802) (Sauria, Lacertidae) da ihla da Berlenga. Tesis de Licenciatura. Universidade de Lisboa. Lisboa. Pérez-Mellado, V. (1981). Los Lacertidae del oeste del Sistema Central. Tesis Doctoral. Universidad de Salamanca. Salamanca. Peters, G. (1962). Ein Beitrag zur Ökologie der Perleidechse. Mittelungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 38 (2): 401-413. Saint Girons, H. (1963). Spermatogenèse et évolution cyclique des caracters sexuels secondaires chez les Squamata. Ann. Sci. Nat. Zool., 5: 461-478. Salvador, A., Veiga, J. P., Esteban, M. (2004). Preliminary data on reproductive ecology of Lacerta lepida at a mountain site in Central Spain. Herpetological Journal, 14: 47-49. Vicente, L. (1989). Sobre a história natural dos répteis da ilha Berlenga: a síndrome de insularidade. Tesis doctoral. Universidad de Lisboa.
José Antonio Mateo Fecha de publicación: 22-09-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 31-08-2011 Mateo, J. A. (2017). Lagarto ocelado - Timon lepidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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