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Key words: twaite shad, reproduction, courtship, demography.
Biología de la reproducciónPeríodo reproductor En la vertiente atlántica de la Península Ibérica el período reproductor se extiende durante cinco meses, desde abril hasta agosto, si bien el grueso del período reproductivo se concentra entre los meses de mayo y julio (Nachón, 2017). En la vertiente mediterránea, la reproducción pudiera extenderse de mayo a agosto, aunque parece que la mayor actividad tiene lugar entre mayo y junio (López et al., 2007, 2011). En la vertiente atlántica se observó que la reproducción tiene lugar en un rango de temperaturas comprendido entre 14 y 20 ºC (Nachón, 2017), mientras que en la costa mediterránea la reproducción ocurre a temperaturas comprendias ente los 21.7 ºC y los 24.5 ºC (López et al., 2007). Localización de los frezaderos En la Península Ibérica, la mayoría de los frezaderos suelen situarse a algunos kilómetros aguas arriba del límite de mareas (López et al., 2007; Esteves et al., 2008; López et al., 2011; Nachón, 2017). La distancia recorrida para alcanzarlos varía en función de las características hidromorfológicas de cada curso fluvial (anchura, pendiente, velocidad de corriente, etc.). En la vertiente atlántica las principales zonas de freza se sitúan generalmente en sectores situados entre 20 y 40 km de la desembocadura (Esteves et al., 2008; Nachón, 2017), mientras que en la vertiente mediterránea pueden recorrer hasta unos 63 km desde la desembocadura (López et al., 2007, 2011). No obstante, la posición de la mayoría de los frezaderos de la Península Ibérica se ve condicionada por la presencia de obstáculos transversales insalvables o de difícil franqueabilidad (López et al., 2007, 2011; Nachón, 2017). Parece que los reproductores exhiben una alta tasa de fidelidad a las zonas de freza año tras año (permanentes), ya sean éstas naturales o forzadas (por la presencia de un obstáculo) (López et al., 2007, 2011; Nachón, 2017), al igual que ocurre en otros ríos del rango de distribución (Cassou-Leins et al., 2000). Naturaleza de los frezaderos Las zonas de freza se caracterizan generalmente por ser tramos de río con substrato grosero (cantos rodados y gravas), delimitados por un pozo más o menos profundo dónde tiene lugar la reproducción, seguido de una zona somera de corriente rápida en la que se depositarán los huevos (López et al., 2007; Esteves y Andrade, 2008; López et al., 2011; Nachón, 2017). Las características de anchura, profundidad y velocidad de corriente de los frezaderos suelen guardar cierta relación con la hidromorfología de los ríos ocupados (López et al., 2007; Esteves y Andrade, 2008; López et al., 2011; Nachón, 2017). De manera general, los frezaderos suelen ser zonas anchas, que pueden oscilar entre los 30 y los 50 m de anchura en los ríos de la vertiente atlántica (Esteves y Andrade, 2008; Nachón, 2017), mientras que en los ríos mediterráneos se sitúan en zonas de 85 a 122 m de anchura (López et al., 2011). Las zonas de freza suelen presentar unas profundidades medias entre los 3 y los 4 m de profundidad (López et al., 2007; Esteves y Andrade, 2008; Nachón, 2017). No obstante, pueden existir frezaderos que se alejen de estas características debido a que los reproductores se vean forzados a reproducirse en las inmediaciones de presas u obstáculos. Así, parece que las zonas de freza forzadas suelen presentar en términos generales menores profundidades que las zonas de freza no forzadas, de manera que en las primeras la profundidad máxima puede estar comprendida entre 90 cm y 110 cm, mientras que en zonas no forzadas pueden alcanzar incluso los 12 m de profundidad, si bien esta profundidad puede considerarse un caso excepcional (Nachón, 2017). El substrato perdominante en todos los casos parecen ser los cantos rodados y las gravas gruesas, seguidas de sedimento un poco más fino (López et al., 2007; Esteves et al., 2008; Nachón, 2017). Con respecto a la corriente, A. fallax suele evitar zonas de excesiva velocidad; así de manera general se ha determinado que los sectores de freza presentan velocidades inferiores a 1.5 m/s (López et al., 2007; Esteves y Andrade, 2008). Comportamiento reproductor La actividad reproductora se desarrolla según una serie de secuencias que están reguladas por el ciclo nictemeral (Cassou-Leins et al. 2000). Por el día los individuos se acumulan en pozos al abrigo de bloques cercanos a la orilla o en el propio lecho del río (Cassou-Leins et al., 2000; Maitland y Hatton-Ellis, 2003, Aprahamian et al., 2003a). En la Península Ibérica se carece de observaciones de este tipo. Durante el crepúsculo los adultos reproductores se agrupan, alcanzando los sectores en los que se van a reproducir mediante rápidos desplazamientos muy próximos a la superficie del agua (Figura 1; Nachón, 2017). Estos grupos están formados por un número reducido de ejemplares, normalmente de cuatro a seis individuos. Una vez alcanzan el frezadero, se van estableciendo parejas dentro de cada uno de esos grupos.
Figura 1. Desplazamientos rápidos próximos a la superficie, en fila (fotografía superior) o en paralelo (fotografía inferior) (Nachón, 2017).
Al caer la noche, las parejas formadas se escinden ligeramente de los grupos y se dirigen hacia la superficie. Macho y hembra, medio emergidos y flanco contra flanco, golpean violentamente la superficie del agua con la aleta caudal ejecutando desplazamientos circulares (López, et al., 2011; Nachón, 2017). La freza es por tanto particularmente ruidosa debido a la proyección del agua (Figura 2), que produce un sonido característico. La duración de la actividad sexual es muy breve y puede abarcar de 2 a 5 s por término medio (López et al., 2011; Nachón, 2017), si bien para las poblaciones de la vertiente atlántica se ha determinado que el rango de duración de los actos reproductores puede ir de 1 a 15 s (Nachón, 2017). La actividad reproductora tiene lugar entre las 00:00 y las 7:00 h (GMT+1, +2 en verano), con un pico de actividad máxima entre las 3:00 y las 4:00 h, en la vertiente atlántica (Nachón, 2017). Por su parte, en la vertiente mediterránea la actividad horaria ocurre entre las 23:45 y las 04:05 h (GMT +2), con un pico de actividad entre las 01:45 y las 02:45 h (López et al., 2011). Una vez finaliza la freza, los individuos nadan erráticos por la zona y al alba aún siguen presentes en la zona de desove (Nachón, 2017).
Figura 2. Reproducción de una pareja y salpicaduras producidas durante el acto (Nachón, 2017).
Fecundidad La fecundidad total (ovocitos/hembra) y la fecundidad relativa (ovocitos/kg de peso de la hembra) parecen más elevadas en las poblaciones de los ríos atlánticos que en los mediterráneos. Así, la fecundidad total de las poblaciones de la vertiente atlántica es de (media ± error típico) de 96.471 ± 6.493 huevos (rango: 24.962-182.214, n = 34; Nachón, 2017), mientras que en los ríos mediterráneos es de 54.294 ± 6174 huevos (n = 9; López et al., 2007). La fecundidad relativa en la vertiente atlántica está comprendida entre 87.142 ± 3.592 huevos/kg de peso (rango: 25.317-129.189, n = 34) y 403.562 ± 55.162 (n = 14; Pina, 2000). Para las poblaciones de la costa mediterránea la fecunidad relativa es sensiblemente inferior, con un valor medio de 46.830 ± 5250 huevos/kg de peso (n = 9, López et al., 2007). Iteroparidad Después de la reproducción, los peces que sobreviven, extremadamente delgados (Figura 3), migran inmediatamente aguas abajo hacia la costa. En la Península Ibérica, sólo se dispone de datos para dos poblaciones de la vertiente atlántica (los ríos Ulla y Miño), las cuáles presentan un porcentaje medio de iteroparidad (individuos reproductores múltiples) del 45.6 % (♂♂ 55.9 % y ♀♀35.9 %) y el 46.9% (♀♀ 63.1 % y ♂♂ 37.3 %) respectivamente (Nachón, 2017). El máximo número individual de reproducciones registrado fue de 5 y 4 para los machos de las poblaciones de los ríos Ulla y Miño respectivamente, mientras que en las hembras el número máximo de reproducciones fue de 4 y 3 (Nachón, 2017).
Figura 3. Ejemplos de la delgadez que presentan los ejemplares al final de la época reproductora (Nachón, 2017).
Incubación de los huevos Los huevos fecundados se dispersan en la columna de agua y en poco tiempo caen al fondo alojándose entre el sedimento, o bien derivan una corta distancia río abajo hasta depositarse entre los guijarros (Aprahamian et al., 2003b; Maitland y Hatton-Ellis, 2003). En algunos ríos alemanes pueden derivar incluso decenas de kilómetros aguas abajo de las zonas de freza (Hass, 1965). De manera general, el rango de temperaturas óptimo para el desarrollo de los huevos de A. fallax se sitúa entre los 15 y los 25 ºC (Vincent, 1984; Taverny et al., 2000a). La duración de la incubación para las poblaciones euroepas es de 72-120 h a 16.4 ºC (Ehrenbaum, 1894) o de 96-120 h a 19 ºC (Vincent, 1894; Wheeler, 1969). Para la Península Ibérica se estudió el tiempo de incubación en condiciones controladas de laboratorio y suele tener lugar generalmente entre 72 y 54 h (Navarro, 2011). Así, aunque el período de incubación fluctúa según la temperatura del agua, se estima que la eclosión de los huevos tiene lugar entre 4 y 6 días después de la fecundación (Maitland y Hatton-Ellis, 2003). Después de la eclosión los eleuteroembriones presentan unas longitudes entre 5 y 11 mm (Esteves y Andrade, 2008; Navarro, 2011). Estructura y dinámica de poblacionesEstructura de las poblaciones Se carece de datos sobre la duración de las fases larvarias y alevín en la Península Ibérica. Los datos son asimismo exiguos para el resto de poblaciones del rango de distribución. Las larvas o eleuteroembriones empiezan a alimentarse de forma exógena seis días después de la eclosión, si bien aún siguen reabsorbiendo el vitelo (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981). El saco vitelino se reabsorbe entre 15 y 20 días después del nacimiento (Mohr, 1941; Quignard y Douchement, 1991a; Taverny et al., 2000a). Se desconoce el tiempo que transcurre desde la fase larvaria, pasando por la de alevín, hasta la de juvenil. Esos juveniles migran aguas abajo y alcanzan el estuario, dónde permanecerán un cierto tiempo antes de migrar de manera definitiva hacia el mar. En la Península Ibérica los primeros juveniles que llegan al estuario presentan unas longitudes mínimas de 46 y 60 mm, en el caso de las poblaciones de los ríos Miño y Ulla respectivamente (Mota, 2014; Mota et al., 2015; Nachón, 2017). Mediante estudios retrospectivos de crecimiento se estimó que los primeros individuos que llegan al estuario pudiesen tener una edad media aproximada 3 meses (Nachón, 2017). Durante la estancia en el estuario se observa un aumento progresivo de la media poblacional de la talla y del peso de los juveniles. El grueso de la población de juveniles alcanza el medio costero al final de su primer año de vida, si bien esta salida al mar pudiese no ser definitiva, dado que pueden realizar idas y venidas entre los medios marino, estuárico e incluso fluvial durante las edades 0+, 1+ y 2+ (Nachón, 2017). Los adultos reproductores que retornan a los ríos después de la fase de crecimiento en el mar presentan unas edades comprendidas entre los 3 y los 7 años, si bien el grueso de los adultos muestran generalmente una edad media de 4 años para los machos y de 5 años para las hembras (Alexandrino, 1996ª; Nachón et al., 2015b; Nachón, 2017). No obstante, en cada población se pueden encontrar sucintas diferencias que se alejan de este patrón general. Por otra parte, parece que las poblaciones situadas más al norte en la vertiente atlántica (ríos Ulla y Miño) presentan un mayor rango de edades, llegando incluso hasta los 7 años de edad, y una mayor edad media que las poblaciones portuguesas, que tienen edades máximas de 5 años, salvo la población del Guadiana, dónde las hembras pueden alcanzar los 6 años de edad (Alexandrino, 1996ª; Nachón et al., 2015b; Nachón, 2017). Dinámica de poblaciones Los datos sobre la dinámica poblacional son muy fragmentarios y apenas existen datos cuantitativos sobre la dinámica de las poblaciones de la Península Ibérica. En la vertiente atlántica, la mayoría de las poblaciones portuguesas se redujeron en mayor o menor medida, destacando la extinción de las poblaciones de los ríos Duero y Ave, debido a la pérdida del hábitat por la construcción de presas y a la falta de adecuación de la explotación pesquera al stock disponible (Alexandrino, 1996a; Almeida et al., 2018). En la actualidad, parece que algunas poblaciones de alosas presentan un ligero incremento en su abundancia, como por ejemplo las poblaciones de los ríos Mondego y Vouga, debido en gran medida a actuaciones sobre el hábitat y a mejores prácticas pesqueras (Stratoudakis et al., 2016; Almeida et al., 2018). En el río Ulla, la población de A. fallax parece presentar una dinámica poblacional estable, dado que un contingente reproductor remonta todos los años (Nachón et al., 2016a; Nachón, 2017), no obstante, se carece de datos sobre la abundancia de dicha población. La población del río Miño parece seguir un esquema similar (Nachón et al., 2016a; Nachón, 2017). En la vertiente mediterránea, la población del río Ebro, que se creía extinguida, está experimentando una recuperación en las últimas décadas (López et al., 2007; Andrée et al., 2011; López et al., 2011; Sotelo et al., 2014). Todo ello pone de manifiesto la necesidad de realizar estudios en más regiones y una monitorización temporal más larga para poder obtener una imagen precisa de la dinámica poblacional de A. fallax. ReferenciasAlexandrino, P. (1996a). Estudo de populações de sável (Alosa alosa L.) e savelha (Alosa fallax Lacépède). Análise da diferenciação interespecífica, subestructuração e hibridaçao. Tese de Doutoramento, Universidade de Porto, Porto, Portugal. Almeida, P. R., Quintella, B. R., Mateus, C. S., Alexandre, C. M., Pedro, S. (2018). Diadromous fish in Portugal: status, threats and management guidelines. Pp. 189-213. En: Bebianno, M. J. Guerreiro, J., Carvalho, T., Gameiro, M. I. (Coords.). Desenvolvimento sustentável do oceano: uma utopia útil / Sustainable development of the ocean: a necessity. Universidade do Algarve Editora. Campus de Gambelas, Faro. Andrée, K. B., López, M. A., Alexandrino, P., Faria, R., Gisbert, E. (2011). 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