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Key words: Green Turtle, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Los adultos realizan migraciones desde las áreas de alimentación a las playas de anidación para la reproducción cada 2 ó 3 años, donde realizan varias puestas cada 12-15 días (Lohmann et al., 1999; Lohmann et al., 2008; Nathan et al., 2008). La anidación ocurre en playas tropicales y ocasionalmente subtropicales de todos los océanos (Atlántico, Pacífico, Índico; mar Mediterráneo, y mar Rojo), tanto en playas remotas continentales como, preferentemente, en playas aisladas en islas oceánicas. Las hembras suelen elegir playas con oleaje muy fuerte, de tamaño variable pudiendo ser desde playas abiertas a pequeñas calas. En cada nido suelen poner 110-130 huevos, con un diámetro de 40-46 mm (Figura 1).
Figura 1. Tortuga verde de Bioko poniendo huevos. (C) J. Tomás
Los factores de mayor importancia para la selección de playas de puesta son: la topografía submarina frente a la costa, la pendiente, la textura de la arena y la presencia de zona de vegetación accesible, aunque la importancia de éstas y otras características varían según el área de puesta (Mortimer, 1995). Bjorndal y Bolten (1992) señalaron que la textura y condiciones de la arena pueden variar radicalmente con los cambios ambientales, por lo que no parecen ser un factor determinante en la selección de playa. Sin embargo, McDermott et al. (2000) encontraron resultados significativos de dichas características en la selección de playas de puesta en tortugas verdes de Chipre. Por otra parte, Mortimer (1995) señaló que los fondos costeros libres de rocas son favorables para esta especie; sin embargo, Hughes (1974) sugirió que las tortugas verdes pueden utilizar las formaciones rocosas en los fondos marinos para orientarse y localizar la playa de destino.
Estructura y dinámica de poblaciones El éxito de eclosión, la duración de la incubación e incluso la longitud del caparazón de las crías se ven influenciados por el porcentaje de humedad de la arena durante el periodo de incubación (McGehee, 1990). El éxito de emergencia (Figura 2) de las crías varía enormemente entre nidos, playas y estaciones, siendo por lo general del 50-75% (Hirth, 1971).
Figura 2. Neonatos de tortuga verde emergiendo en una playa de Bioko. (C) J. Tomás
La mortalidad de huevos y, posteriormente, de los neonatos en los primeros momentos de vida es muy elevada, pudiendo llegar al 90%. Se estima que sólo una tortuga de cada 1.000 neonatos llega a reproducirse, aunque esta baja supervivencia podría contrarrestarse en condiciones naturales gracias a la gran longevidad y alta fertilidad de la especie. Al igual que en el resto de especies de tortugas marinas y otros reptiles, la tortuga verde tiene determinación sexual mediada por la temperatura, siendo el segundo tercio del periodo de incubación en el que se determina el sexo de las crías (Johnston et al. 1995). La temperatura viene determinada por la posición del nido en la playa, respecto al año, momento del año, la línea de marea, la línea de vegetación, el color de la arena y la profundidad del nido (Mrosovsky et al., 1984; Horikoshi, 1992). Además, la temperatura de cada huevo se ve influenciada por su localización dentro del nido, así como la influencia del calor metabólico de los huevos de alrededor (Godfrey et al., 1997). Yntema y Mrosovsky (1980, 1982) mostraron que, para todas las especies de tortugas marinas, la temperatura pivotal (temperatura que produce una razón de sexos 1:1) es aproximadamente 29º C; por encima de los 32º C, todas las crías serían hembras y por debajo de 28º C todas serían machos (Spotila et al., 1987). En el caso de los ejemplares juveniles, los pocos estudios realizados parecen indicar que la razón de sexos es 1:1 (Limpus y Reed, 1985; Bolten et al., 1992). La edad y el tamaño de la primera reproducción pueden variar entre las distintas poblaciones y localizaciones geográficas, pudiendo estar influenciado tanto por la tasa de crecimiento como por la dieta. La edad de maduración sexual se estima que ocurre entre los 17 y 50 años (Balazs, 1982; Frazer y Ehrhart, 1985; Avens y Snover, 20131), siendo la maduración de esta especie la más tardía de las tortugas marinas. Las poblaciones se caracterizan por presentar grandes fluctuaciones anuales en el número de hembras nidificantes respecto a otras especies. Estas variaciones podrían deberse al nivel trófico de la especie, ya que su dieta herbívora está estrechamente relacionada con los cambios medioambientales (Broderick et al., 2001). Aunque no se conocen con exactitud los ratios de supervivencia, en áreas donde las hembras se explotan en las playas de puesta o en las zonas de alimentación, los tasa de supervivencia entre las distintas temporadas de puesta podría ser de 0-50%. La probabilidad de supervivencia de los machos sería mayor al no abandonar el mar y no verse sometidos a las amenazas en las playas de puesta (Seminoff, 2004).
Referencias Avens, L., Snover, M. L. (2013). Age and Age stimation in Sea Turtles. Pp. 97-133. En: Wyneken, J., Lohmann, K. J., Musick, J. A. (Eds.). The Biology of Sea Turtles. Volume III. CRC Press, Boca Raton. Balazs, G. H. (1982). Growth rates of immature green turtles in the Hawaiian archipelago. Pp. 117–125.En: Bjorndal, K.A. (Ed.). Biology and Conservation of Sea Turtles. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Bjorndal, K. A., Bolten, A. B. (1992). Spatial distribution of green turtle (Chelonia mydas) nests at Tortuguero, Costa Rica. Copeia, 1992: 45-53. Bolten, A. B., Bjorndal, K. A., Grumbles, J. S., Owens, D. W. (1992). Sex ratio and sex-specific growth rates of immature green turtles, Chelonia mydas, in the southern Bahamas. Copeia, 1992:1098-1103. Broderick, A. C., Godley, B. J., Hays, G. C. (2001). Trophic status drives interannual variability in nesting numbers of marine turtles. Proceedings of the Royal Society of London (B), 268: 1481-1487. Frazer, N. B., Ehrhart, L. M. (1985). Preliminary growth models for green turtles, Chelonia mydas, and loggerhead, Caretta caretta, turtles in the wild. Copeia, 1985: 73-79. Godfrey, M. H., Barreto, R., Mrosovsky, N. (1997). Metabolically generated heat of developing eggs and its potential effect on sex ratio of sea turtle hatchlings. Journal of Herpetology, 31: 616-619. Hirth, H. F. (1971). Synopsis of biological data on the green turtle Chelonia mydas (Linnaeus) 1758. FAO Fisheries Synopsis No. 85, 73 pp. Horikoshi, K. (1992). Sex ratio of green turtle hatchlings in Tortuguero, Costa Rica. Pp. 59-60. En: Salmon, M., Wyneken, J. Eds.). Proceedings of the eleventh annual workshop on sea turtle conservation and biology. NOAA Technical. Memorandum. Hughes, G.R. (1974). The sea turtles of south-east Africa. 1. Status, morphology and distributions. Investigational Report of the Oceanographic Research Institute, 35, 144 pp. Johnston, C. M., Barnett, M., Sharpe, P. T. (1995). The molecular biology of temperature-dependent sex determination. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 350: 297-304. Limpus, C. J., Reed, P. C. (1985). The green turtle, Chelonia mydas, in Queensland: a preliminary description of the population structure in a coral reef feeding ground. Pp. 47-52. En: Grigg, G., Shine, R., Ehmann, H. Eds.). Biology of Australasian Frogs and Reptiles. Royal Zoological Society of NEW South Wales, Wellington. Lohmann, K. J., Hester, J. T., Lohmann, C. M. F., 1999. Long–distance navigation in sea turtle. Ethology Ecology and Evolution, 11: 1-23. Lohmann, K. J., Luschi, P., Hays, G. C. (2008). Goal navigation and island-finding in sea turtles. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 356: 83-95. McDermott M. J., Godley, B. J., Broderick, A. C., Ediger, V., Furness, R. W. (2000). An investigation into the possible effects of physical features of nesting beaches on the nest site selection of C.mydas and C.caretta in Northen Cyprus, Eastern Mediterranean. Pp. 202-203. En: Abreu-Grobois, F. A., Briseño-Dueñas, R., Márquez-Millán, R., Sarti-Martínez, L. (Comp.). Proceedings of the eighteenth international sea turtle symposium. NOAA Technical Memorandum MFS-SEFSC-436. McGehee, M. A. (1990). Effects of moisture on eggs and hatchlings of loggerhead sea turtles, Caretta caretta. Herpetologica, 46(3): 251-258. Mortimer, J.A. (1995). Factors influencing beach selection by nesting sea turtles. Pp. 45–51. En: Bjorndal, K. A. (Ed.). Biology and Conservation of Sea Turtles. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. Mrosovsky, N., Hopkins-Murphy, S. R., Richardson, J. I. (1984). Sex ratio of sea turtles: seasonal changes. Science, 225: 739-741. Nathan, R., Getz, W. M., Revilla, E., Holyoak, M., Kadmon, R., Saltz, D., Smouse, P. E. (2008). A movement ecology paradigm for unifying organismal movement research. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105: 19052-19059. Seminoff, J. A. (2004). Chelonia mydas. En: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 09 June 2010. Spotila, J. R., Standora, E. A., Morreale, S. J. (1987). Temperature dependent sex determination in the green turtle (Chelonia mydas): effects on the sex ratio on a natural nesting beach. Herpetologica, 43: 74-81. Yntema, C. L., Mrosovsky, N. (1980). Sexual differentiation in hatchling loggerheads (Caretta caretta) incubated at different controlled temperatures. Herpetologica, 36: 33–36. Yntema, C. L., Mrosovsky, N. (1982). Critical periods and pivotal temperatures for sexual differentiation in loggerhead sea turtles. Canadian Journal of Zoology, 60: 1012-1016.
Catalina Monzón-Argüello 1, Jesús Tomás 2, Eugenia Naro-Maciel 3, Adolfo Marco 4 1 Department of Biological Sciences, University of Wales Swansea, Swansea SA2 8PP, Wales, UK 2 Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Universidad de Valencia. Apdo. 22085, E-46071 Valencia 3 Biology Department, College of Staten Island, City University of New York, Staten Island, NY 10314, USA 4 Estación Biológica de Doñana (CSIC), Américo Vespucio s/n, 41092, Sevilla Fecha de publicación: 26-04-2011 Monzón-Argüello, C., Tomás, J., Naro-Maciel, E., Marco, A. (2015). Tortuga verde - Chelonia mydas. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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