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Key words: Ocellated lizard, description, size, variation, subspecies.
Nombres vernáculos Castellano: Lagarto ocelado. Catalán: Llangardaix Ocel·lat. Gallego: Lagarto Arnal. Vasco: Gardatxoa. Italiano: Lucertola ocellata. Francés: Lézard ocellé. Occitano: Rassado. Portugués: Sardão, Lagarto. Inglés: Ocellated Lizard, Eyed Lizard. Alemán: Perleideschse.
Nomenclatura Antes de la publicación de la obra Sistema Naturae de Linneo (1758), los lagartos ocelados habían sido ya descritos bajo nomenclatura polinomial en varias ocasiones, como las realizadas por Petiver (1702) o Edwards (1751). Habría que esperar, sin embargo, hasta el siglo XIX para que Daudin (1802) describiera la especie Lacerta lepida. El mismo autor y en la misma obra describiría otras dos veces esta misma especie, con los nombres de Lacerta ocellata y Lacerta jamaicensis. La combinación Lacerta ocellata, correspondiente a la primera de las tres descripciones, fue ampliamente utilizada durante más de un siglo en los trabajos científicos para designar a los lagartos ocelados. Sin embargo, este nombre había sido ya usado en 1775 por Forskål en la descripción de la especie actualmente conocida como Chalcides ocellatus (Véase Mertens y Wermuth, 1960), por lo que Schinz (1833) acabó por considerarla una combinación no válida para designar a los lagartos ocelados. Lacerta jamaicensis sería la segunda de las combinaciones utilizadas por Daudin (1802) para designar lagartos ocelados. El autor francés pretendía describir entonces al lagarto que aparecía dibujado en una lámina del trabajo de Edwards (1751) y que suponía procedente de la caribeña isla de Jamaica (de allí eran las aves que daban título al libro). El origen real del reptil era el sur de la Península Ibérica y reunía algunas de las características que definen a Timon nevadensis. El mismo Daudin (1802) lo asimilaba ya al Lacertus major gibraltariensis descrito de manera polinomial por Petiver (1702). La tercera descripción hecha por Daudin (1802) correspondía a la de un juvenil de lagarto ocelado procedente de los alrededores de Montpellier y que le había sido enviado por su amigo Marcel Serre. Daudin describe al animal como "Lacerta lepida; Corpore suprà cæruleus virescente, tañéis 9 aut 10 transversis nigris albo, ocellatis; abdomine albescente; caudâ verticillatâ, paulo longiere" e incluye un dibujo que actualmente se considera holotipo, por haberse perdido el ejemplar en cuestión (Brigoo, 1988). El epíteto lepida tiene su origen en el calificativo latino lepidus-a-um, que puede ser traducido por gracioso, amable o delicado (según el propio Daudin la elección del epíteto se debía a la forma y los agradables colores que adornan todo el dorso de su cuerpo). Lacerta lepida sería más tarde el binomio elegido como válido por Mertens y Muller (1928) después de que éstos aceptaran las alegaciones realizadas por Schinz (1833) sobre el nombre Lacerta ocellata. Desde entonces Lacerta lepida ha sido el nombre latino más usado para referirse a la especie (Mateo, 2002). En los últimos años, sin embargo, son cada vez más numerosos los autores que consideran que lagartos ocelados europeos (Lacerta lepida), norteafricanos (L. pater y L. tangitana) y lagartos kurdos (L. princeps) deben quedar encuadrados en un género diferente a Lacerta (véase por ejemplo Rikena y Nettman, 1986; o Mayer y Bischoff, 1996). Se basan para ello en las similitudes morfológicas y cariológicas (Arnold, 1989; Odierna et al., 1987), así como en un parentesco filogenético puesto de manifiesto mediante diferentes técnicas bioquímicas (Mayer y Bischoff, 1996). Estos autores sugieren que el término genérico común para todas esas especies debe ser Timon, nombre que había sido previamente propuesto por Tschudi (1839) para el subgénero que incluía a los lagartos ocelados europeos (Boscá, 1880, y otros autores lo escriben erróneamente Thimon). La consideración de los lagartos ocelados en un género diferente a Lacerta fue valorada con reservas ya que, aunque parece claro que Lacerta lepida, L. pater, L. tangitana y L. princeps están estrechamente relacionadas entre sí, no existían modelos filogenéticos suficientemente robustos para justificar una determinada reordenación del género Lacerta (Harris et al., 1998; Fu, 2000; y Paulo, 2001). Según Arnold et al. (2007), pertenece al género Timon Tschudi, 1836, y debe denominarse Timon lepidus (Daudin, 1802).1 Otros nombres utilizados para designar a esta especie han sido Lacerta occitanica Hermann, 1804, Lacerta margaritata Schinz, 1833, Lacerta senegalensis Gray, 1838, Chrisolamprus lepidus (Fitzinger, 1843), y Lacerta ruscinensis Depéret, 1890 (Mertens y Wermuth, 1960; Mateo, 1988).
Origen y evolución Los resultados obtenidos en algunos estudios comparativos de caracteres morfológicos en lacértidos del Paleártico sugerían que los lagartos ocelados deberían estar estrechamente emparentados con especies tales como Lacerta agilis, L. viridis, o L. schreiberi (Arnold, 1973, 1989). Sin embargo, trabajos más recientes llevados a cabo con técnicas inmunológicas o de electroforesis de proteínas pusieron pronto en duda este presunto parentesco, sugiriendo que el parecido resultaba más un producto de coincidencias debidas a un proceso ecomorfológico de convergencia, que a una estrecha relación filogenética (Lutz y Mayer, 1985; Mayer y Lutz, 1989; o Mayer y Benyr, 1994). Trabajos más recientes llevados a cabo con secuenciación de ADN mitocondrial, como los de Harris et al. (1998), Fu (2000) o Paulo (2001), soportan sin duda la existencia de una estrecha relación entre especies tales como Timon lepidus, T. pater, T. tangitana o L. princeps, pero también afirman que las posibles relaciones con otras especies de lacértidos europeos no pueden ser aclaradas con la información de la que se dispone en la actualidad. Todos estos autores afirman además que la falta de robustez de los modelos generados mediante secuenciación de ADN mitocondrial se extiende a otras especies y grupos de especies de lacértidos europeos. Fu (2000) sugiere además que esta falta de definición en la que se encuentra sumida parte de la familia podría explicarse por un proceso de especiación explosiva, que el autor sitúa en la primera mitad del Mioceno (Lutz et al., 1986; Busack y Maxson, 1987). Esta explosión se produciría tras un periodo de intensos cambios climáticos en el que muchas especies de lacértidos muy especializados se habián extinguido (Augé, 1988). Sería en el transcurso del Mioceno cuando los antepasados comunes de los lagartos ocelados europeos y africanos se diferenciarían definitivamente del resto de la familia. El final del Mioceno, periodo conocido con el nombre de Messiniense, coincide con la colisión de las placas Ibéricas y Norteafricanas. Este fenómeno geológico dio lugar a un levantamiento de la microplaca de Alborán que determinó el cierre de los canales que en ese momento conectaban al Mediterráneo con el océano Atlántico. El Mediterráneo, un mar con escaso aporte hídrico y sometido a una fortísima evaporación, desapareció casi por completo en pocos miles de años, dejando únicamente minúsculos lagos hipersalinos en las zonas más profundas de las cuencas. Este proceso, conocido como Crisis de Salinidad del Messiniense (Hsü, 1983, y Barbadillo et al., 1997) facilitó que las regiones que actualmente conforman el sur de Europa, el Magreb y muchas islas mediterráneas fuesen pobladas por los antepasados de los actuales lagartos ocelados. No existe una opinión unánime sobre si estos primitivos lagartos ocelados habían alcanzado la región a través de la orilla africana o de la europea (Pérez Mellado, 1998). Sin embargo, los modelos de parsimonia aplicados a grupos de especies que actualmente presentan distribuciones parecidas a la del lagarto ocelado, como la que presenta el complejo Chalcides chalcides, se decantan por el origen africano de estos taxones (S. Carranza., com. pers.). Si esto fuera también aplicable a los lagartos ocelados, entonces éstos habrían llegado hasta la orilla del Atlántico siguiendo un camino meridional desde Oriente Medio, donde actualmente se encuentra su pariente cercano Lacerta princeps (Paulo, 2001). Esta especie es filogenéticamente muy próxima a Timon lepidus, T. pater o T. tangitana (Mayer y Bischoff, 1996; Paulo, 2001), y actualmente habita en la cordillera de Zagros y sus estribaciones, que se extiende por el este de Turquía, Irak e Irán. En cualquier caso, parece claro, según se desprende de los trabajos de Busack (1984, 1985), Mateo et al. (1997), Paulo (2001) o Mateo et al. (2002), que al final del periodo Miocénico las regiones litorales de lo que actualmente es el sur de Europa Occidental y el Magreb estaban habitadas por lagartos de gran tamaño, antepasados de los actuales lagartos ocelados europeos y africanos. La Crisis de Salinidad se prolongó poco más de un millón de años y acabó tan rápido como empezó: según Busack (1986) o Barbadillo et al. (1997) hace unos 5,3 millones de años el arco Bético-Rifeño sufrió una fractura de este a oeste que dio lugar al Estrecho de Gibraltar, creando una barrera casi infranqueable para muchos vertebrados terrestres como los lagartos. Paulo (2001) añade que la calibración del reloj molecular a diferentes poblaciones de lagartos ocelados estudiadas a una y otra orilla del Mediterráneo muestra que el proceso de especiación en el seno de los primitivos lagartos ocelados había comenzado antes de la apertura del Estrecho de Gibraltar y de la Crisis de Salinidad. Actualmente se detectan varios núcleos genéticamente diferenciados de lagartos ocelados a los que el autor concede la categoría de especie: Timon lepidus en el centro y norte de la Península Ibérica, Timon nevadensis en el sureste de Iberia (región Bética), T. tangitana en el Rif (Norte de Marruecos), Timon pater en el Tell argelino y tunecino y Timon "maroccana" (un taxón aún por describir) en el Atlas Medio y en el Gran Atlas (Marruecos central y meridional). Es posible, como sugieren Mateo et al. (2002), que a esta colección de taxones hubiera que añadir otras especies ahora extinguidas en Malta, Sicilia, Córcega y el sur de Italia, y cuyos restos resultan morfológicamente próximos a los de los lagartos ocelados actuales (Kotsakis, 1977; Böhme y Zammit–Maempel, 1982; Salotti et al., 1996; Delfino y Bailón, 2000). El aislamiento entre los lagartos ocelados de la peninsula Ibérica y del norte de África tuvo lugar hace 6,4 – 16,2 millones de años, según Paulo et al. (2008).3 Los géneros Lacerta y Timon divergieron hace unos 18,6 millones de años (Ahmadzadeh et al., 2016), si bien Mendes et al. (2016) sugieren una calibración algo más reciente. El género Timon está formado por seis especies que se encuentran en el oeste de Asia, Europa y noroeste de África. En Timon divergieron dos clados hace unos 14,5 millones de años. Por un lado, el clado oriental, que está formado por Timon princeps y Timon kurdistanicus y que divergieron entre sí hace unos 7,9 millones de años. Por otro lado está el clado occidental, que está formado por dos subclados que divergieron hace unos 7,4 millones de años. Un subclado es el europeo, formado por dos especies, Timon lepidus y Timon nevadensis, que divergieron hace unos 5,7 millones de años. Otro subclado es el norteafricano, que está formado por dos especies, Timon pater y Timon tangitanus, que divergieron hace unos 6 milllones de años (Ahmadzadeh et al., 2016)6.
Morfología externa Biometría y folidosis Lagarto robusto, generalmente muy vistoso y de gran tamaño, que en ocasiones llega a superar una masa corporal de 345 g. Su longitud de hocico a cloaca varía entre los escasos 40 mm que presentan los recién nacidos y los 242 mm que pueden llegar a alcanzar algunos machos del litoral mediterráneo y de otras zonas de la mitad meridional de la península Ibérica (Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990). Se han llegado a describir tamaños superiores a 260 mm entre el hocico y la cloaca, aunque estas mediciones deben ser tomadas con cautela. Su morfología externa ha sido descrita por Boulenger (1920), Mertens (1925), Salvador (1974, 1985), Mateo (1988; 20145), Mateo y Castroviejo (1990), Pérez Mellado (1998), Barbadillo et al. (1999) y Salvador y Pleguezuelos (2003). La cabeza es robusta, especialmente en los machos, que es mucho más larga y voluminosa que en las hembras. En los machos su longitud supone entre el 22 y el 33% de la longitud entre el hocico y la cloaca, mientras que en las hembras se reduce hasta un rango situado entre 18 y el 27%. Como ocurre con otros lacértidos, la cabeza está bien diferenciada del resto del cuerpo y se encuentra recubierta de placas cefálicas fácilmente distinguibles de las escamas del dorso y del cuello; en ocasiones, sin embargo, las placas cefálicas pueden quedar deformadas, especialmente en los machos de más edad. Por su gran tamaño y anchura la placa occipital resulta especialmente bien diferenciada, y su tamaño relativo resulta ser mayor que en otras especies de lacértidos de la región. La anchura de esta placa es generalmente mayor que la de la frontal. Cada orificio nasal está en contacto con 5 escamas diferentes, esto es, con la rostral, con la nasal, con la primera labial y con 2 postnasales. Presenta 4 escamas labiales por delante de la subocular, 4 supraoculares a cada lado y dos grandes placas temporales a los lados de las parietales. Entre el ojo y el oído no hay escamas o placas diferenciadas (sólo de forma ocasional la timpánica resulta distinguible). La región gular está cubierta de escamas granulares, presenta un pliegue gular poco marcado y se encuentra bien separada del vientre por un collar aserrado de escamas amplias y planas, cuyo número varía entre 10 y 17. El número de escamas gulares localizadas entre la sínfisis mandibular y el collar varía entre 26 y 42. El dorso es convexo y está recubierto de escamas de aspecto granular, no imbricadas, ligeramente carenadas, y de mucho menor tamaño que las escamas caudales y ventrales. Su número en la zona media del cuerpo varía entre 58 y 88 (aunque más del 99% de los ejemplares estudiados por Mateo, 1989, presentan entre 65 y 81 escamas). Estas escamas dorsales se encuentran rodeadas de otras de menor tamaño, sólo perceptibles a la lupa. El vientre presenta escamas imbricadas más anchas que largas, alineadas en series longitudinales (en la parte media del cuerpo el número de series es de de 8 ó 10), y transversales. El número de series transversales de escamas ventrales varía entre sexos, siendo mayor en las hembras (entre 30 y 39 series) que en los machos (entre 27 y 35 series). La longitud relativa del cuerpo en las hembras también es mayor que en los machos. La escama preanal es relativamente grande y está rodeada de 5 a 9 escamas más pequeñas. Sus cuatro extremidades son fuertes y bien desarrolladas y dotadas de cinco dedos terminados en garra robusta. El tamaño relativo varía entre clases de edad, aunque en los adultos la longitud de la extremidad posterior se acerca por lo general al 45% de la longitud entre el hocico y la cloaca. Los dedos presentan sección más o menos circular y carecen de dentículos laterales. El 4º dedo de la extremidad posterior es mucho más largo que los demás, y está dotado 21 a 28 escamas alargadas y no carenadas en su parte inferior. En la región ventral de los muslos se disponen sendas series de poros femorales, cuyas secreciones de tipo céreo resultan ser muy evidente en los machos en celo, y bastante más discretas en las hembras; su número varía entren 11 y 18 por extremidad, aunque éste es un carácter que, como veremos más tarde, presenta una fuerte variación geográfica. La función de estos poros parece ser, como en otros lacértidos, la emisión de rastros químicos mediante los cuales marcan territorios. En los recién nacidos la cola puede llegar a ser más de dos veces más larga que la longitud entre el hocico y la cloaca, aunque en los adultos esta proporción se reduce considerablemente, ya que los jóvenes suelen perder espontáneamente parte de los anillos terminales en los primeros meses de vida. También es muy frecuente que los adultos hayan perdido parte de la cola por autotomía, y que después de un proceso de regeneración ésta no alcance el tamaño de la original. Las escamas de la cola son alargadas y fuertemente carenadas en dirección longitudinal y se disponen en verticilos o anillos. Diseño y colorido La coloración y el diseño varían con la edad y la procedencia geográfica. Los adultos presentan tonalidades de fondo que van desde el verde intenso salpicado de escamas muy oscuras, pasando por tonalidades más amarillentas salpicadas de escamas negras (véase apartado sobre la variación geográfica de la especie). Por lo general, suelen presentar ocelos dorsales más o menos nítidos, de ahí su nombre vernáculo castellano, aunque éstos pueden faltar en los individuos de mayor tamaño y edad. En los laterales presentan manchas azules que le dan un hermoso porte y justifican su nombre latino; estas manchas pueden estar rodeadas de escamas más oscuras que el fondo. La cabeza suele presentar coloraciones pardas oscuras homogéneas. El diseño del dorso puede extenderse hasta el borde posterior del píleo, especialmente en los individuos procedentes del noroeste ibérico, aunque lo normal es que presenten una coloración grisácea sin dibujo bien diferenciada de la del resto del dorso y la de la cabeza. La región gular y el vientre son blanquecinos y sin manchas, y carecen de los brillantes colores que pueden presentar otros lacértidos ibéricos. La cola suele ser parda más o menos clara, salpicada de manchas algo más oscuras (las zonas regeneradas presentan coloración homogénea). Los machos más grandes tienen los ocelos azules de mayor tamaño. Los ocelos azules de los costados y de las ventrales externas muestran reflectancia en el rango ultravioleta del espectro. Los valores de reflectancia ultravioleta son mayores en machos que en hembras (Font et al., 2009).2 Al nacer presentan ocelos dorsales muy nítidos, que en ocasiones (especialmente en el sureste de la Península Ibérica) están claramente alineados en dos bandas dorsales longitudinales, que pueden incluso hacerse visibles en el píleo. Los recién nacidos ya tienen las manchas azules en los flancos, que siempre suelen estar rodeadas de escamas más oscuras que el resto. A medida que los jóvenes van creciendo, los ocelos dorsales pueden llegar a encadenarse formando bandas transversales (especialmente en el noroeste Ibérico). Las extremidades también presentan ocelos nítidos. Morfología del esqueleto El tamaño del esqueleto de los lagartos ocelados determina que los huesos de adultos sean difícilmente confundibles con los de otros lacértidos ibéricos, lo que determina que su presencia sea fácilmente detectada en yacimientos fosilíferos (Delfino y Bailón, 2000). En la cabeza, el hueso premaxilar presenta un proceso posterodorsal característico por estar ensanchado en su zona media. El maxilar se caracteriza por la presencia de un proceso prefrontal triangular bien desarrollado, con una serie de forámenes labiales, cuyo número varía entre 5 y 9 (Mateo, 1988; Bailón, 1991). El pterigoides, a diferencia de otras especies de la familia, dispone de una escotadura poco pronunciada (Barahona, 1996). El neurocráneo está formado por los huesos basisfenoides, basioccipital, dos proóticos, un complejo opistoótico-exoccipital y un supraoccipital (Bailón, 1991). El esqueleto axial dispone de 27 ó 28 vértebras presacras (8 cervicales, 5 esternales y entre 14 y 16 dorsales) y entre 49 y 57 caudales de las que 5 ó 6 carecen de plano intervertebral de fractura, por lo que el mecanismo de autotomía no puede activarse cerca de la base de la cola (Barbadillo y Sanz, 1983; Barbadillo, 1989). La cintura escapular resulta de la soldadura de la supraescápula, la escápula, el coracoides y el epicoracoides, aunque sólo el segundo y el tercero quedan osificados en los adultos (Bailón, 1991). Como en otros reptiles, las líneas de detención de crecimiento reveladas mediante tinción en fémures, húmeros o falanges permiten estimas de edad (Castanet, 1978; Cheylan, 1984; Castilla, 1989; Mateo y Castanet, 1994). La dentición del lagarto ocelado ha sido estudiada por Mateo (1988), Mateo y López Jurado (1997) y Castroviejo y Mateo (1998). También se hacen referencias a las características dentarias de Timon lepidus en los trabajos de Cooper (1963), Edmund (1969) o Estes y Williams (1984). En esta especie los huesos pterigoides, dentario, maxila y premaxila están dotados de dientes. En ambos pterigoides los dientes se alinean de forma más o menos paralela al eje principal del cuerpo y su número es variable (faltan en los individuos más jóvenes y pueden llegar a ser 13 en algunos adultos); estos dientes se encuentran directamente cimentados a la superficie del hueso (acrodoncia) y son monocúspides. En el maxilar y en el dentario los dientes presentan una cimentación pleurodonta, y son tricúspides (Mateo y López Jurado, 1997). Las tres cúspides son especialmente nítidas en los juveniles; pero a medida que los lagartos crecen, las dos cúspides laterales van reduciendo su tamaño, y en algunos casos llegan a hacerse imperceptibles (por eso algunos autores como Bailón, 1991, han descrito con razón los dientes de los adultos como monocúspides o bicúspides). El número de dientes y de posiciones dentarias varía con la edad, siendo muy bajo en los individuos recién nacidos (alrededor de 11 en maxilar y 14 en el dentario) y mayor en los adultos (hasta 19 en el maxilar y 26 en el dentario; Mateo, 1988, Mateo y López Jurado, 1997). Los adultos de esta especie presentan una diversidad morfológica importante (Estes y Williams, 1984; Mateo, 1988; Mateo y López Jurado, 1997). Según Mateo y López Jurado (1997) los dientes caninomorfos presentes en la región anterior de las maxilas están asociados a una alimentación durófaga (especializada en la ingestión de presas duras). También se han descrito casos de ambliodoncia, con la presencia de dientes molariformes en maxilares y dentarios de los adultos procedentes de las regiones más áridas de su distribución (Mateo, 1988). El premaxilar presenta entre 5 y 11 dientes pleurodontos monocúspides, aunque la inmensa mayoría de los adultos presentan 9 dientes (Mateo y López Jurado, 1997). En los recién nacidos este mismo hueso alberga al diente de huevo (Cooper, 1963). La morfología dentaria de Timon lepidus y la de otros grandes lacértidos extinguidos a lo largo del Pleistoceno en Malta, Sicilia, Córcega e Italia continental (Kotsakis, 1977; Böhme y Zammit-Maempel, 1982; Salotti et al., 1996; Delfino y Bailón, 2000), presentan coincidencias significativas que han sugerido a Mateo et al. (2002) estrechas relaciones filogenéticas entre todas ellas. Otras características morfológicas Los machos adultos presentan dos hemipenes reversibles, que se hacen visibles por los laterales de la cloaca. Cada hemipene presenta una serie de microornamentaciones diferenciadas de las de otras especies del género (Böhme, 1971; Arnold, 1973). La lengua es bífida, como en los demás lacértidos. El recto, o cualquier otra parte del intestino, carece de ciegos como los que presentan otras especies herbívoras de la familia. Tampoco se han descrito válvulas cólicas ni glándulas de sal, como en otros saurios de gran tamaño con tendencias herbívoras. Dimorfismo sexual Ya se ha hecho referencia en apartados anteriores de muchas de las diferencias existentes entre machos y hembras, pero vamos a resumir las más evidentes: los machos presentan una longitud de píleo y un volumen de la cabeza considerablemente mayor que en las hembras, un carácter que parece estar relacionado con la selección sexual (Paulo, 1988). Las hembras presentan, a su vez, una longitud relativa del cuerpo mayor que los machos. Esta diferencia se explica en parte por el menor tamaño de su cabeza, pero también parece determinada por factores relacionados con la biología reproductiva de la especie, y que también se reflejan en el mayor número de series longitudinales de escamas ventrales y de vértebras lumbares (Barahona, 1996). Los valores medios y máximos de longitud entre el hocico y la cloaca de los machos suelen ser 1,2 veces mayores que los de las hembras en toda el área de distribución. Por ejemplo, en el noroeste Ibérico los machos pueden llegar a alcanzar 195 mm, mientras que las hembras no sobrepasan los 159 mm; en el valle del Guadalquivir estos valores son de 242 mm para los machos y de 203 mm para las hembras (Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990). También se observan diferencias a primera vista entre machos y hembras de lagartos ocelados en el grado de desarrollo de los poros femorales, en la base de la cola (más ancha en los machos por dar cobijo a los dos hemipenes), en el desarrollo de los músculos masetéricos (que da un aspecto más masivo a la cabeza de los machos) y en el diseño y la coloración (Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990). Aunque, como hemos visto, el diseño y la coloración son caracteres que sufren una fuerte variación regional, siempre suelen mantenerse importantes diferencias significativas entre sexos sea cual sea la zona. En general sería correcto decir que las hembras se parecen a los individuos subadultos, presentando más contraste en los colores y ocelos dorsales mejor definidos que los machos adultos (Mateo y Castroviejo, 1990). No existe heteromorfismo cromosómico asociado al sexo (Mateo, 1988). Características cariológicas Descrito por primera vez por Mathey (1938), el cariotipo de Timon lepidus se caracteriza por la presencia de 36 cromosomas (2n = 36), de los que los dos mayores son metacéntricos, 32 son acrocéntricos y 2 más se consideran microcromosomas. Esta composición cariológica ha podido ser también verificada por otros autores (Matthey, 1939; Giménez y Abián, 1957; de Smet, 1976; Mateo, 1988; Odierna et al., 1990; Olmo et al., 1991; Castroviejo y Mateo, 1998; Mateo et al., 1999), La composición cromosómica característica de los lagartos ocelados difiere del patrón más común entre los lacértidos paleárticos, que suelen presentar 36 cromosomas acrocéntricos y dos microcromosomas. El número fundamental, sin embargo, es idéntico (NF = 38), ya que se considera que el par de cromosomas metacéntricos tiene su origen en la fusión robertsoniana de dos pares acrocéntricos (Mathey, 1939). Según Mateo (1988) los lagartos ocelados carecen de heteromorfismo sexual cromosómico, aunque el mismo autor describe casos aislados de pares heteromórficos no relacionados con el sexo. Además del que ha sido descrito para Timon lepidus, se han señalado cromosomas metacéntricos en otras especies de lacértidos (Olmo et al., 1991). Las especies T. princeps, T. pater y T. tangitanus presentan este tipo de fusión, pero además coinciden con T. lepidus en el número fundalmental, lo que ha sugerido una estrecha relación filogenético entre ellas (Rikena y Nettmann, 1986; Mateo, 1988; Olmo et al., 1991). Por lo general los lagartos ocelados presentan un único par de organizadores nucleolares por célula, localizado en posición subtelomérica del quinto par cromosómico (Odierna et al., 1987). Sin embargo se han descrito variaciones en su número y posición en individuos procedentes del noroeste de la Península Ibérica (Mateo et al., 1999): algunos de los lagartos de la costa gallega presentaban la disposición y número que acabamos de describir; otros, sin embargo, presentaban un par de organizadores en posición pericentromérica del 11º par cromosómico; finalmente, un tercer grupo de lagartos presentaban dos pares de organizadores en el 5º y 11º par cromosómico. Destaca en ese sentido la población de la isla de Sálvora, en la que todos los ejemplares presentan esta última disposición (Castroviejo y Mateo, 1998).
Variación geográfica Variación morfológica Salvador (1974), Mateo (1988) y Mateo y Castroviejo (1990) han puesto de manifiesto los patrones geográficos de variación morfológica en esta especie.
Tabla 1. Tamaño medio, valores mínimos y máximos (mm) para la longitud entre el hocico y la cloaca de lagartos ocelados en varias regiones de su área de distribución. Datos procedentes de Mateo (1988), Castroviejo y Mateo (1998) y datos inéditos.
En el noroeste de la Península Ibérica se encuentran lagartos ocelados de menor tamaño que en otros puntos del área de distribución (Tabla 1) (este carácter viene determinado genéticamente según Mateo y Castanet, 1994), y con algunas características biométricas y folidóticas diferenciadas, tales como el número de ventrales longitudinales (ver más arriba) o el collar. La coloración de estos lagartos resulta mucho más oscura que en el resto del área de distribución, con diseños dorsales en los que resultan muy comunes las bandas transversales de ocelos, que se prolongan hasta el borde posterior del píleo (Mateo y Castroviejo, 1990). La dentición de estos lagartos gallegos se caracteriza por el elevado número de posiciones dentarias y la escasa especialización de los dientes; todo ello se encuentra asociado a una dieta menos durófaga y más diversa que en otros puntos de la distribución (Mateo, 1988; Castroviejo y Mateo, 1998; Mateo y Cuadrado, 2002). Se han descrito diferencias en la disposición de los organizadores nucleolares de estos lagartos del noroeste (Mateo et al., 1999; Castroviejo y Mateo, 1998). Además de este patrón geográfico amplio, se han descrito variaciones morfológicas concretas asociadas a varias poblaciones insulares de esta especie. Por ejemplo, Vicente (1989) ponen de manifiesto que entre los lagartos de la isla portuguesa de Berlenga el dimorfismo sexual se encuentra atenuado, lo que estos autores relacionan con la menor agresividad de los machos y las elevadas densidades que se daban en esta isla. Castroviejo y Mateo (2001) también observan diferencias morfológicas en los lagartos de la isla de Sálvora, y los describen como una subespecie. Morfología comparativa El análisis cladístico de las variaciones encontradas en numerosos caracteres entre especies de la familia Lacertidae sitúa a los lagartos ocelados morfológicamente cerca de especies tales como Lacerta agilis, L. viridis, o L. schreiberi (grupo Lacerta Grupo I, Arnold, 1989). Esta similitud parece sin embargo corresponder más a analogías ecomorfológicas que a una estrecha relación filogenética (Barbadillo et al., 1997). Patrones de variación genética Los resultados del análisis de isozimas publicado por Mateo et al. (1996) se ajustaban bien al modelo de variación morfológica descrito con anterioridad. En ese trabajo los lagartos del noroeste ibérico se presentaban como un grupo bien diferenciado de los del centro de Iberia. Paulo (2001) considera dos clados bien diferenciados: el primero presenta una distribución disjunta e incluiría a las poblaciones del noroeste ibérico (incluidas las poblaciones gallegas) y a las del Algarve; el segundo agruparía al resto de las poblaciones, entre las que se observa un suave gradiente genético de este a oeste con un número de haplotipos muy reducido. Este patrón sugiere que justificaría su disyunción geográfica en los sucesivos periodos glaciales e interglaciales a los que estuvo sujeta la región durante el cuaternario. Finalmente los lagartos del resto de la distribución, incluidas las poblaciones francesas, parecen formar un grupo genéticamente homogéneo (Paulo, 2001), que coincide a grandes rasgos con el área propuesta para la subespecie nominal. El aislamiento entre subclados de la península Ibérica tuvo lugar hace 1,5 millones de años de media (Paulo et al., 2008).3 Un análisis reciente de la distribución genética mitocondrial señala que Timon lepidus muestra en la Península Ibérica una historia filogeográfica compleja, con 6 filogrupos geográficos con distribución no solapada entre ellos: 1) sureste, 2) noroeste, 3) centro de Portugal, 4) sur de Portugal, 5) centro oeste peninsular y 6) resto de la Península. El patrón observado sugiere divergencia alopátrica en varios refugios. Gran parte de la diferenciación es relativamente reciente y habría tenido lugar durante el Pleistoceno. Sin embargo, el filogrupo del sureste habría divergido mucho antes, durante el Mioceno, hace unos 9,4 millones de años y podría representar una especie diferente (Miraldo et al., 2011).4 Un muestreo genético de poblaciones a lo largo de un gradiente ambiental NW-SE ha identificado varios loci asociados con la temperatura, insolación y precipitaciones (Nunes et al., 2011).4 Subespecies Han sido numerosas las variedades descritas hasta ahora para Timon lepidus (o cualquiera de sus sinónimos), algunas de las cuales han sido asociadas a una región geográfica determinada (López Seoane, 1884; Buchholz, 1963; Larue, 1969; Mateo, 1988; Castroviejo y Mateo, 1998). Las subespecies descritas y aceptadas en esta revisión se detallan a continuación. -Timon lepidus lepidus Daudin, 1802. La subespecie nominal está restringida al sur de Francia, norte de Italia, Cataluña, Aragón, Castilla-León (con la salvedad del norte de Zamora y el oeste de León), la mitad sur de Navarra y el País Vasco, La Rioja, Madrid, Castilla La Mancha (con la salvedad de la mitad oriental de la provincia de Albacete), Extremadura, el valle del Guadalquivir, el litoral de las provincias de Málaga y Cádiz, y el centro y norte de Portugal (con la salvedad de las zonas próximas al Miño). Los lagartos de esta variedad se caracterizarían por presentar una coloración en la que están presentes las escamas negras, con ocelos dorsales que raramente se disponen en bandas transversales, con la zona del cuello en contacto con el píleo de color pardo sin escamas negras, algunas características folidóticas y biométricas con valores intermedios entre los que presentan los lagartos del sureste y el noroeste de Iberia (ver Mateo, 1988; Mateo y Castroviejo, 1990).
Figura 1. Hembra adulta procedente de San Martin de Crau (Bouches du Rhône, Francia), con el dorso en el que se mezclan escamas negras y amarillas formando un dibujo poco definido y con el cuello pardo; estas características son frecuentes en individuos de la subespecie nominal. (C) P. Geniez
-Timon lepidus iberica López Seoane, 1884. La primera variedad asociada a una región concreta fue Lacerta ocellata iberica, descrita por López Seoane (1884) para poner de manifiesto las supuestas diferencias existentes entre lagartos ocelados españoles y franceses. En realidad, este autor gallego basó casi exclusivamente su descripción en individuos capturados alrededor de su casa, en la localidad coruñesa de Cabañas, por lo que la población con características diferenciadas era en realidad la del litoral gallego. Así lo entendió Buchholz (1963) que restringió la Terra Typica de la variedad a la localidad de A Coruña.
Figura 2. Ejemplares procedentes de la isla San Martiño de Cíes (Pontevedra); Debajo: macho subadulto, Encima: hembra adulta. (C) J. A. Mateo
Seis décadas más tarde Mateo y Castroviejo (1990) caracterizan al taxón y sugieren un área de distribución que ocupa la región litoral gallega, aunque ya adelantan que los lagartos procedentes de Ancares y O Caurel resultan ser muy similares. Los lagartos incluidos en la subespecie Timon lepidus iberica presentarían pequeño tamaño (por ejemplo, los machos de mayor tamaño no sobrepasan los 190 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), un diseño muy oscuro que alcanzaría la región posterior del píleo, un elevado número de posiciones dentarias y dientes de morfología homogénea. Más tarde Mateo y Castanet (1994) y Mateo et al. (1999) añadirían que los lagartos gallegos presentaban una estrategia reproductiva diferenciada y algunas características cariológicas que no se observan en el resto del área de distribución. Pérez Mellado (1998), en su trabajo recopilatorio de la especie, no da validez a esta última subespecie, sin ofrecer nuevos datos ni razones concretas. Los resultados de Paulo (2001) sugieren que la distribución de la subespecie debe incluir, además de la costa gallega, las regiones interiores de Galicia, el norte de Portugal y al menos el oeste de Léon (se hace preciso, además, un estudio pormenorizado de los lagartos ocelados del Algarve). Se consideran sinónimos de esta subespecie los taxones Lacerta ocellata hispanica López Seoane (Mateo, 1988), y Lacerta lepida galaica Mateo (1988). -Timon lepidus oteroi, Castroviejo y Mateo, 1998. La última subespecie descrita ha sido Lacerta lepida oteroi, un taxón exclusivo de la isla de Sálvora (A Coruña), (Castroviejo y Mateo, 1998). Los lagartos de Sálvora se caracterizan por presentar un tamaño mayor que los del litoral continental gallego, menor número de escamas en el collar y poros femorales que cualquier otra población, mayor número de dientes a igualdad de tamaño y algunas características cariológicas especiales.
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José Antonio Mateo Fecha de publicación: 22-09-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 2-04-2007; 2. Alfredo Salvador. 5-08-2009; 3. Alfredo Salvador. 23-09-2009; 4. Alfredo Salvador. 31-06-2011; 5. Alfredo Salvador. 26-06-2015; 6. Alfredo Salvador. 30-03-2017 Mateo, J. A. (2017). Lagarto ocelado - Timon lepidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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