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Key words: Ocellated lizard, activity, thermal biology, home range, behaviour.
Actividad Como todos los lacértidos, los lagartos ocelados presentan un patrón de actividad predominantemente diurno (véase por ejemplo, Pérez Mellado, 1998). En esta especie se ha podido comprobar además que la luz resulta ser el principal factor desencadenante de la actividad diaria incluso, como ya hemos adelantado, cuando las temperaturas son cercanas a los 10ºC. En un experimento realizado a temperatura constante, Gómez et al. (1987) pudieron comprobar cómo la actividad locomotora en esta especie tiene lugar preferentemente durante los periodos iluminados. Estos resultados pueden, sin embargo, variar con la temperatura, de tal manera que si a 24ºC el 98% de la actividad registrada ocurre durante el periodo de luz, a 32ºC este porcentaje se reduce hasta el 85%. La importancia de la luz como factor iniciador de la actividad diaria se pone de manifiesto con la inversión experimental del ciclo de luz (jet lag). Cuando esta tiene lugar, los lagartos ocelados tardan sólo 24 horas en acoplarse por completo al nuevo ciclo de luz-oscuridad (Gómez et al., 1987). Pero aunque resulten ser animales predominantemente diurnos, también pueden presentar, como hemos visto, cierta actividad nocturna, especialmente cuando las temperaturas son elevadas. De acuerdo con esta observación, Franco y Mellado (1980) describen lagartos ocelados fuera de su refugio y en movimiento durante las noches de verano, en el suroeste de la Península Ibérica. Los resultados de Gómez et al. (1985) también mostraban que a temperatura constante la actividad diaria tendía a concentrarse en dos picos, separados aproximadamente por seis horas, especialmente cuando las temperaturas seleccionadas eran elevadas. Bischoff et al. (1984) y Busack y Visnaw (1989) señalan ritmos ultradianos similares durante el verano en poblaciones del sur de Francia (Vauvenargues, Bouches du Rhône) y del sur de la Península Ibérica (provincia de Cádiz). No siempre, sin embargo, la actividad de los lagartos ocelados se ajusta a patrones bimodales claros. Por ejemplo, Pérez Mellado (1981, 1982), Álvarez et al. (1983), Braña (1984) o Galán (2003) señalan un patrón unimodal más o menos continuado durante las horas centrales del día. Estos resultados aparentemente contradictorios probablemente se expliquen por diferencias geográficas y estacionales, en las que intervienen factores tales como la temperatura, el sexo de los lagartos, su edad, la disponibilidad de recursos o el celo. También se han descrito diferencias substanciales en el periodo de actividad anual de los lagartos (Pérez Mellado, 1998). Por un lado, lo imprevisible del clima mediterráneo y el carácter ectotermo de los lagartos justifican que se hayan detectado diferencias importantes entre años en una misma población (datos inéditos); por otro lado, la enorme extensión del área de distribución de esta especie determina que los lagartos puedan estar sujetos a diferencias climáticas importantes y a periodos de actividad de duración muy diversa (Pérez Mellado, 1998). También es preciso aclarar que bajo el término actividad pueden incluirse conceptos dispares. Por ejemplo, en el sur de Francia o Sierra Morena pueden verse lagartos ocelados soleándose en pleno mes de enero, lo que podría ser interpretado como actividad; sin embargo nunca encontraremos sus heces antes del mes de marzo, lo que también podría interpretarse como todo lo contrario (datos inéditos). Lo normal es que los lagartos del centro de España estén activos entre marzo y octubre (ver Pérez Mellado, 1982; y Castilla, 1989), pero este periodo puede prolongarse o acortarse dependiendo de las condiciones climáticas que imperan en cada punto de su distribución (Busack y Visnaw, 1989, y Pérez Mellado, 1998). Al contrario de lo que ocurre en el sureste, los lagartos de algunas poblaciones de altitud o del norte de la Península Ibérica presentan una diapausa invernal que puede prolongarse hasta 6 meses por año (Salvador et al., 2004; J.M. Pleguezuelos, com pers., y datos inéditos). En estas poblaciones todo el ciclo se retrasa, incluyendo celo, puestas y eclosiones, y en algunos casos determina que la reproducción no tenga lugar todos los años (Castilla y Mateo, 1987; Mateo y Castanet, 1994; Salvador et al., 2004). Mateo (1988) llega a sugerir por eso que la reducción excesiva del periodo anual de actividad podría ser uno de los factores que determinan con más fuerza el límite del área de distribución de la especie (Saint Girons y Saint Girons, 1956). La acumulación de observaciones en una época del año suele interpretarse como un indicador de actividad estacional (ver Bischoff et al., 1984; Mateo, 1988; Castilla, 1989, Pérez Mellado, 1998). En las poblaciones en las que se ha llevado a cabo este tipo de estima siempre se repite que el mayor número de observaciones coincide con el periodo de cópulas, mientras que en el verano los avistamientos resultan escasos (Bischoff et al., 1984; Mateo, 1988; Castilla, 1989). Este patrón sufre sin embargo variaciones más o menos importantes dependiendo de la región estudiada, que siempre se ajustan de manera congruente con el adelanto o retraso de la actividad reproductora (Castilla y Mateo, 1987; Mateo, 1988; Mateo y Castanet, 1994). En Andalucía occidental el pico tiene lugar durante el mes de mayo (Mateo, 1988), en el sur de Portugal, en el centro de la Península y en Provenza suele retrasarse hasta la primera o segunda quincena de junio (Crespo, 1973; Bischoff et al., 1984; Mateo, 1988; Castilla, 1989; y datos inéditos), mientras que en el litoral y las montañas de Galicia el mayor número de observaciones suele producirse a final de junio y principios de julio (Mateo, 1988, y datos inéditos). La disminución del número de observaciones durante el verano puede explicarse, como ya adelantamos, por la finalización del periodo de celo, que hace innecesarios los grandes desplazamientos, los galanteos y la defensa de los territorios, y por las elevadas temperaturas, que hacen inútiles los periodos prolongados de termorregulación. A pesar de la aparente falta de actividad, el verano suele ser un periodo en el que los lagartos no paran de alimentarse (las heces son numerosas durante estos meses) y en el que se dan elevadas tasas de crecimiento (véase apartado correspondiente). Parece evidente por todo ello que los lagartos ocelados no presentan periodo de estivación, ni siquiera en áreas tan calurosas en verano como el valle del Guadalquivir o el sur de Extremadura (datos inéditos). La actividad de los lagartos ocelados durante el periodo otoñal suele ser bastante variable e irregular. En ocasiones se ha detectado un aumento del número de avistamiento tras el verano, otras veces ocurre lo contrario (Mateo, 1988; Castilla, 1989). Durante ese periodo suele detectarse más movimiento entre los machos (ver por ejemplo, Castilla, 1989), que en esos momentos comienzan a recuperar su actividad espermatogénica.
Biología térmica Según Busack y Visnaw (1989), en el sur de la Península Ibérica los lagartos ocelados se mantienen activos cuando sus temperaturas corporales se encuentran entre los 21,2 y los 34,5ºC. Por debajo de ese margen muchas de sus funciones vitales, como la maduración de gametos o la digestión, se ralentizan o incluso se detienen (Saint Girons y Saint Girons, 1956); por encima, el shock térmico puede acabar rápidamente con su vida (se ha registrado la muerte de un adulto de esta especie cuando su temperatura corporal no había superado los 41,5ºC; datos inéditos). Como animales ectotermos que son, su actividad viene determinada por la temperatura ambiental. Sin embargo, su habilidad para controlar su temperatura interna mediante el comportamiento y la exposición a los rayos solares permite a esta especie mantenerse activa aún cuando la temperatura ambiental esté lejos de los valores extremos de temperatura corporal: por ejemplo, Busack y Visnaw (1989) afirman que en el sur de la Península Ibérica se han encontrado lagartos activos cuando la temperatura del aire era tan sólo de 15,6ºC o, por el contrario, cuando superaba los 42ºC. Según Bischoff et al. (1984) y Paulo (1988), Timon lepidus es una especie preferentemente heliotérmica, en la que el comportamiento específico de exposición directa a los rayos solares tiene una importancia fundamental para llegar a alcanzar una temperatura corporal óptima. Con la salida de los primeros rayos de sol, el abandono del refugio para comenzar la termorregulación puede ocurrir incluso a temperaturas cercanas a los 10ºC (Bischoff et al., 1984). Según los resultados de un experimento expuesto por estos autores, los jóvenes lagartos ocelados prolongarán su exposición a los rayos solares hasta que alcanzan una temperatura de 34ºC; a partir de ese momento dejan los baños de sol para iniciar otras actividades (nótese la proximidad entre esta temperatura óptima y la temperatura máxima corporal apuntada por Busack y Visnaw, 1989). Paulo (1988) describe el comportamiento termorregulador de los lagartos ocelados, en el que diferencia dos fases: la destinada a conseguir un calentamiento rápido del cuerpo hasta alcanzar la temperatura óptima, y otra, con varias pautas bien diferenciadas, que tiene por objeto el mantenimiento del calor corporal. Dentro del primer grupo describe una serie de pautas que tienen en común el ejecutarse sin movimiento (Quieto, según la terminología utilizada por Paulo, 1988). De entre todas ellas destaca la importancia de la posición Quieto-Adherido (cola, cuerpo, extremidades y cabeza pegados al suelo; cuerpo relajado y expandido hacia los laterales para aumentar las superficie de exposición y, en ocasiones, párpados cerrados), con la que generalmente da comienzo el proceso de calentamiento tras el abandono del refugio. Esta pauta también puede ser adoptada al atardecer (teniendo entonces un doble valor heliotérmico y tigmotérmico por el traspaso de calor desde el sustrato), o durante todo el día en los periodos más fríos. A medida que el animal va entrando en calor su posición va cambiando, adoptando entonces otras menos relajadas y dirigidas a otros menesteres (la secuencia "Quieto-Adherido - Quieto-Apoyado - Quieto-Bajo - Quieto-Medio - Andar - Correr" sería, según Paulo, 1988, muy común entre lagartos que pasan del calentamiento a la búsqueda de alimento). Las posiciones de mantenimiento tienen por objeto ralentizar las pérdidas de calor cuando el animal ha alcanzado una franja de temperatura óptima, o por el contrario, evitar un sobrecalentamiento cuando la temperatura del medio está por encima de esa franja. Paulo (1988) interpreta que la pauta que denomina Encogido tiene precisamente como objeto disminuir la superficie de pérdida de calor, y suele venir acompañada de otras tales como Quieto-Oblicuo o Quieto-Medio. Cuando el calor se considera excesivo los lagartos pueden llevar a cabo ocasionalmente el movimiento que Paulo (1988) denomina de Vaivén (idas y venidas del sol a la sombra), o en la mayoría de los casos se retiran a alguno de sus profundos refugios, en esos casos siempre más fresco que el aire. Por lo general esta última estrategia suele tomarse en las horas centrales de los días de más calor, dando lugar al patrón bimodal de actividad estival descrito por Bischoff et al. (1984) o Busack y Visnaw (1989). Paulo (1988) afirma que en los lagartos ocelados las pautas Levantar Extremidades o Abrir Boca carecen del carácter termorregulador que tienen en otros lagartos.
Dominio vital El tamaño del dominio vital ha sido examinado en un robledal de la Sierra de Guadarrama mediante la localización de individuos equipados con radiotransmisores (Salvador et al., 2004). Se estimó el tamaño de los dominios vitales según el 50, 75 y 100% de los puntos de localización, calculándose que el número mínimo de puntos para estimar el tamaño de las áreas según el 50, 75 y 100 % de las localizaciones era de 11,3, 24,3 y 41,3 puntos respectivamente. El tamaño del dominio vital (100% de los puntos) de cuatro hembras cuya longitud de cabeza y cuerpo varió entre 145 y 157 mm era de 2.800 - 5.844 m2 (media, 3.750 m2). El tamaño del dominio vital (100% de los puntos) de ocho machos cuya longitud de cabeza y cuerpo varió entre 122 y 175 mm era de 1.424 - 22.106 m2 (media, 11.087 m2). El peso de los individuos se correlacionó significativamente con los tres tipos de estimaciones del tamaño del dominio vital, pero el efecto del sexo (mayores áreas en machos) sólo fue significativo para las estimaciones basadas en el 75 y 100% de los puntos. La falta de diferencias entre machos y hembras en el tamaño del dominio vital basado en el 50% de las localizaciones parece indicar que esta área núcleo está relacionada con los requerimientos energéticos. De hecho, el área basada en el 50% de los puntos representaba sólo el 12,6% del área total basada en el 100% de los puntos. Las áreas mayores de los machos parecen estar relacionadas con maximizar el acceso a un mayor número de hembras. En la isla de Monteagudo (islas Cíes) el tamaño del dominio vital mide en promedio 1,2 ha y varía entre 0,1 y 2,5 ha (Piazzon et al., 2012)1.
Patrón social y comportamiento Las primeras observaciones sobre el comportamiento de lagartos ocelados fueron realizadas en cautividad, y por lo general se centraban en la descripción de la conducta agonística o reproductora de estos saurios (Noble y Bradley, 1933; Weber, 1957). Esas observaciones serían años más tarde utilizadas por Carpenter y Ferguson (1977) para elaborar un primer esbozo del repertorio etológico de la especie, que sólo comprendía 14 pautas diferenciadas. Sería en la segunda mitad de los ochenta cuando se dieran a conocer los primeros estudios concienzudos sobre el comportamiento de Timon lepidus (Vicente, 1987; Paulo, 1988). El repertorio propuesto por Paulo (1988) estaba formado por 90 pautas y movimientos elementales, a los que el autor reunió en dos grandes grupos de comportamiento: los de carácter social (agonísticos y reproductivos), y los de carácter no social (de termorregulación, de defensa ante depredadores, y de obtención del alimento). El autor añadía un tercer grupo de enlace, en el que reúne las pautas de locomoción, que podrán ser consideradas sociales o no sociales dependiendo del contexto. En realidad, y como el mismo autor reconoce, son pocos los movimientos y pautas que pueden ser incluidos en uno solo de estos grupos o subgrupos pero, en general, esta clasificación resulta útil para ofrecer una aproximación al comportamiento de esta especie, y a ella vamos a ajustarnos en lo sucesivo. En esta especie el componente social del comportamiento ha sido especialmente estudiado durante el periodo reproductor (desde el comienzo del celo hasta la puesta), ya que es entonces cuando las pautas son más variadas y espectaculares. El componente agonístico del comportamiento social ha sido bastante bien descrito para los machos en celo de varias poblaciones (Weber, 1957, Bischoff et al., 1984; Paulo, 1988; Vicente, 1989; Galán, 2003). Por el contrario, los estudios del comportamiento realizados con esta especie suelen dar poca importancia a las interacciones agresivas entre hembras, entre machos fuera de la época de celo, o entre cualquier lagarto fuera del periodo reproductor. Esta supuesta falta de interés se debe a la ausencia de pautas espectaculares de amenaza, lucha, o persecuciones prolongadas en estos grupos. El comportamiento agresivo de los machos durante el periodo reproductor está directamente asociado a los cambios hormonales y de actividad gonodal que sufren. Ya hemos descrito en el apartado de Biología de la reproducción cómo los testículos presentan un aumento progresivo de volumen que tiene su máximo durante el periodo de cópulas (Castilla, 1989; Castilla y Bauwens, 1992). El aumento de la actividad espermatogénica también puede detectarse en el aumento del grosor epitelial del epidídimo e incluso del aumento de tamaño de los riñones (Castilla, 1989). Los evidentes cambios hormonales se revelan por un aumento de la vistosidad de sus colores (Weber, 1957; Paulo, 1988; Castilla, 1989), por el aumento de las secreciones de sus poros femorales, por el aumento de las distancias recorridas cada día (Salvador et al., 2004, datos inéditos), por las pérdidas de peso (datos inéditos), y por el aumento de las agresiones que dan lugar a grandes heridas en la cabeza y el cuello, y las frecuentes pérdida de cola (Bischoff et al., 1984; Paulo, 1988). Weber (1957) sugiere a partir de sus observaciones en terrarios que la agresión únicamente tiene lugar entre machos de tamaños similares, ya que la aproximación con amenaza de un gran macho hacia otro de menor tamaño siempre se resuelve con la sumisión disuasiva de éste (véase también Vicente, 1987). Las pautas de disuasión incluyen movimientos más o menos intensos de la cola, cabeceo, giros de las extremidades posteriores o una posición del cuerpo perpendicular al del agresor, pegado al suelo y cerrando los párpados (Weber, 1957; Paulo, 1988). Las pautas descritas coinciden en parte con las que realizan las hembras para rechazar a un macho (Paulo, 1988). Cuando ninguno de los machos adopta una postura de sumisión, de la posición quietos cara a cara se pasa al de movimientos verticales de la cabeza, y de ahí directamente al mordisco entre bocas (uno muerde la mandíbula inferior, mientras que el otro hace lo propio con la superior; véase Vicente, 1987). Generalmente el combate puede terminar con la huida apresurada de un de los dos contrincantes; sin embargo, en otros casos más graves, los mordiscos se desplazan de la cabeza al cuello, a los flancos o a la cola, pudiendo provocar serios desgarros, pérdidas de cola, roturas de dientes y otros percances más o menos serios (Vicente, 1987; Paulo, 1988). En poblaciones insulares se han descrito patrones muy especiales de comportamiento social, en los que las agresiones son raras (Vicente, 1987; Paulo, 1988; Galán, 2003). Vicente (1987, 1989) y Paulo concluyen que en la población de la isla Berlenga (Leiria, Portugal) sólo los machos más grandes se permiten defender territorios, e incluso en esos casos se tolera la presencia de otros machos más pequeños con los que se establece una jerarquía de dominancia. La menor agresividad de los lagartos de Berlenga parece incluso relacionada con una menor musculación de los maseteros (ver Vicente et al., 1987). Según estos autores, la escasa combatividad de estos lagartos se explica por la elevada densidad y la imposibilidad de ocupación de nuevos territorios; de cualquier otra forma, la defensa del territorio y las peleas se harían prácticamente insoportables por el desgaste continuado que suponen. La permisividad entre machos llegó a sugerir incluso la posibilidad de que, al revés de lo que ocurre en el continente, en la población de Berlenga las hembras fueran territoriales (Vicente y Paulo, 1989). Durante el verano y el otoño la agresividad de los machos continentales disminuye a la vez que baja el volumen de los testículos: Weber (1957) describe entonces grupos de machos entre los que no existe un comportamiento agresivo como el descrito antes. Este hecho viene acompañado por un considerable recorte de las distancias recorridas en los desplazamientos, por la pérdida de brillo de los colores del animal y por una disminución considerable de las secreciones producidas por los poros femorales (Paulo, 1988; Castilla, 1989; datos inéditos). El comportamiento reproductor de Timon lepidus es muy parecido, aunque algo más ritualizado, al de otras especies de lacértidos de menor tamaño (Carpenter y Ferguson, 1977; Paulo, 1988). Por razones obvias, este tipo de interacciones queda restringido al periodo primaveral. Como ya hemos adelantado, durante esa estación los machos cambian considerablemente su comportamiento, y se afanan en la búsqueda de hembras receptivas con las que copular; las hembras mientras tanto dedican buena parte del tiempo a aumentar sus reservas energéticas para más tarde poder hacer frente al fortísimo desgaste que supone la puesta. Según Paulo (1988) el galanteo empieza siempre con una aproximación del macho a la hembra, y continúa con una serie de pautas que pueden variar entre individuos (Castilla, 1989, describe la exhibición de las manchas azules de los flancos como parte del acercamiento). Si la hembra no está receptiva puede huir o mostrar rechazo mediante pautas tales como cabeceos, movimientos de cola, rotación de las extremidades posteriores o incluso amenazas con la boca y mordiscos (Paulo, 1988). Por el contrario, si está receptiva quedará quieta, o incluso defecará para facilitar la cópula (Castilla, 1989). En ese caso el macho dirigirá su hocico hacia la base de la cloaca y proyectará repetidamente su lengua, mordiendo suavemente su cola (Weber, 1957; Vicente, 1987, describe mordiscos más violentos en la cola); después el macho, perpendicular a la hembra, sitúa su cabeza sobre el dorso de ésta; súbitamente dirigirá su boca hacia una de las extremidades posteriores de la hembra hasta morderla; luego soltará la pata para morder el flanco, y se encorvará hasta aplicar su cloaca a la de la hembra. Sólo entonces introducirá uno de sus hemipenes (Weber, 1957; Bischoff et al., 1984; Vicente, 1987; Paulo, 1988). La cópula dura entre cinco y quince minutos y suele tener lugar en una zona despejada y sin vegetación (Weber, 1957; Castilla, 1989). Sólo después de sacar su hemipene, el macho dejará de morder el flanco de la hembra (en ocasiones la hembra puede desplazarse, llevando consigo al macho enroscado). Todo el proceso puede venir acompañado por otros movimientos y pautas no ritualizados que hacen de cada cópula un acto único e irrepetible (Paulo, 1988). Cada hembra puede copular varias veces y con machos diferentes en la misma temporada, quedando entonces señaladas con numerosas marcas en el vientre (Paulo, 1988; datos inéditos). Los machos, a su vez, pueden hacer otro tanto. Galán (2000 y 2003) describe para la población de la isla de Faro (Archipiélago de Cíes, Galicia) un comportamiento próximo a la formación de harenes, en los que un macho de gran tamaño y hasta cuatro hembras adultas podían permanecer juntos y en contacto físico sin mostrar comportamiento agresivo. En un caso pudo verse un comportamiento complementario, en el que la única hembra adulta estaba acompañada por tres machos. Galán (2000) sugiere que este comportamiento resulta de la relajación o ausencia de territorialidad, lo que supondría una solución diferente a la descrita en Berlenga (Vicente y Paulo, 1989), para resolver el problema de compaginar densidades elevadas e insularidad.
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José Antonio Mateo Fecha de publicación: 22-09-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 26-06-2015 Mateo, J. A. (2017). Lagarto ocelado - Timon lepidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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