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Key words: Whip Snake, activity, thermal biology, home range.
Actividad La culebra verdiamarilla inicia su actividad en primavera hacia finales del mes de marzo o abril, dependiendo de la climatología y la finaliza en octubre o principios de noviembre (Naulleau, 1984, Luiselli y Rugiero, 1990, Bea, 1997, Capula et al., 1997). Sin embargo, como ocurre en la mayoría de los reptiles, este periodo depende de la insolación y los gradientes térmicos diarios. Así, en las poblaciones de menor altitud pueden observarse juveniles con actividad termorreguladora ya a principios de marzo, mientras que las poblaciones situadas alrededor de los 2000 metros en el Pirineo central no inician la actividad hasta bien entrado el mes de mayo. En Italia, la actividad se inicia en general a mediados de abril (Filippi, 1995). No se han descrito diferencias importantes en el inicio y fin de la actividad entre sexos, aunque Capula et al. (1997) indican que los machos inician la hibernación entre tres y diez días más tarde que las hembras. Los individuos de pequeña talla inician su actividad antes y la finalizan más tarde que los adultos, tanto en su ciclo de actividad diario como el anual.
Biología térmica Es una especie fundamentalmente diurna y termófila que frecuentemente se observa en los márgenes de la vegetación tomando el sol. Sin embargo, no es extraño observar actividad crepuscular en los meses más calurosos. No presentan actividad nocturna (Lelièvre, 2005). Aunque es una especie fundamentalmente terrestre, se desenvuelve con soltura entre la vegetación (Naulleau, 1984), y es habitual encontrarla entre las ramas de los árboles y arbustos de gran porte. La hibernación se produce habitualmente de forma solitaria, aunque se han descrito hibernaciones comunales tanto intra como interespecíficas (Naulleau, 1984, Capula et al., 1997), pero siempre en pequeños grupos (2-3 individuos). Este último autor para Italia central estima una duración media de la hibernación de 136,6 (± 6) días. Ésta se produce tanto bajo tierra aprovechando galerías de roedores, como en el interior de muros de piedra. El único dato sobre la profundidad de hibernación (Capula et al., 1997) indica que es bastante superficial (25 cm). La entrada en hibernación se produce con temperaturas del aire medias de 14,5 (± 6,6) ºC mientras que la salida se produce con temperaturas ambientales alrededor de los 17ºC (Capula et al., 1997). Durante los días posteriores a la emergencia, se desplazan a lo sumo unos 10 m alrededor del refugio dedicando la mayor parte del tiempo a actividades de termorregulación. El cortejo y las cópulas se producen desde marzo hasta mayo, con un máximo en el mes de abril (Capula et al. 1995). Es una especie con requerimientos térmicos elevados, heliófila y que mantiene una temperatura corporal alta durante gran parte del día. Si se observa su área de distribución oriental, estas características térmicas no deben extrañar ya que ocupa fundamentalmente ambientes mediterráneos, secos y soleados, márgenes de bosques y ambientes rupícolas tanto naturales como artificiales. Sin embargo, en su distribución occidental ocupa altitudes medias en los Pirineos caracterizadas por un clima de montaña, y la zona oeste de Francia con un clima atlántico. Bajo estas condiciones no es de extrañar que esta especie sea mucho más abundante en los alrededores de las estaciones termales, zonas de clima suave y en las vertientes de solana, donde la culebra verdiamarilla puede mantener la temperatura corporal en su rango óptimo con mayor facilidad (Bea, 1997). Sin embargo, en Pirineos alcanza los 2.200 m de altitud en pleno dominio del clima alpino, donde sin duda se encuentra en unas condiciones térmicas subóptimas. Tal y como se ha comentado en el capítulo de distribución, parece ser que su límite sur de distribución no viene determinado por una limitación térmica, sino por una exclusión competitiva con Malpolon monspessulanus. Lelièvre (2005) indica para una población occidental de Francia que el perfil térmico de las culebras varía en función de la climatología. Durante los días frescos, los perfiles son heterogéneos y algunas culebras presentan temperaturas corporales conformes a las a ambientales en zonas soleadas, mientras que otras muestran una temperatura constante a lo largo de todo el día. Sin embargo, en los días calurosos, todas las culebras estudiadas por este autor seguían el mismo perfil. Primero aumentan rápidamente la temperatura hasta alcanzar una temperatura estable, a continuación viene una fase larga de mantenimiento (meseta) con una temperatura corporal media de 31,3 ±2,6 °C y al final una fase de disminución (Lelièvre, 2005). Lelièvre y Lourdais (2007) dan valores de 30,8 ± 2.4°C de temperatura corporal. Según Lelièvre (2005), la culebra verdiamarilla selecciona los hábitats en función de sus necesidades térmicas para mantener su temperatura corporal estable dentro de un rango óptimo. Durante el día las serpientes intentan evitar que su temperatura descienda de los 30ºC, temperatura que selecciona tanto en condiciones naturales como experimentales y que se mantiene a lo largo de la digestión y la muda (Lelièvre et al., 20101). Durante la noche la mayor parte de los ejemplares se refugian bajo el suelo comportándose como termoconformes con el sustrato y sólo una pequeña fracción de la población (16%) pasa la noche bajo arbustos (Ciofi y Chelazzi 1994; Lelièvre, 2005). Lelièvre (2005) indica que la culebra verdiamarilla es capaz de ajustar comportamentalmente su temperatura corporal para que se mantenga en los óptimos, siempre que el ambiente lo permita. Según este autor, la culebra verdiamarilla es capaz de seleccionar los hábitats más adecuados en cada momento en función de la temperatura ambiental que le permita mantener estos valores. Lelièvre (2005) indica que la temperatura corporal es mucho más estable durante los desplazamientos que durante los periodos de inactividad. Según este autor, la culebra verdiamarilla presta mayor atención a su temperatura corporal durante los periodos de desplazamiento para mantenerse en temperaturas corporales óptimas y así reducir el riesgo de depredación. En la mayor parte de los casos la adquisición de la temperatura óptima a primeras horas de la mañana se produce bajo lajas, lo que permite a las serpientes eludir el riesgo de depredación.
Movimientos Se ha observado una gran variabilidad interindividual en las distancias recorridas. Lelièvre (2005) indica que éstas varían entre los 63 y los 881 m (media = 424,3 ± 286,9 m). Estos desplazamientos son mucho mayores a los estimados por Ciofi y Chelazzi (1991) que obtienen desplazamientos medios de 73,3 y 45 m para machos y hembras respectivamente. La mayor parte de los desplazamientos se producen durante la fase de temperatura corporal óptima (meseta) de los días cálidos entre las 12:00 y 19:30 horas. Estos desplazamientos tienen una orientación clara y se utilizan para ocupar un nuevo hábitat a explotar (Lelièvre, 2005) o explorar el territorio. Según este autor, Hierophis viridiflavus aparece como una serpiente capaz de tener memoria geográfica y reconocer dónde se encuentra su refugio o cuáles son los mejores hábitats de termorregulación. Este resultado es coincidente con el obtenido por Ciofi y Chelazzi (1991) quienes observan que la actividad espacial es monofocal, realizando continuos desplazamientos radiales de ida y vuelta desde su refugio, mostrando gran fidelidad por los refugios que son utilizados incluso durante la hibernación. Cuando los desplazamientos son de caza o reproductivos, los recorridos pueden no ser circulares y ocupar un nuevo refugio. Sin embargo, al cabo de unos días regresan al refugio principal (Ciofi y Chelazzi, 1991). Los resultados obtenidos por estos autores indican que el recorrido de los bucles es significativamente mayor en promedio para los machos (73,7m) que para las hembras (45m). Según Ciofi y Chelazzi (1994) los desplazamientos que realiza esta especie son de tres tipos. Un primer tipo de recorridos en bucle, de un solo día de duración. Un segundo tipo de bucles más complejos de dos o más días de duración que incluyen un segundo refugio y un tercer tipo de larga duración (hasta un mes) y recorrido (hasta 3 km). Estos tres tipos de desplazamiento están relacionados con el tipo de actividad. Mientras el primero se asocia a desplazamientos de reposo o insolación, el segundo parece ser de tipo exploratorio y trófico. El tercer tipo se asociaría más a comportamientos reproductores.
Dominio vital El dominio vital es distinto en tamaño para machos y hembras y muestra además una gran variabilidad entre individuos. Ciofi y Chelazzi (1991) estiman un rango de dominio vital variable de 1,2 a 11,6 ha para machos y de 0,7 a 1,7 ha para las hembras, con un valor promedio de rango vital de 5,06 y 1,19 ha para machos y hembras respectivamente. En ambos sexos el dominio vital muestra asimismo variación estacional siendo mayor durante el periodo reproductor y muy pequeño durante el otoño (0,7 y 0,2 ha para machos y hembras respectivamente). En todos los casos la culebra verdiamarilla muestra una gran fidelidad por el refugio y el territorio ocupado. En un estudio posterior (Ciofi y Chelazzi, 1994) dan valores de dominio vital inferiores a los estimados en el año 1991 (0,99 ha en machos y 0,95 ha en hembras respectivamente).
Comportamiento Es una especie muy ágil, rápida y agresiva, que prefiere atacar mordiendo, antes que huir. Bea (1998) indica que no duda en utilizar la cola a modo de látigo para defenderse. Durante el periodo reproductor, los machos buscan activamente a las hembras. Fornasiero et al. (2007) demuestran que los machos de Hierophis viridiflavus se basan en señales químicas para la localización y la discriminación sexual de sus congéneres.
Referencias Bea, A. (1998). Coluber viridiflavus Lacépède, 1789. Pp. 358-363. En: Salvador, A. (Coordinador), Reptiles. En: Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Capula, M., Filippi, E., Luiselli, L. (1995). Annual mating in female colubrid snakes with irregular reproductive frequency. Herpetozoa, 8: 11-15. Capula, M., Filippi, E., Luiselli, L., Trujillo-Jesús, V. (1997). The ecology of the Western Whip Snake, Coluber viridiflavus (Lacepede, 1789), in Mediterranean Central Italy (Squamata: Serpentes: Colubridae). Herpetozoa, 10 (1/2): 65–79. Ciofi, C., Chelazzi, G. (1991). Radiotracking of Coluber viridiflavus using external transmitters. Journal of Herpetology, 25: 37-40. Ciofi,C., Chelazzi, G. (1994). Analysis of homing pattern in the colubrid snake Coluber viridiflavus. Journal of Herpetology, 28: 477-484. Fornasiero, S., Bresciani, E., Dendi, F., Zuffi, M.A.L. (2007). Pheromone trailing in male european whip snake, Hierophis viridiflavus. Amphibia-Reptilia, 28: 555-559. Filippi, E. (1995). Aspetti dell'ecologia di due comunità di colubridi e viperidi (Reptilia: Serpentes) di un'area dell'Italia centrale (Monti della Tolfa, Lazio). Master Thesis, University "La Sapienza", Rome. Lelièvre, H. (2005). Optimisation de la thermorégulation et des déplacements chez la couleuvre verte et jaune. Master 2 Ecologie, Biodiversité, Environnement. Memoria inédita. Beauvoir sur Niort. 38pp. Lelièvre, H., Le Hénanff, M., Blouin-Demers, G., Naulleau, G., Lourdais, O. (2010). Thermal strategies and energetics in two sympatric colubrid snakes with contrasted exposure. Journal of Comparative Physiology. B: Biochemical, Sistemic, and Environmental Physiology, 180 (3): 415-425. Lelièvre, H., Lourdais, O. (2007). A comparative study of thermal adaptations in two sympatric colubrid species: the Aesculapian snake (Zamenis longissimus) and the European whip snake (Hierophis viridiflavus). Proceedings of 3rd Meeting in Ecology and Behaviour. Montpellier. 13. Luiselli, L. M., Rugiero, L. (1990).On habitat selection and phenology in six species of snakes in Canale Monterano (Tolfa Mountains, Latium, Italy) including data on reproduction and feeding in Vipera aspis francisciredi (Squamata: Viperidae). Herpetozoa: 2 (3/4): 107-115. Naulleau, G. (1984). Les serpents de France. Revue Francaise d’Aquariologie et Herpétologie, 11(3-4): 1-56.
Xavier Santos, Joan Manel Roig, Albert Montori Fecha de publicación: 8-09-2010 Santos, X., Roig, J. M., Montori, A. (2015). Culebra verdiamarilla – Hierophis viridiflavus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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