|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Western False Smooth snake, identification, measurements, geographic variation, subspecies.
Descripción Longitud total (LT) entre 148-598 mm (media = 338,7 mm; n = 111), longitud hocico-cloaca (LHC) entre 123-475 mm (media = 285,7 mm; n = 111) y biomasa entre 1,9-81,0 g (media = 14,6 g; n = 68) en las poblaciones ibéricas. Los ejemplares del noroeste de Africa muestran un tamaño similar: LHC media 314,9 mm, biomasa media 18,3 g (Pleguezuelos et al., 1994), aunque Fahd (2001) obtiene valores inferiores (LHC media 270,1 mm). En machos el peso guarda una relación de 0,07 g/mm de longitud corporal (Busack y McCoy, 1990). Cabeza relativamente corta, deprimida (aplastada dorso-ventralmente), y hocico (espacio entre el ojo y el extremo anterior), especialmente corto. Ojo relativamente pequeño, con pupila redonda o verticalmente oval (dependiendo de la intensidad de la luz), e iris anaranjado o rojizo. Cuerpo relativamente largo, cilíndrico, y cola relativamente corta, pues como media representa el 14,9% de la longitud total (Feriche et al., 1993); para esta relación González de la Vega (1988) cita el rango 13,3-17,0% en ejemplares de la provincia de Huelva, Schwarzer (1997) cita 10,7-16,7% en ejemplares de Portugal, y Fahd (2001) cita 12,5-18,1 (media = 15,6%) en ejemplares del norte de Marruecos. Hay una pequeña alometría positiva en el crecimiento de la cola (González de la Vega, 1988). Puede encontrarse más información sobre la biometría de la especie en Ferrand de Almeida y Ferrand de Almeida (1986), Wade (1988, 2001), Busack y McCoy (1990), Malkmus (1992), Feriche et al. (1993), Pleguezuelos et al. (1994), Schwarzer (1997), Feriche (1998), Joger (1999), y datos detallados para las poblaciones del norte de Marruecos en Fahd (2001). Folidosis cefálica constituida por una placa preocular; dos (1-3) postoculares; una (1-2) loreal más larga que alta; una (1-2) nasal; siete (7-8) supralabiales, la cuarta y quinta (3ª-4ª, 4ª) en contacto con el ojo; una supralabial posterior, normalmente la sexta (a veces la 5ª), alta, en contacto con la parietal o próximo a ella; nueve (8-10) labiales inferiores; una (1-2) temporal anterior; dos (2-3) temporales posteriores. En la folidosis corporal, dorsales lisas, dispuestas en 21 rangos (19,20,23,22) en el centro del cuerpo; 158-189 ventrales; 37-53 subcaudales (Pleguezuelos, 1998). En varios ejemplares del sur de Portugal Schwarzer (1997) cita una cifra muy elevada de subcaudales (75). En el norte de Marruecos hay 161-189 ventrales (media 175.7) y 41-55 subcaudales (media 46.7; Fahd, 2001). Más datos sobre la folidosis de la especie o del género en Boulenger (1896, 1913), Mosauer y Wallis (1927), Lanza y Bruzzone (1960), Bons (1967), Rasmussen (1979), Ferrand de Almeida y Ferrand de Almeida (1986), Wade (1988, 2001), Busack y McCoy (1990), Malkmus (1991, 1992, 1997a), Schwarzer (1997), Pleguezuelos (1998), Joger (1999), Corti y Luiselli (2001), Fahd y Pleguezuelos (2001) y Pleguezuelos (2005, 2009, 20143). En Wade (2001) se establece el patrón de reducción de los rangos de escamas dorsales en varias formas del género, y en Fahd (2001) se aporta detallado estudio de la folidosis en ejemplares del norte de Marruecos. En relación a la coloración, la cabeza muestra color de fondo gris, que tiende a marrón cuando ha mudado recientemente. Desde las comisuras labiales sale hacia delante una banda oscura, disruptiva del ojo, que se prolongan por delante de éste, uniéndose las de ambos lados por encima del hocico, entre las escamas internasales y las prefrontales. En el píleo, sobre la placa frontal, se encuentra el vértice de una figura en forma de V (en forma de Y según Lanza y Bruzonne, 1960) que tiene las dos ramas curvas, convexas, mientras recorre las parietales, pasando a curvarse hacia el exterior y a ensancharse a partir de la parte posterior de las parietales, en la zona temporal, conectando a veces con la última placa supralabial. En la parte posterior de la cabeza existe un collar nucal, oscuro, mucho más ancho en el dorso que en los laterales, hasta desaparecer en la parte ventral en el 52% de los ejemplares; en la parte medio dorsal el collar tiene una prolongación aguda hacia delante, que penetra algo entre la mancha en V (Wade, 1988; Busack y McCoy, 1990; Pleguezuelos, 1998). La mancha en V y el collar nucal son los mejores caracteres para una rápida diagnosis de la especie entre el resto de los colúbridos ibéricos. En Wade (2001) aparece un esquema (fig. 2, pp. 89) con la disposición y nomenclatura de las manchas cefálicas en el género. La coloración corporal de fondo es grisácea, también tendiendo a marrón cuando los ejemplares están recién mudados. Hay cinco líneas longitudinales de pequeñas manchas oscuras, con extensión de entre 1-3 escamas; una es mediodorsal, dos dorsolaterales y dos laterales. Estas manchas pueden aparecer conectadas diagonalmente en diverso grado (Wade, 1988). Vientre con fondo blanquecino o grisáceo, con manchas subcuadradas oscuras en diseño ajedrezado, esparcidas en el tercio anterior y más numerosas en la parte posterior, donde pueden llegar a formar una línea oscura medioventral. Los ejemplares juveniles tienen el diseño más marcado (Wade, 1988; Busack y McCoy, 1990; Schleich et al., 1996; Pleguezuelos, 1998; Joger, 1999; Fahd, 2001; Wade, 2001). Hemipenes subcilíndricos; midieron 11 mm de longitud en un ejemplar de 497 mm LT. Pedúnculo ancho, con fuertes espinas espaciadas en toda su longitud. El cuerpo es más estrecho que el pedúnculo, con 6-7 rangos de crestas espinosas que delimitan depresiones en forma de celdillas. El canal espermático es bien patente en toda su longitud, y se sitúa sobre el lado interno del hemipene. Este órgano copulador acaba en un ápex glabro. Estos datos sobre los hemipenes corresponden al género, no concretamente a la especie M. brevis (Domergue, 1955; Rasmussen, 1979). Puede verse dibujo de los hemipenes en Schleich et al. (1996) y Joger (1999). El testículo izquierdo se halla en posición retrasada con respecto al derecho y es más pequeño. Los testículos se encuentran muy retrasados en el cuerpo, de modo que el izquierdo solapa en longitud con el riñón derecho (Pleguezuelos, 1998); esto se debe a que los riñones son proporcionalmente muy cortos, especialmente el izquierdo (Rasmussen, 1975) En el esqueleto los huesos frontales son alargados, estrechos, con límite anterior oval, y los procesos prefrontales poco desarrollados. El parietal es más largo que ancho, con el borde anterior cóncavo, cresta parietal reducida, y posteriormente con ramas convergentes. Palatino con un proceso maxilar corto, robusto, y dirigido ventralmente. El parabasiesfenoides posee anteriormente un proceso parasfenoides largo y bien individualizado del basiesfenoides, que es más corto, de aspecto subrectangular y en posición posterior. Los procesos suborbitales faltan o están muy reducidos, así como las crestas pterigoides y basiesfenoides y el proceso basipterigoideo, también reducido, se dirige anteriormente. Maxilar provisto de un largo diastema que comienza debajo del proceso prefrontal. El dentario es moderadamente robusto. La morfología esquelética de esta especie y del género, como es la presencia de un hueso prefrontal reducido y con un proceso posterior bien visible, el proceso anterolateral del parietal, la reducción del hueso postorbital, la porción anterior del cráneo relativamente corta, y la morfología vertebral, están correlacionados con sus hábitos minadores (Underwood, 1967; Rasmussen, 1979, 1985; Bailón, 1991). Las vértebras se encuentran dibujadas en Schleich et al. (1996) y Bailón (2000), y detalladamente descritas en esta última obra. Colúbrido opistoglifo, la dentición maxilar está reducida a 12 dientes, relacionado con la presencia de dientes especializados en la inoculación de veneno (Marx y Rabb, 1972). Entre los primeros dientes maxilares, el cuarto y quinto o el quinto y sexto más desarrollados, seguidos de una diastema, cuatro (3-5) dientes pequeños, y dos últimos grandes y acanalados lateralmente, que son los encargados de la inoculación del veneno. Hay 9-11 dientes palatinos, 13-17 pterigoideos, los cuales decrecen en tamaño posteriormente, y 13-16 en el dentario. Esta última serie está provista de un diastema después del sexto diente, el más grande (Duméril y Bibron, 1854; Boulenger, 1896; Rasmussen, 1979; Bailón, 1991; Joger, 1999; Wade, 2001). La disposición de los dientes maxilares y mandibulares aparece dibujado en Boulenguer (1896). Otras características morfológicas de la especie incluyen vaina de la lengua larga y ausencia de pulmón izquierdo (Boulenguer, 1896; Bogert, 1940; Underwood, 1967; Rasmussen, 1979, 1985) Aspectos citogenéticos y bioquímicos: Posee 16 macrocromosomas y 20 microcromosomas; la fórmula cromosómica por tanto es 2n = 36; entre los macrocromosomas, 8 son metacéntricos, 6 submetacéntricos, y 2 acrocéntricos. No hay aparente heteromorfismo cromosómico ligado al sexo (Busack y McCoy, 1990). El número de eritrocitos es de 1.07 x 106/mm3; son ovalados, con diámetro mayor de 16.4 m m, menor de 8.7 m m, y superficie de 112.4 m m2, cifras que son entre las menores conocidas para los ofidios. El núcleo también es ovalado, con diámetro mayor de 6.0 m m, menor de 3.7 m m, y superficie de 17.5 m m2. La concentración de hemoglobina en sangre es del 14% (Saint Girons y Saint Girons, 1969; Palacios et al., 1972). Los espermatozoides miden 80-120 m m y presentan un característico estrangulamiento entre la cabeza y la posición intermedia (Belbeze, 1966). Veneno poco potente, se supone que de efecto hemotóxico, y no se han encontrado efectos tóxicos en humanos mordidos por esta especie (González, 1991). Dimorfismo sexual No lo hay en LHC o en biomasa cuando se comparan los 10 ejemplares mayores de cada sexo en una amplia muestra ibérica (Pleguezuelos, 1998); lo mismo sucede en una amplia muestra del norte de Marruecos (Fahd, 2001). Sin embargo González de la Vega (1988) considera que las hembras alcanzan mayor tamaño. El dimorfismo sexual es manifiesto en el número de escamas ventrales (158-172 en machos; 170-189 en hembras), pero débil en el números de pares de subcaudales (40-53 en machos; 37-51 en hembras; Feriche et al., 1993); lo mismo se observa en una población del norte de Marruecos (Fahd, 2001). No existe en la coloración (Pleguezuelos, 1998).
Variación geográfica Tradicionalmente el género Macroprotodon Guichenot, 1850 fue considerado monoespecífico: M. cucullatus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827) (Boulenger, 1896; Schreiber, 1912; Mertens y Wermuth, 1960; Joger, 1999). En la primera mitad del siglo XX Mosauer y Wallis (1927) describen para Túnez la ssp. M. c. melanocephala, no aceptada posteriormente por la comunidad científica y sugerida por Wade (2001) como sinonimia de M. c. textilis (Duméril y Bibron, 1854); en efecto, formas melanocéfalas aparecen dentro de este género en toda su área de distribución, con diferente frecuencia (Busack y McCoy, 1990; Pleguezuelos, 1998; Wade, 2001). En base al número de rangos de dorsales en mitad del cuerpo, Pasteur y Bons (1960) establecieron la ssp. M. c. brevis (Günther, 1862) para las poblaciones ibéricas y del Marruecos Occidental, quedando todo el resto de las poblaciones de la especie (desde Marruecos Oriental hasta Próximo Oriente) bajo la ssp. nominal. En base al diseño cefálico y corporal, Wade (1988) describe la ssp. M. c. mauritanicus Guichenot, 1850 para las poblaciones del NE de Marruecos, norte de Argelia y Túnez, y para las poblaciones introducidas en las Islas Baleares. Posteriormente Busack y McCoy (1990) describen la ssp. M. c. ibericus para las poblaciones de la Península Ibérica, aunque Wade (2001) considera que las poblaciones de la Península Tingitana y el Rif también pertenecen a esta ssp. (revisión detallada en Joger, 1999; Wade, 2001). Wade (2001) propone que las diferencias dentro del género son lo suficientemente significativas y coherentes morfológica y geográficamente, como para diferenciar cuatro especies: M. cucullatus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827), M. mauritanicus Guichenot, 1850, M. brevis (Günther, 1862), y un taxón nuevo, M. abubakeri Wade, 2001. A continuación se indica la diagnosis y distribución geográfica. -M. cucullatus se caracteriza por cuatro o cinco dientes maxilares en la segunda serie de dientes, es decir, la que precede a los colmillos inoculadores de veneno; 19 escamas dorsales en mitad del cuerpo; sexta supralabial usualmente no en contacto con la parietal; diseño corporal usualmente con el patrón textilis en las poblaciones occidentales, dando lugar a la ssp. M.c. textilis (Duméril y Bibrón, 1854), mientras que la ssp. nominal ocuparía la parte oriental, desde Túnez hasta el sur de Palestina (ver Wade, 1988). Distribución costera desde el sur de Palestina hasta Túnez, y por el interior de Túnez, Argelia y Marruecos, en una banda al norte del Sahara, así como poblaciones aisladas en el Hoggar y Sáhara Occidental. -M. mauritanicus se caracteriza por la posesión de tres dientes maxilares en la segunda serie; collar nucal dividido; escamas dorsales normalmente en 19 rangos; contacto entre una escama supralabial (6ª, 5ª) y la parietal en la mayoría de los ejemplares; banda oscura postorbital normalmente corta; diseño dorsal del tipo taeniatus (no diferenciado; ver Wade, 1988). Se distribuye por el tercio norte de Túnez, la franja costera oriental de Argelia, y a esta especie pertenecerían los ejemplares introducidos en las Islas Baleares. La población de estas islas tiene el mayor número de ventrales (156-182, media = 171,1), y especialmente de subcaudales (50-64, media = 53,6) de todo el área de distribución del género. Además muestra otras características diferenciadoras: i) sexta supralabial normalmente dividida longitudinalmente; ii) línea psotorbital muy pequeña y confinada a la quinta supralabial o se extiende solo un poco más allá de la sutura entre la quinta y sexta supralabial; iii) elevado tamaño corporal (hasta 660 mm LT; Pleguezuelos, 1998). Estas características morfológicas se pueden correlacionar con hábitos ecológicos particulares en estas poblaciones insulares (Pleguezuelos et al., 1994), y podrían ser motivo de su diferenciación a nivel subespecífico, aunque llevan aisladas del área fuente poco más de 2.000 años (Pleguezuelos, 1998). -M. abubakeri se caracteriza por poseer cuatro dientes maxilares en la segunda serie; una escama supralabial puede estar en contacto o no con la parietal; collar nucal entero o dividido; banda oscura postorbital normalmente entera, larga, y se une al brazo posterior de la mancha en V; diseño dorsal del tipo taeniatus. Se distribuye por el noroeste de Argelia, desde Argel hacia el oeste, y por el NE de Marruecos hasta el Río Muluya. El ejemplar MNCN-1795 etiquetado como procedente de Melilla, se ajusta a los caracteres de esta especie. Pero en la época en la que fue etiquetado, se solía asignar la localidad de Melilla a una región muy amplia, que bien podría incluir las tierras situadas en la orilla derecha de la desembocadura del río Muluya. -M. brevis se caracteriza por la posesión de 19, 21 ó 23 rangos de dorsales en mitad del cuerpo, contacto entre una escama supralabial (6ª, 5ª) y una parietal en la mayoría de los ejemplares, tres infralabiales posteriores, y collar nucal completo. Se distribuye por la mitad meridional de la Península Ibérica y la mayor parte de Marruecos, siempre al oeste y al norte del Río Muluya. Las poblaciones ibéricas, de la Península Tingitana y del Rif, pertenecerían a la ssp. M. b. ibericus (Busack y McCoy, 1990), y la subespecie nominal ocuparía una franja atlántica en Marruecos, hasta próximo al Sahara Occidental. Pero los límites geográficos para estas subespecies, incluso entre los taxones brevis y cucullatus, han sido variables según las obras consultadas (Wade, 1988; Busack y McCoy, 1990; Bons y Geniez, 1996; Fahd y Pleguezuelos, 2001). Anteriormente, Pasteur y Bons (1960) y Bons (1973) sugirieron que los ejemplares ibéricos se podrían diferenciar de los norteafricanos porque los rangos de escamas dorsales en contacto con las ventrales tenían escamas de mayor tamaño. En el sur de la provincia de Cádiz es frecuente encontrar ejemplares melanocéfalos, fenómeno que tan solo se ha visto repetido para la Península Ibérica en Mértola (Alentejo, Portugal; Malkmus, 1997b). En estos ejemplares el color negro del collar continua con color negro del píleo, sin collar pálido (sensu Wade, 1988) intermedio; tan solo parte de las escamas supralabiales y temporales anteriores muestran color claro (ver fig. 74 en Pleguezuelos, 1998). Este diseño melanocéfalo aparece mucho más frecuentemente (17,6%) en los individuos de esta especie de las montañas del Rif (Fahd y Pleguezuelos, 2001). Ante el descubrimiento de dos ejemplares en el la cuenca del Río Duero, a su paso por Portugal, con 19 rangos de escamas dorsales, Almeida y Almeida (1986) plantearon que esta situación era distinta a la encontrada en el resto de ejemplares ibéricos, y que podría tener valor taxonómico (ver también Malkmus, 1991, 1992). Aunque esta población está geográficamente aislada, el número de individuos con 19 rangos de dorsales en Iberia es importante, estando estos distribuidos por todo el ámbito peninsular (31,4%; Pleguezuelos, 1998; ver también Wade, 1988; Malkmus, 1991, 1992); por último, en esa misma región también se encontraron ejemplares con 21 rangos de dorsales (Malkmus, 1992). Aparentemente no hay diferencias en tamaño corporal y biomasa entre las poblaciones conespecíficas separadas por el Estrecho de Gibraltar (Pleguezuelos et al., 1994). La última revisión taxonómica del género (Carranza et al., 2004) examina su historia y filogeografía usando secuencias de ADN mitocondrial (citocromo b, 12S rARN, 16S rARN). Encuentra que el género es monofilético, con origen en el norte de Africa, y que claramente se diferencia en tres especies, M. abubakeri, M. mauritanicus, M. brevis. Según el análisis filogenético empleado, la posición basal dentro del género es ocupada por clados distintos, lo cual es interpretado como derivado de especiación en muy breve plazo de tiempo, hace sobre 4-5,5 millones de años (Carranza et al., 2004). Sin embargo, los ejemplares morfológica y geográficamente considerados M. cucullatus no forman grupo monofilético, pues unos se asocian a M. mauritanicus, y otros a M. b. brevis. Los autores plantean la posibilidad de una introgresión genética de M. mauritanicus y M. brevis en las poblaciones próximas de M. cucullatus textilis, y reconocen la necesidad de análisis utilizando ADN nuclear para resolver este problema filogenético dentro del género, así como analizar genéticamente las poblaciones más orientales de la especie (aquellas de Libia, Egipto, Israel: M. c. cucullatus). La distancia genética con el único ejemplar de Libia analizado, aporta una distancia genética discreta. Si futuros estudios moleculares no logran diferenciar claramente las formas más orientales con la categoría de especie, podría desaparecer M. cucullatus como especie, pero no el nombre, que debería sustituir a M. mauritanicus, al ser aquél más antiguo (1827) que éste (1850). Según Carranza et al. (2004) la llegada de la especie a la Península Ibérica habría ocurrido por una colonización natural reciente o incluso por introducción accidental humana. Otro análisis de ADN mitocondrial apoya una llegada relativamente reciente a la Península Ibérica desde el NW de África (Vasconcelos y Harris, 2006).1 Macroprotodon brevis muestra escasa diferenciación genética y moderada diferenciación morfológica a cada lado del estrecho de Gibraltar (Busack y Lawson, 2008).2 Los ejemplares de M. b. ibericus de la Península Ibérica son idénticos en los fragmentos de genes mitocondriales usados, y muy similares a los ejemplares de esta misma ssp. del norte de Marruecos (solo 0.01% de divergencia genética; Carranza et al., 2004). Los ejemplares baleáricos son más similares genéticamente a los ejemplares procedentes de Túnez que a los procedentes de Argelia, por lo que Túnez podría ser el área fuente para estas poblaciones introducidas. Una reciente revisión de la sistemática a nivel molecular de algunos colúbridos encuentra que Macroprotodon es el taxon hermano de Coluber dorri, de Senegal, y sugieren que las dos formas se separaron hace sobre 23 millones de años (estima máxima), al comienzo de la formación del desierto del Sahara; en este margen de tiempo, Macroprotodon desarrollaría la condición opistoglifa, la cual no aparece en C. dorri (Nagy et al., 2003). Otra propuesta menos verosímil para este género lo sitúa como taxon hermano de Rhinobothryum lentiginosum, un colúbrido suramericano (Vidal y Hedges, 2002), lógicamente en una ordenación de poco consenso. Datos de la secuencia del gen nuclear C-mos para esta especie se puede encontrar en el Genbank (AF471145).
Referencias Bailón, S. (1991). Amphibiens et reptiles du Plicène et du Quaternaire de France et d'Espagne: mise en place et évolution des faunes. Thès. Doc. Univ. de París VII, París. Bailón, S. (2000). Amphibiens et reptiles du Pliocène terminal d'Ahl al Ouglam (Casablanca, Maroc). Geodiversitas, 22(4): 539-558. Belbeze, J. (1966). Quelques observations sur la morphologie des spermatozoides d'ophidiens. Bull. Soc. Sc. Nat. Tunis., 9-10: 45-47. Bogert, C.M. (1940). Herpetological results of the Vernay Angola Expedition. With notes on African reptiles in other collections. Part. 1. Snakes, including an arragement of African Colubridae. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 77: 1-107. Bons, J. (1967). Recherches sur la Biogéographie et la Biologie des Amphibiens et Reptiles du Maroc. Thèse doctorale. Univ. Montpellier, Francia. Bons, J. (1973). Herpétologie marocaine. 2. Origines, évolution et particularités du peuplément herpétologique du Maroc. Bull. Soc. Sc. Nat. Phys. Maroc, 53(1/2): 63-110. Bons, J., Geniez, Ph. (1996). Anfibios y Reptiles de Marruecos (incluido Sahara Occidental). Atlas biogeográfico. A.H.E., Barcelona. Boulenger, G. A. (1896). Catalogue of the Snakes in the British Museum (Natural History). Vol. III. Colubridae (Opisthoglyphae and Proteroglyphae), Amblycephalidae, and Viperidae. Trustees of the British Museum (Natural History). London. Boulenger, G. A. (1913). The snakes of Europe. Methuen and Co. London. Busack, S. D., Lawson, R. (2008). Morphological, mitochondrial DNA and allozyme evolution in representative amphibians and reptiles inhabiting each side of the Strait of Gibraltar . Biological Journal of the Linnean Society, 94 (3): 445-461. Busack, S. D., McCoy, C. J. (1990). Distribution, variation and biology of Macroprotodon cucullatus (Reptilia, Coilubridae, Boiginae). Ann. Carneg. Mus., 59(4): 261-285. Carranza, S., Arnold, E. N., Wade, E., Fahd, S. (2004). Phylogeography of the false smooth snakes, Macroprotodon (Serpentes, Colubridae): mitochondrial DNA sequences show European populations arrived recently from Northwest Africa. Mol. Phylogen. Evol., 33(3): 523-532. Corti, C, Luiselli, L. (2001). Macroprotodon cucullatus on Lampedusa island (Mediterranean Sea): Notes on its natural history, morphometrics, and conservation. Amph.-Rep., 22(1): 129-134. Domergue, C. A. (1955). Observations sur le pénis des serpents d'Afrique du Nord et quelque espéces d'Afrique Occidentale. Bull. Soc. Sc. Nat. Tunis., 8: 65-80. Duméril, A. M. C., Bibron, G. (1854). Erpétologie Générale, ou histoire naturelle complète des Reptiles. Vol. 7, 2 parties. Roret. Paris. Fahd, S. (2001). Biogéographie, Morphologie et Ecologie des ofidiens du Rif (Nord du Maroc. Tes. Doc., Univ. Abdelmalek Essaadi, Tetuan, Marruecos. Fahd, S., Pleguezuelos, J. M. (2001). Los reptiles del Rif (Norte de Marruecos), II: anfisbenios, ofidios. Comentarios sobre la biogeografía del grupo. Rev. Esp. Herpetol., 15: 13-36. Feriche, M. (1998). Ecología de la reproducción en colúbridos del sureste de la Península Ibérica. Tes. Doc., Univ. Granada, Granada. Feriche, M., Pleguezuelos, J. M., Cerro, A. (1993). Sexual dimorphism and sexing of mediterranean Colubrids based on external characteristics. J. Herpet., 27(4): 357-362. Ferrand de Almeida, N. F., Ferrand de Almeida, F. F. (1986). On the occurrence and feeding habits of the false smooth snake Macroprotodon cucullatus (Geoffroy, 1827) in Portugal (Serpentes: Colubridae). Amph.-Rep., 7: 75-81. Geoffroy Saint-Hilaire E.C.T. (1827). Description des Reptiles qui se trouvent en Egypte, Pp. 115-184. En: Histoire Naturelle, Tome I (Volume 8), Descriptioon de l'Égypte, ou, recueil de observations et des recherches en Égypte. Comission des sciences et arts d'Egypt, Paris. González, D. (1991). Snakebite problems in Europe. En: Handbook of Natural Toxins. Tu, A.T. (Ed.). Marcel Dekker, New York. Pp. 687-751. González de la Vega, J. P. (1988). Anfibios y Reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva. Guichenot, A. (1850). Histoire naturelle des reptiles et des poissons. Pt. E. En: Exploration scientifique de l'Algerie pendant les années 1840, 1841, 1842. Zoologie. Bibliothèque Française, Paris. Günther, A. (1862). On new species of snakes in the collection of the British Museum. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, 9; 52-59. Joger, U. (1999). Macroprotodon cucullatus (Geoffroy, 1809)- Kapuzennater. Pp. 645-659. En: Böhme, W. (Ed.), Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Bad3/IIA: Schlangen. Aula-Verlag, Wiesbaden. Lanza, B., Bruzzone, C. L. (1960). Amphibia Reptilia. En: Biogeographa delle Isole Pelagie. Zavattari, E. (Ed.). Rend. R. Accad. Naz. Lincei, 40(11): 306-328. Malkmus, R. (1991). Pholidoseabweichung bei Macroprotodon cucullatus in Süd-Portugal. Amph. Rep., 12: 213-214. Malkmus, R. (1992). Macroprotodon cucullatus in Nord-Portugal. Amph.-Rep., 13: 417-419. Malkmus, R. (1997a). Slangen van Portugal (6): de Mutsslang (Macroprotodon cucullatus ibericus). Lacerta, 55(4): 170-173. Malkmus, R. (1997b). Melanocephalie bei der Iberischen Kapuzennatter Macroprotodon cucullatus ibericus Busack & McCoy, 1990. Sauria, 19(3): 37-38. Marx, H., Rabb, G. B. (1972). Phyletic analysis of fifty characters of avanced snakes. Fieldiana: Zool., 63: 1-321. Mertens, R., Wermuth, H. (1960). Die Amphibien und Reptilien Europas. W. Kramer. Frankfurt am Main. Mosauer, W., Wallis, K. (1927). Macroprotodon cucullatus Geoffr. Subspecies nova melanocephala und Tropidonotus (Natrix) viperinus Latr. Aberratio nova Nigra, zwei schalangen-funde aus Tunisien. Zool. Anz. 72: 305-310. Nagy, Z.T., Lawson, R., Joger, U., Wink, M. (2003). Molecular sustematics of racers, whipsnakes and relatives (Reptilia: Colubridae) using mitochondrial and nuclear markers. J. Zool. Sust. Evol. Research, 42: 223-233. Palacios, L., Planas, J., Palaus, J. (1972). Valores hemáticos en varias especies de colúbridos (Serpentes). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol.), 70: 137-151. Pasteur, G., Bons, J. (1960). Catalogue des Reptiles actuels du Maroc (révision des formes d'Afrique, d'Europe et d'Asie). Travaux de l'Institut Scientifique Chérifien, Rabat, Série Zoologique, 21: 1-132. Pleguezuelos, J. M. (1998). Macroprotodon cucullatus (Geoffroy de Saint-Hilaire, 1827). En: Fauna Ibérica, vol. 10. M.A. Ramos et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. C.S.I.C. Madrid: 428-439. Pleguezuelos, J. M. (2005). Culebra de cogulla occidental – Macroprotodon brevis. En: Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Pleguezuelos, J. M. (2009). Culebra de cogulla occidental – Macroprotodon cucullatus. En: Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Pleguezuelos, J. M. (2014). Macroprotodon brevis (Günther, 1862). Pp. 754-769. En: Salvador, A. (Coordinador). Reptiles, 2ª edición revisada y aumentada. Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M. A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 1367 pp. Pleguezuelos, J.M., Honrubia, S., Castillo, S. (1994). Diet of the False Smooth Snake, Macroprotodon cucullatus (Serpentes, Colubridae) in the Western Mediteranean area. Herpetol. J., 4: 98-105. Rasmussen, J. B. (1975). Geographical variation, including an evolutionary trend, in Psammodynastes pulverulentus (Boie, 1827) (Boiginae, Homalopsidae, Serpentes). Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn, 138: 39-64. Rasmussen, J. B. (1979). A integeneric analysis of some boigine snakes -Bogert's (1940) group XIII and XIV (Boiginae, Serpentes). Vid. Medd. Dansk Natur. For. Kjob., 141: 97-155. Rasmussen, J. B. (1985). A reevaluation of the systematics of the African rear-fanged snakes of Bogert's groups, XIII-XVI, includind a discussion of some evolutionary trends within Caenophidia. Pp. 531-548. En: Schuchmann, K. L. (Ed.). Proccedings of the International Symposium on African Vertebrates. Systematics, Phylogeny and Evolutionary Ecology. Museum Alexander König, Bonn. Saint-Girons, M.-C., Saint-Girons, H. (1969). Contribution à la morphologie comparée des érytrocytes chez les reptiles. Br. J. Herpet., 4(4): 67-82. Schleich, H.H., Kästle, W., Kabisch, K. (1996). Amphibians and Reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Schreiber, E. (1912). Herpetologia Europaea. Eine systematische Bearbeitung der Amphibien und Reptilien welche bisher in Europa auggefunden sind. Fischer. Jena. Schwarzer, U. (1997). Freilandbeobachtungen an der Kapuzennater, Macroprotodon cucullatus ibericus Busack & McCoy, 1990 in Südwest-Portugal. Herpetozoa, 10(1/2): 13-21. Underwood, G. (1967). A Contribution to the Classification of Snakes. Trustees of the British Museum (Natural History), London. Vasconcelos, R., Harris, D. J. (2006). Phylogeography of Macroprotodon: mtDNA sequences from Portugal confirm European populations arrived recently from NW Africa. Herpetozoa, 19 (1-2): 77-81. Vidal, N., Hedges, S.B. (2002). Higher-level relationships of caenophidian snakes inferred from four nuclear and mitochondrial genes. C. R. Biologies, 325: 987-995. Wade, E. (1988). Intraspecific variation in the colubrid snake genus Macroprotodon. Herpetol. J., 12: 237-245. Wade, E. (2001). Review of the False Smooth snake genus Macroprotodon (Serpentes, Colubridae) in Algeria with a description of a new species. Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Zool.), 67 (1): 85-107.
Juan M Pleguezuelos Fecha de publicación: 18-02-2005 Otras contribuciones. 1: Alfredo Salvador. 20-12-2006; 2: Alfredo Salvador. 27-08-2008; 3. Alfredo Salvador. 24-09-2015 Pleguezuelos, J. M. (2015). Culebra de cogulla occidental - Macroprotodon brevis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
