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Key words: Aesculapian Ratsnake, description, evolution, variation.
Sinónimos y combinaciones La lista de sinónimos utilizados para la especie es la siguiente: Natrix longissima Laurenti 1768, Coluber aesculapi Lacépède 1789, Elaphis Aesculapii — Duméril, Bibron y Duméril 1854, Coluber longissimus — Boulenger 1894, Coluber Aesculapii — Zang 1905, Coluber longissimus — Boulenger 1913, Elaphe longissima — Eengelmann et al. 1993, Elaphe longissima — Schulz 1996, Zamenis longissimus — Utiger et al. 2002, Zamenis longissimus — Schlüter 200, Zamenis longissima — Venchi y Sindaco 2006, Zamenis longissimus — Kwet 2007. La nomenclatura de la culebra de Esculapio ha sido revisada por Alonso-Zarazaga (1998). La primera denominación de la especie fue la de Natrix longissima Laurenti 1768, a la que se sucedieron propuestas tales como Coluber longissimus o Zamenis aesculapii, manteniéndose hasta hace muy poco tiempo como Elaphe longissima. Sin embargo, las conclusiones de ciertos análisis moleculares (Lenk et al., 2001) indican que Elaphe longissima (Laurenti, 1768) formaría parte de un clado monofilético de 5 especies: dos de Oriente Medio (actualmente Zamenis hohenackeri Strauch, 1873 y Zamenis persica (Werner, 1913)), y otras tres propiamente europeas (actualmente Zamenis longissimus (Laurenti, 1768), Zamenis lineatus (Camerano, 1891) y Zamenis situla Linnaeus, 1758). Utiger et al. (2002) obtuvieron idénticos resultados utilizando marcadores moleculares y caracteres morfológicos (hemipenes). Dichos autores proponen para estas especies el género Zamenis Wagler, 1830 y para la culebra de Esculapio proponen la combinación Zamenis longissimus. Esta propuesta parece haber sido ampliamente aceptada por la comunidad científica, incluida la Comisión de Taxonomía de la Asociación Herpetológica Española. Al ser el género masculino se ha cambiado también la denominación específica para hacerla concordante (Montori et al., 2005; Carretero et al., 2009). El nombre aceptado actualmente es, por tanto, Zamenis longissimus (Laurenti, 1768).
Origen y evolución Se han encontrado numerosos subfósiles en Europa, incluyendo áreas del centro y norte donde ahora no existe la especie o donde apenas quedan algunas poblaciones aisladas (Musilová et al., 2010; Joger et al., 2010). Así, han aparecido restos en el Plioceno superior de Mountoussé 5, en el Departamento de Altos Pirineos de Francia, así como en Balaruc II de Hérault, en el sureste del territorio francés (Bailón, 1989, 1991). Se dispone de hallazgos del Pleistoceno inferior (o temprano) procedentes de la Cueva de Zabia, en Polonia (Nadachowski et al., 2009), del Pleistoceno medio antiguo de los Alpes Marítimos franceses, así como del Pleistoceno medio de Terramata, en el sureste de Francia (Bailón, 1991), y del Pleistoceno de Taubach, Alemania (Mlynarsky y Ullrich, 1977). También se han recogido restos fósiles en el sudeste de Alemania, datados en el óptimo climático del Holoceno temprano (Peters, 1977). Aparece de igual manera en el Plioceno de Hungría y Ucrania y en el Mesolítico de Dinamarca (Ljungar, 1995), territorio del que actualmente ha desaparecido. En el País Vasco se ha encontrado en un yacimiento del Holoceno (Aziliense) situado en la colina de Aizkoltxo (Mendaro, Gipuzkoa), en el Bajo Deba (Murelaga et al., 2008). La culebra de Esculapio presenta en la actualidad una amplia distribución en toda la franja sur de Europa, ocupando un área más o menos continua. Sin embargo, existen algunas pequeñas poblaciones aisladas al norte de esa mancha principal, que en un tiempo se pensó que eran debidas a introducciones antiguas, posiblemente del tiempo de los romanos (Laňka y Vít, 1985). Actualmente, atendiendo al registro fósil y a los datos que nos están proporcionando las herramientas moleculares, tal hipótesis quedaría totalmente descartada, al menos como origen de todas ellas (Musilová et al. 2010). Otro tema será dilucidar las posibles consecuencias del movimiento de ejemplares, que en la era romana lo hubo, a lo largo y ancho de Europa. Ahora, todo parece indicar que se trataría de poblaciones relictas y aisladas provenientes de un área extensa, que en su momento ocupó una superficie mucho mayor que la actual, posteriormente reducida con el movimiento de las capas de hielo (Laňka y Vít, 1985).
Descripción Esta culebra debe su nombre a Asclepio, dios griego (luego Esculapio para los romanos) de la curación y la medicina, en cuya imaginería porta un bastón con serpiente enroscada, que hoy es el símbolo de la Medicina (Arnold y Ovenden, 2002; O’Shea y Halliday, 2001; Laňka y Vít., 1985; Vázquez-Hoys, 1981). En cuanto a su nombre científico, el específico de longissimus (= la más larga) estaría plenamente justificado para Europa Central, ya que puede alcanzar los 2.000 mm de longitud total (Laňka y Vít., 1985). Sin embargo, raramente sobrepasa los 1.500 mm. (Barbadillo et al., 1999). Generalmente los machos alcanzan 1.550 mm y las hembras 1.210 mm (Salvador y Pleguezuelos, 2002). Especie de gran tamaño, de aspecto esbelto y estilizado, con una cabeza estrecha y alargada (aproximadamente el doble de larga que ancha), que forma un todo continuo y uniforme con el cuerpo y la cola (Naulleau, 1984). Hocico romo, con una escama rostral más ancha que alta y que no penetra entre las escamas internasales, por lo que no se aprecia desde una vista superior. Posee una preocular, en ocasiones dos; su número es igual en ambos lados en el 79,4% de las ocasiones. Presenta dos postoculares y el número de temporales anteriores suele ser de 2, por 3 el de las posteriores, aunque éstas pueden variar entre 2 y 4; más raramente aparecen otras combinaciones en las temporales (1+3, 1+5, 1+4 y 2+1). Frecuentemente presentan asimetrías, siendo diferente el número de escamas a cada lado de la cabeza. Tiene 8-9 labiales superiores, rara vez 7 o 10, estando en contacto con el ojo la cuarta y la quinta. Hay asimismo 9 o 10 labiales inferiores, excepcionalmente 8 u 11 (Bea et al., 1978; Bea, 1998; Rubio y Gosá, 20141). Presenta 23 hileras de escamas dorsales, a veces 21 o 22 y raramente 19 o 20. Las escamas ventrales están carenadas en los laterales (leve quilla lateral) y su número varía entre 212 y 248. La cola es relativamente larga y está poco diferenciada del tronco, suponiendo entre 1/5 y 1/6 de la longitud total, con 60-91 pares de placas subcaudales (Rollinat, 1934; Bea et al., 1978).
Figura 1. Culebra de Esculapio. © X. Rubio. © A. Izagirre.
La coloración dorsal del adulto es marrón o pardo olivácea, en ocasiones grisácea, muchas veces con la cabeza y la parte anterior del cuerpo algo más claras (Figura 1; Barbadillo et al., 1999); destaca en él un fino brillo lustroso. Frecuentemente, y de manera más bien regular, numerosas escamas presentan manchas claras, blancas o amarillentas, e incluso finas líneas en sus bordes, en especial en la región central del cuerpo, pudiendo llegar a formar pequeños dibujos geométricos o reticulados (Barbadillo et al., 1999; Arnold y Ovenden, 2002). La cabeza es uniforme, algo más clara que el dorso, salvo en las labiales, que son de color amarillo claro o crema; suele haber una banda o línea oscura, generalmente difusa, en las sienes, por detrás del ojo (Barbadillo et al., 1999). Los lados del cuello son de color amarillento (Salvador y Pleguezuelos, 2002; Arnold y Ovenden, 2002). El vientre es de color claro, amarillo o limón, o bien verduzco, siempre muy uniforme (Rollinat, 1934; Bea et al., 1978; Naulleau, 1984). La pupila es redondeada, con el iris en tonalidades amarillentas o rojizas y más o menos pigmentado en oscuro. Se ha constatado la existencia de melanismo (Naulleau, 1984), y se han citado casos de albinismo (Rollinat, 1934; Krofel, 2004).
Figura 2. Juvenil de culebra de Esculapio. © A. Gosá.
Los jóvenes presentan el dorso gris o pardo verduzco y en él destacan numerosas manchas blanquecinas. Recorren todo su dorso unas pequeñas hileras de pequeñas manchas oscuras, generalmente 4, aunque pueden llegar hasta 7 (Figura 2; Arnold y Ovenden, 2002), a modo de bandas de color pardo, que se hacen evidentes incluso en el adulto. na línea oscura lateral comienza antes del ojo y entra en la sien, y a ella le sigue una mancha blanquecina o amarilla brillante a ambos lados del cuello, a modo de collar. Un conspicuo dibujo en U o en V aparece en el cuello. Las supralabiales mantienen el tono amarillo claro de la mancha lateral del cuello (Bea et al., 1978; Naulleau, 1984; Arnold y Ovenden, 2002; Salvador y Pleguezuelos, 2002). Los hemipenes son bulbosos: la zona basal, cilíndrica, está recubierta de largas y fuertes espinas; la zona media posee espinas pequeñas y el ápex, globular, es laminado en su parte media inferior y culmina en un doble mamelón (Böhme, 1993; Bea, 1998). En cuanto a su estructura esquelética, la superficie dorsal del parietal es lisa y hay un desarrollo moderado de la cresta basioccipital, con lóbulos laterales más marcados que el mediano; la cresta pterigoidea se halla muy inclinada hacia delante. Los dientes son de tipo isodonto y el maxilar carece de diastema. El pterigoides presenta el borde inferior arqueado, con un número de dientes comprendido entre 12 y 14. El palatino tiene 11 dientes y un proceso maxilar largo. El dentario es proterodéntico y posee de 24 a 25 dientes. Las vértebras dorsales muestran un buen desarrollo de la espina hemal, la cual es gruesa y redondeada (Szyndlar, 1984).
Dimorfismo sexual Los machos alcanzan mayores dimensiones que las hembras de la misma edad (Naulleau, 1984). Los primeros poseen de 204 a 230 escamas ventrales (X= 220,4), mientras que en las hembras estos valores oscilan entre 214 y 225 (X= 220,5). Los machos poseen la cola relativamente más larga que las hembras. Así, el número de escamas subcaudales varía de 67 a 84 en los machos (X= 76,2) y de 59 a 75 en las hembras (X= 67,6; en Bea, 1998; ver también Bea et al., 1978).
Datos genéticos y bioquímicos El número cromosómico es 2n = 36 (Kobel, 1967). El número de eritrocitos está comprendido entre 622.000 y 1.410.000 por mm3 de sangre (Duguy, 1970). Los eritrocitos tienen en promedio 18,3 µm de diámetro mayor y 10,6 µm de diámetro menor, con una superficie total de 152,1 µm2 y una superficie nuclear de 22,7 µm2; los granulocitos eosinófilos miden entre 16 y 20 µm de diámetro mayor, y los basófilos entre 9 y 15 µm (Saint-Girons, 1970).
Variación geográfica Musilová et al. (2010) han examinado la respuesta de la culebra de Esculapio en el pasado a los cambios globales en el clima a través de análisis filogenéticos y demográficos. Según los resultados, la distribución actual sería el remanente de una distribución mucho mas amplia que hubo durante el óptimo climático del Holoceno (hace 5.000-8.000 años), que llegaría hasta Dinamarca, donde, a pesar de estar hoy extinta, hay yacimientos con restos fósiles de la especie. Las poblaciones aisladas existentes en el sur de Alemania o en la República Checa serían poblaciones relictas (Joger et al., 2010), testigos de ese pasado. En un trabajo anterior, Lenk y Joger (1994) sugirieron, mediante un estudio morfológico y de proteínas plasmáticas y ADN, que las poblaciones de Z. longissimus del oeste europeo difieren de las del este, y que el origen y posterior expansión de la especie en Europa se realizó desde la región oriental. Los datos del estudio de Musilová et al. (2010) confirman la existencia de dos grandes clados bien diferenciados, uno oriental y otro occidental, separados por los Alpes, que se expandieron desde sus refugios después del último máximo glaciar (hace 18.000-23.000 años). En el clado occidental se incluirían las poblaciones ibéricas (se cuenta en el trabajo con una muestra de Mendexa, Bizkaia), además de las francesas e italianas, incluyendo las poblaciones que bordean el Adriático, llegando hasta Grecia. Las del oriental estarían formadas por las poblaciones situadas al norte y al este de los Alpes, alcanzando el norte de Grecia. Las poblaciones centroeuropeas relictas pertenecerían, efectivamente, al clado oriental, por lo que de ello se deduce que las poblaciones que ocuparon en el Holoceno el centro y norte de Europa tenían su origen en el refugio glaciar situado en los Balcanes (ver también Joger et al., 2010). Respecto al clado occidental, la expansión se produjo igualmente desde un refugio situado en esta zona. Se han identificado asimismo dos pequeños clados con profundas ramificaciones: uno a orillas del mar Muerto y otro en Grecia. Serían consecuencia de la existencia de, al menos, dos refugios glaciares más en la zona, pero que no contribuyeron a la colonización de Europa. Probablemente el refugio del clado occidental pudo estar, como se piensa que sucedió con otros reptiles (Lenk y Wüster, 1999; Guicking et al., 2006; Böhme et al., 2007), en el sur de Francia y/o la península Apenina o Italiana (Musilová, 2010). Surgen más dudas sobre el origen de las poblaciones de la zona del P. N. de Picos de Europa, dado el salto geográfico existente con las más cercanas (un centenar de kilómetros). En todo caso, estas poblaciones serían también de colonización reciente, es decir, postglaciar (Ayllón et al., 2010).
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Xabier Rubio Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 1-09-2015 Rubio, X., Gosá, A. (2015). Culebra de Esculapio – Zamenis longissimus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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