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Key words: Aesculapian Ratsnake, reproduction, demography.
Biología de la reproducción La mayoría de las hembras se reproducen anualmente (Capizzi et al., 1996). Sobre una muestra de 66 individuos adultos de Francia, el 77% eran reproductores (Naulleau y Bonnet, 1995). La no reproducción efectiva de las hembras, traducida en puesta viable, estaría más en relación con su estado físico que con su receptividad o su capacidad para detectar a los machos. De hecho, la mayoría copula anualmente, aunque algunas se reproduzcan en años alternos (Capula et al. 1995). El ciclo espermatogénico es de tipo estival, postnupcial (Bourlière y Petter-Rousseaux, 1995; Saint-Girons, 1982; Bea, 1998). La espermatogénesis comienza en abril y termina en octubre. Los espermatozoides permanecen almacenados durante el invierno en el canal deferente (Saint-Girons, 1963, 1982). El segmento sexual del riñón permanece hipertrofiado y seroso durante todo el ciclo, a excepción de uno o dos meses estivales, a partir de la consecución de la espermatocitogénesis y hasta finales de agosto, aproximadamente, en que aparece diferenciado pero no hipertrofiado (Saint-Girons, 1982). El periodo de acoplamientos se extiende desde primeros de mayo a mediados de junio. No ha sido señalado acoplamiento otoñal (Saint-Girons, 1963, 1982; Naulleau, 1984, 1987, 1992a). Cuando el macho localiza a una hembra se acerca lentamente por detrás, deslizándose sobre su dorso hasta tocar con la lengua y el mentón su cuello, para luego intentar sujetarla con la mandíbula por el cuello. Como la receptividad de la hembra a aparearse puede tardar horas tras el encuentro, al principio no tolera la mordedura y trata de escapar. Tras una persecución, a veces larga, la hembra receptiva permite los mordiscos del macho, lo cual parece estimular a ésta, que estira todo su cuerpo, facilitando la cópula. Ésta puede durar un largo periodo de tiempo en el que ambos ejemplares se mantienen unidos, permaneciendo quietos o, por el contrario, realizando movimientos agitados (Diesener y Reichholf, 1992; Capula y Luiselli, 1997). La ovulación, al menos en el centro de Francia y de Italia, se produce a mediados de junio (Naulleau, 1987, 1992a, Capula et al. 1995). Las hembras ponen huevos en agujeros del suelo o del tronco de los árboles, entre la hojarasca, el humus o el musgo, bajo troncos y, a veces, dentro de material en fermentación, como los montones de hierba. Lo hacen durante la segunda quincena de julio y la primera de agosto, y su número varía entre 4 y 10, con una media de 6,7 (Naulleau 1987, 1992a; Matz y Vanderhaege, 1994; Capula et al. 1995; Bea, 1998; Arnold y Ovenden, 2002) y 6,59 ± 1,38 (Naulleau y Bonnet, 1995). Se ha señalado el caso de una puesta excepcional de 18 huevos (Schulz, 1996). El peso medio de los huevos en el momento de la puesta es de 9,3 g (Naulleau, 1992a) y su longitud media es de 38,39 mm, oscilando entre 35 y 58 mm, por 19,89 mm de anchura media, que puede variar entre 17 y 25 mm. Existe una relación directa entre el tamaño de puesta y el tamaño corporal (Naulleau y Bonnet, 1995; Salvador y Pleguezuelos, 2002). En lugares favorables tienden a depositar la puesta comunalmente y no es raro que los compartan con la de Natrix natrix (Arnold y Ovenden, 2002). La incubación tiene una duración media de dos meses, de 33 a 85 días (Salvador y Pleguezuelos, 2002). Los jóvenes nacen en el mes de septiembre, midiendo 284 mm (entre 230 y 370 mm) y pesando 6,17 g de promedio (Naulleau, 1992a).
Demografía y estructura de poblaciones Se han señalado proporciones de sexos que varían de 1,38 a 1,98 a favor de los machos (Böhme, 1993). Aunque en biotopos muy favorables del centro de Europa se han encontrado densidades de hasta 36 ind./ha (Salvador y Pleguezuelos, 2002), considerando todos los biotopos que utiliza la especie Naulleau y Bonnet (1995) estiman una densidad de población de 0,32 ej./ha para poblaciones del oeste y centro de Francia. La madurez sexual se ha comprobado a partir de los 740 mm de longitud total en los machos y 850 mm en las hembras (Naulleau, 1992a). Se ha estimado que pueden alcanzar 13,5 años de vida en libertad (Salvador y Pleguezuelos, 2002), aunque en cautividad pueden vivir entre 25 y 30 años (Arnold y Ovenden, 2002; Ayllón et al., 2010).
Referencias Arnold, E. N., Ovenden, D. W. (2002). A field guide to the reptiles and amphibians of Britain and Europe. 2nd. Edition. Harper Collins Publishers Ltd, London. Ayllón, E., Bosch, J., Diego-Rasilla, F. J., Hernández, P. L., Mora, A., Rodríguez-García, L. (2010). Anfibios y reptiles del Parque Nacional de los Picos de Europa. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente Rural y Marino, Madrid. 216 pp. Bea, A. (1998). Elaphe longissima (Laurenti, 1768). Pp. 384-390. En: Salvador, A. (Coordinador). Reptiles.En: Fauna Ibérica, vol 10. Ramos M. A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Böhme, W. (1993). Elaphe longissima (Laurenti, 1768) – Askulapnatter. Pp. 331-372. En: Böhme, W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und amphibien Europas.Band 3/1 Schlangen. (Serpentes) I (Typhlopidae, Boidae, Colubridae 1: Colubrinae). Aula-Verlag, Wiesbaden. Bourlière, F., Petter-Rousseaux, A. (1955). Sur le cycle sexuel d’activité testiculaire de quelques ophidiens autochtones. Comptes Rendus des Séances de la Société de biologie, Paris, 149: 2097-2099. Capizzi, D., Capula, M., Evangelisti, F., Filippi, E., Luiselli, L., Trujillo-Jesús, V. (1996). Breeding frequency, clutch size, reproductive status and correlated behaviours in sympatric females Elaphe quatuorlineata and Elaphe longissima (Reptilia: Colubridae).Revue D’Ecologie, Terre Vie, 51: 297-311 Capula, M., Filippi, E., Luiselli, L. (1995). Annual mating in female colubrid snakes with irregular reproductive frequency (Squamata: Serpentes: Colubridae). Herpetozoa, 8 (1/2): 11 – 15. Capula, M., Luiselli, L. (1997). A tentative review of sexual behavior and alternative reproductive strategies of the Italian colubrid snakes (Squamata: Serpentes: Colubridae). Herpetozoa, 10 (3/4): 107-119. Diesener, G., Reichholf, J. (1992). Reptiles y anfibios. Guías de Naturaleza Blume. Naturart, Barcelona. 290 pp. Matz, G., Vanderhaege, M. 1994. Guide du terrarium.Technique, Amphibiens, Reptiles. Ediciones Omega, Barcelona. 368 pp. Naulleau, G. (1984). Les serpents de France. Revue Française d’Aquariologie et Herpétologie, 11 (3-4): 1-56. Naulleau, G. (1987). Use of biotelemetry in the study of free ranging snakes: example of Elaphe longissima. Pp. 289-292. En: van Gelder, J. J., Strijbosch, H., Bergers, P. J. M. (Eds.).Proceedings of the 4th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Faculty of Sciences, Nijmegen. Naulleau, G. (1992a). Reproduction de la couleuvre d’Esculape Elaphe longissima Laurenti (Reptilia, Colubridae) dans le Centre Ouest de la France. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 62: 9-17. Naulleau, G., Bonnet, X. (1995). Reproductive ecology, body fat reserves and foraging mode in females of two contrasts snake species: Vipera aspis (terrestrial, viviparous) and Elaphe longissima (semi-arboreal, oviparous). Amphibia-Reptilia, 2: 51-62. Saint-Girons, H. (1963). Spermatogenèse et évolution cyclique des caractères sexuels secondaires chez les Squamata. Annales de la Société Nationale de Zoologie, 5 : 461-478. Saint-Girons, H. (1982). Reproductive cycles of male snakes and their relationships with climate and female reproductive cycles. Herpetologica, 38: 5-16. Salvador, A., Pleguezuelos, J.M. (2002). Reptiles españoles. Identificación, historia natural y distribución. Esfagnos, Talavera de la Reina. 394 pp. Schulz, J. P. (1996). A Monograph of the Colubrid Snakes of the Genus ElapheFitzinger. Koeltz. Havlickuv. 439 pp.
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