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Key words: California kingsnake, taxonomy, systematics, morphology.
Nombres vernáculos Español: Culebra real de California (el nombre vernáculo español más común para esta especie viene a ser una mala traducción del inglés Kingsnake -culebra rey-, que hace referencia a su marcado carácter ofidiófago, una condición que determinó que los naturalistas decimonónicos acabaran considerándolo el "rey de las serpientes". Inglés: California kingsnake.
Taxonomía y Sistemática Origen del nombre latino (derivatio nominis) Lampropeltis, un género propuesto en 1843 por el austriaco Leopold Joseph Franz Johann Fitzinger, deriva de las raíces griegas λαμπρός (brillante), y πέλτη (escama), unidas y latinizadas con la terminación del caso nominativo. El resultado final vendría a traducirse por "escama brillante", que hace alusión a su aspecto exterior. El epíteto específico californiae hace referencia a una región del oeste norteamericano, actualmente repartida entre los Estados Unidos y México, al que los conquistadores españoles identificaron con California, el lugar mítico e imaginario en el que se desarrollaba buena parte la novela de caballería titulada Las Sergas de Esplandián, escrita en 1510 por Garci Rodríguez de Montalvo, y condenada a las llamas por don Miguel de Cervantes. El sufijo genítivo -ae determina que el nombre completo de la especie sea "(serpiente) de escamas brillantes de California". Su aspecto y el origen geográfico del lectotipo capturado por Botta y descrito por Blainville, lo justifican. Terra typica Según Blainville, "California". Restringida por Schmidt (1953) a la localidad de Fresno, California (EEUU). Taxonomía y Evolución La culebra real de California fue descrita en 1835 como Coluber (Ophis) Californiae por Henri Marie Ducrotay de Blainville (Fig. 1), a partir de un ejemplar probablemente capturado en los alrededores de San Diego (Alta California, entonces, México) por Paul-Émile Botta y Auguste Duhaut-Cilly en una parada de su vuelta al mundo en el velero Le Hero. Su terra typica fue restringida por Schmidt (1953) a los alrededores de Fresno (California, EEUU). Cope (1861) fue el primero en considerarla en el género Lampropeltis, descrito unos años antes por Fitzinger (1843). Poco después Jan (1865) decidió rebajar su estatus taxonómico a la categoría de subespecie de Lampropeltis getulus, una opinión que perduró hasta que Pyron & Burbrink (2009a) volvieron a elevar el taxón al rango específico, basándose en la comparación de secuencias de ADN mitocondrial (ver también Hubbs, 2009). Pertenece a la familia Colubridae, a la subfamilia Colubrinae, y a la tribu endémica de Norte América Lampropeltini (Wallach et al., 2014).
Figura 1. Lectotipo de Coluber (Ophis) Californiae, especie descrita por Blainville en 1835. Dibujo de A. Duhaut-Cilly.
Sinonimia De acuerdo con Wallach et al. (2014), desde su descripción, la culebra real de California ha sido incluida en géneros tales como Coluber, Coronella, Lampropeltis y Ophibolus, y se han usado una docena de nombres latinos diferentes para designar a individuos de esta especie. El más común ha sido, desde luego, Lampropeltis getulus californiae, un trinomio que algunos autores siguen considerando válido (Hubbs, 2009).
Registro fósil Wallach et al. (2014) indican que se han descrito restos fósiles asignados a Lampropeltis californiae en yacimientos del Mioceno superior de Arizona, y del Plioceno superior y Pleistoceno de Arizona, California y Nevada (véase también Blaney, 1977). En la actualidad todos los restos identificados como pertenecientes al género Lampropeltis proceden de yacimientos americanos (Wallach et al., 2014).
Morfología Tamaño Lampropeltis californiae es un ofidio de tamaño medio. En el área nativa de la especie el tamaño de las culebras reales de California se encuentra en un rango entre los 230 mm de longitud total (LT) de los recién nacidos y los dos metros que alcanzan algunos individuos de la población insular de Ángel de la Guarda, una isla localizada en el mar de Cortés (Stebbins, 2003; Hubbs, 2009; Pyron & Burbrink, 2009a). La inmensa mayoría de los ejemplares de las poblaciones continentales y los que se capturan en la isla de Gran Canaria raramente superan los 1600 mm LT. El tamaño medio de las culebras reales capturadas en Gran Canaria es de 911 mm LT, 809 mm de longitud hocico-cloaca (LHC), y 222,4 g de peso (Gallo, 2015). Se han observado, sin embargo, diferencias significativas entre poblaciones, siendo algo mayores las del núcleo del noroeste (Gáldar; LHC media de 882 mm y peso medio 249,22 g) que las del núcleo del este (Telde-Valsequillo; LHC media de 752 mm, y peso medio 119,7 g; Gallo, 2015). En Gran Canaria el ejemplar de mayor tamaño capturado fue una hembra procedente de La Solana que midió 1474 mm LHC y 1659 mm LT. El ejemplar de mayor masa corporal fue otra hembra de la misma población capturada en mayo de 2014, con 770,3 g. Biometría y folidosis Se trata de un colúbrido elegante de cabeza estrecha y hocico redondeado. Ojos bien desarrollados con pupilas circulares. Dorso recubierto de escamas dorsales alargadas, lisas, brillantes y solapadas, que se disponen en 23, 24 o 25 series longitudinales en la zona media del cuerpo las escamas ventrales se disponen en una única serie longitudinal, y en un número comprendido entre 213 y 255. Presenta una placa anal simple, y en la cola disponen de 46 a 63 pares de escamas subcaudales en los machos, y entre 44 y 57 en las hembras (Blaney, 1977). No posee dientes inoculadores de veneno. Dimorfismo sexual Los machos y hembras de culebra real son muy parecidos, aunque pueden diferenciarse por el tamaño relativo de la cola, siempre mayor en los primeros (Patiño, 2015). Según Gallo (2015), en Gran Canaria se han detectado algunas diferencias en el tamaño medio de machos y hembras. Mientras que en el núcleo del este (Telde-Valsequillo) las hembras son más grandes que los machos (peso medio de las hembras 191,71g; peso medio de los machos: 173,09 g), en el núcleo noroeste (Gáldar) son los machos los que alcanzan mayores tamaños (peso medio de las hembras: 215 g; peso medio de los machos: 260,8 g). Coloración y diseño El diseño y la coloración de Lampropeltis californiae son muy variados, tanto en el área de distribución natural de la especie, como en Gran Canaria (Zweifel, 1981ab; Hubbs, 2009; Mateo et al., 2011). En la franja costera que va de la frontera entre México y Estados Unidos a la ciudad de Los Ángeles (de donde probablemente procedía el lectotipo de esta especie) el diseño dorsal más común es el que presenta dos bandas longitudinales dorsolaterales claras (amarillas, amarillentas o beige) que se superponen sobre un fondo pardo, pardo oscuro o negro (diseño rayado). Por el contrario, en el resto de la distribución nativa predomina un dibujo dorsal en el que, sobre una coloración oscura (parda o negra) se superponen entre 21 y 44 bandas transversales de color más claro (blancas, amarillas, amarillentas o beige; -diseño anillado-) entre el borde posterior del píleo y la zona de la cloaca, que justifica hasta cierto punto el nombre de "falso coralillo" con el que aparece en ciertos tratados (Zweifel, 1981b; Hubbs, 2009). La anchura de los anillos claros también varía de un individuo a otro. De acuerdo con Zwiefel (1981a), los diseños anillado y rayado se ajustan a un modelo genético mendeliano, en el que el patrón más ubicuo y extendido (anillado) es recesivo, frente al más restringido geográficamente (rayado). Se ha descrito cierta tendencia al melanismo en los ejemplares del extremo meridional de la distribución, entre los estados mexicanos de Sonora y Sinaloa (Hubbs, 2009). Los individuos albinos son, en cualquier caso, muy raros en toda el área de distribución nativa (Zwiefel, 1981b; Hubbs, 2009). En Gran Canaria (Fig. 2) se han encontrado individuos anillados, pero el diseño rayado (costero) es sin duda el que predomina en todas las subpoblaciones de la isla. Debe destacarse, sin embargo, que en la población del este (Telde-Valsequillo) la mayor parte de los ejemplares capturados eran albinos con residuos amarillentos del diseño rayado, una forma muy apreciada entre terrariófilos que sugiere el origen de los fundadores. Por el contrario, en la población del noroeste (Gáldar) casi todas las culebras capturadas presentaron el diseño rayado característico, con fondo dorsal pardo o negro (Gallo, 2015). La disposición de manchas en la cabeza es muy variable, pudiendo usarse para identificar individuos concretos (inéditos).
Figura 2. Tres ejemplares de Lampropeltis californiae capturados en Gran Canaria, con diseños rayado (arriba izquierda), albino (arriba derecha) y anillado (abajo). © R. Gallo y C. Patiño.
Cariotipo Según Cole & Hardy (2019), L. californiae presenta un cariotipo similar al de otras especies del mismo género, con 36 cromosomas (2n = 36), de los que 16 se consideran macrocromosomas y el resto (20) microcromosomas. Seis pares de macrocromosomas son metacéntricos (pares 1, 2, 3, 6, 7 y 8), mientras que el par 5 es submetacéntrico y, en el caso de las hembras, el par 4 es heteromórfico (compuesto por un cromosoma de tipo W submetacéntrico, y uno metacéntrico). El par 6 presenta un centrómero. Siete pares de microcromosomas presentan dos brazos. Cole & Hardy (2019) sugieren que el de L. californiae es un cariotipo próximo al considerado ancestral de los colúbridos.
Caracterización genética de las poblaciones de Gran Canaria Dos estudios llevados a cabo usando herramientas de genética poblacional (13 microsatélites; Monzón-Argüello, 2013 y 2015), han permitido establecer una aproximación a algunos parámetros genéticos de interés para las poblaciones de Gran Canaria, desvelando su grado de aislamiento, la tasa de migración de los individuos, el tamaño efectivo de cada población, el grado de parentesco de dos de las tres poblaciones y sus tendencias evolutivas. Los resultados presentados por Monzón-Argüello (2013) mostraron que todas las poblaciones introducidas en Gran Canaria presentaban un déficit significativo de heterocigotos, lo que pone de manifiesto que ambas poblaciones se originaron a partir de un número relativamente reducido de fundadores. Un Análisis de Componentes Principales (ACP) sobre los genotipos obtenidos con microsatélites reveló la existencia de tres grupos genéticamente diferenciados en la isla (Monzón-Argüello & López Jurado, 2012); dos de esos grupos (grupos A y B, Fig. 3) eran característicos de la población de Telde-Valsequillo (este) y el tercero (grupo C, Fig. 3) lo era a su vez del núcleo de Gáldar (noroeste). En los tres casos los niveles de heterocigocidad resultaron ser muy bajos. La elevada diferenciación genética que mostraron los grupos A y B, y su coincidencia geográfica, sugieren que la población del este (Telde-Valsequillo) debió originarse a partir de dos introducciones diferentes. Las diferencias mostradas, a su vez, por el grupo C indican que la población del noroeste se originó a partir de un tercer núcleo genético, que mostraba ciertos vínculos con el grupo A de la población del este, tal vez generados por una mezcla previa de fundadores o por traslocaciones posteriores (Monzón-Argüello, 2013).
Figura 3. Análisis de Componentes Principales en los genotipos de 30 individuos del este (cuadrados verdes) y otros 30 del noroeste (rombos rojos).
Los resultados obtenidos cuatro años más tarde (Monzón-Argüello, 2015) mostraron que el parentesco existente entonces entre los individuos jóvenes del noroeste (Gáldar) (estimado mediante el coeficiente de consanguinidad Fis) era muy superior al de los adultos de la misma localidad, lo que sugiere que solo un porcentaje reducido de esos adultos consiguió reproducirse en los años precedente. Este resultado coincide con un porcentaje de juveniles en la población del noroeste mucho menor que el que se observa en la población del este. A diferencia de lo observados en 2011, en 2015 ninguno de los ejemplares procedentes de la población del este y reunidos en el grupo B resultó ser juvenil, por lo que es posible que este grupo acabe extinguiéndose o ya lo haya hecho (Monzón-Argüello, 2015).
Referencias Blainville, H.M.D. de (1835). Description de quelques espèces de reptiles de la Californie précédée de l'analyse d'un système général d'erpétologie et d'amphibiologie. Nouv. Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, 4: 233-296 - Blaney, R.M. (1977). Systematics of the common kingsnake, Lampropeltis getulus (Linnaeus). Tulane Studies in Zoology and Botany 19 (3-4): 47-103. Cole, C.J., Hardy, L.M. (2019). Karyotypes of six species of colubrid snakes from the Western Hemisphere, and the 140-million-year-old ancestral karyotype of Serpentes. American Museum novitates, no. 3926. Cope, E.D. (1860). Catalogue of the Colubridae in the Museum of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, with notes and descriptions of new species. Part II. Proceeding of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 12: 241-266. Fitzinger, L. (1843). Systema Reptilium. Braumüller et Seidel, Viena. Gallo, R. (2015). final report LIFE 10/NAT/ES/565 Control de la especie invasora Lampropeltis getula californiae en la isla de Gran Canaria. Gesplan-DGPN. Informe no publicado. Hubbs, B. (2009). Common kingsnakes: A natural history of Lampropeltis getula:including present and former subspecies, their known pattern morphs, ranges, habitats, and behavior. Tricolor Books, 26. 133 pp. Jan, G. (1865). Iconographie générale des ophidiens. 14. Livraison. [Elapomorphus d'Orbignyi, Coronella getulus var. Sayi]. J.B. Bailière et Fils, Paris. Mateo J. A., Ayres, C., López-Jurado, L.F. (2011). Los anfibios y reptiles naturalizados en España: Historia y evolución de una problemática creciente. Boletin de la Asociación Herpetológica Española, 22: 2-42. Monzón-Argüello, C., López-Jurado, L.F. (2012). Informe del desarrollo de una librería de microsatélites para la serpiente real de California (Lampropeltis getula californiae). Proyecto LIFE10 NAT/ES/000565 "Control de la especie invasora Lampropeltis getula californiae en la isla de Gran Canaria". Informe no publicado. Monzón-Argüello, C. (2013). Action A4. Análisis genético de los ejemplares capturados en el periodo 2007-2011. LIFE 10NAT/ES/000565. Informe no publicado. Monzón-Argüello, C. (2015). Análisis genético de los juveniles de Lampropeltis getula californiae en 2014-2015. Informe no publicado. LIFE 10NAT/ES/000565 Patiño, M.C. (2015). Informe final. Control de la especie exótica invasora Lampropeltis californiae en la isla de Gran Canaria obtención de parámetros biológicos de ejemplares de Lampropeltis californiae. Informe no publicado 2015, Proyecto LIFE10 NAT/ES/000565 "Control de la especie invasora Lampropeltis getula californiae en la isla de Gran Canaria". Pyron, R.A., Burbrink, F.T. (2009a). Systematics of the Common Kingsnake (Lampropeltis getula; Serpentes: Colubridae) and the burden of heritage in taxonomy. Zootaxa 2241: 22-32. Schmidt, K.P. (1953). A check list of North American. amphibians and reptiles. 6th ed. University Chicago Press, Chicago, IL, 280 pp. Stebbins, R.C. (2003). A Field guide to western reptiles and amphibians. 3 rd ed. Houghton Mifflin, Boston, 572 pp. Wallach, V., Williams, K.L., Boundy, J. (2014). Snakes of the World: A Catalogue of Living and Extinct Species. Taylor and Francis, CRC Press, 1237 pp. Zweifel, R.G. (1981a). Genetics of color pattern polymorphism in the California kingsnake. Journal of Heredity 72: 238-244. Zweifel, R.G. (1981b). Color pattern morphs of the kingsnake (Lampropeltis getulus) in Southern California: distribution and evolutionary status. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 80 (2): 70-81.
Ramón Gallo José A. Mateo Fecha de publicación: 15-06-2020 Gallo, R., Mateo, J. A. (2020). Culebra real de California – Lampropeltis californiae. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales,Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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