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Key words: twaite shad, foraging mode, diet.
Modo de obtención del alimentoDurante la fase larvaria y juvenil en agua dulce, A. fallax es eurífaga y utiliza todos los recursos tróficos que tengan las dimensiones adecuadas para ser ingeridos (Taverny et al., 2000a). No hay datos para las poblaciones de la Península Ibérica. No obstante, en Inglaterra y Marruecos la dieta de los alevines está dominada por insectos y plancton, aunque algunos ejemplares ya depredan sobre pequeños peces (Aprahamian, 1989; Sabatié, 1993; Nunn et al., 2008). No son muy hábiles a la hora de capturar fauna bentónica debido a la posición súpera de su boca, por lo que probablemente muchas de las presas bentónicas consumidas provienen de la deriva (Nunn et al., 2008). Asimismo se carece de datos en la Península Ibérica sobre la dieta de los juveniles (edad 0+) en agua dulce. No obstante, en ríos ingleses y marroquíes, la dieta está dominada por insectos efemerópteros, dípteros y tricópteros que, al igual que los alevines, probablemente obtengan de la deriva (Aprahamian, 1989; Sabatié, 1993; Nunn et al., 2008), a pesar de que la boca ya es terminal durante este estadio. En Marruecos se observó que también pueden alimentarse de pequeñas larvas de peces, de decápodos e insectos adultos (Sabatié, 1993). La alimentación de los juveniles en el estuario ha sido estudiada en la Península Ibérica, en los ríos Ulla y Miño (Nachón et al., 2016b; Nachón, 2017). Durante esta fase, A. fallax depreda sobre presas bentónicas, fundamentalmente crustáceos anfípodos, aunque también puede alimentarse en la columna de agua, de la deriva, o incluso ascender a la superficie para alimentarse de insectos aéreos (Nachón et al., 2016b; Nachón, 2017). Además, se produce un cambio ontogénico significativo, dado que van incorporando progresivamente pequeños peces del género Pomatoschistus a medida que van creciendo (Nachón, 2017). Las preferencias alimentarias por determinados taxones se establecen en función de la abundancia de las presas y de las características hidromorfológicas de cada estuario (Nachón et al., 2016b; Nachón, 2017). Durante la fase subadulta en estuario A. fallax es ya una especie depredadora selectiva. En el estuario del río Tajo se observó que se alimenta de presas del dominio pelágico, con un régimen casi exclusivamente ictiófago. No obstante, es capaz asimismo de explotar macroinvertebrados bentónicos (Assis et al., 1992). Por su parte, en el estuario del Ulla los subadultos (edades 1+ y 2+) depredaron casi de manera exclusiva sobre presas del dominio bentónico, incluyendo desde crustáceos hasta peces (Nachón, 2017). Aunque no hay datos para las poblaciones ibéricas, en la parte oriental del Golfo de Vizcaya (costas francesas) se observó que A. fallax continúa siendo casi exclusivamente ictiófaga y alimentándose de presas del dominio pelágico durante la fase de crecimiento en el mar. Sin embargo, también puede forrajear sobre taxones epibentónicos (isópodos, anfípodos, decápodos, cefalópodos), aunque en menor proporción, lo cual indica un cierto oportunismo o una tendencia a utilizar, en ciertas ocasiones, recursos más ligados a la vida en el fondo (Taverny, 1991; Taverny y Elie, 2001). Finalmente, durante la fase de remonte en el medio fluvial, parte del contingente reproductor puede alimentarse de manera activa, realizando descensos hacia el lecho del río para depredar sobre presas bentónicas con reducida capacidad para entrar en la deriva (Lymnaeidae, Ancylidae, Calopterigidae, Lepidostomatidae o Brachycentridae por ejemplo) o depredando activamente sobre peces tanto eurihalinos como estrictamente fluviales (Nachón et al., 2013). Ciertos indicios sugieren que también depredan sobre invertebrados terrestres en la superficie del agua. Según Nachón et al. (2013) se desconocen los estímulos que conducen a los adultos a alimentarse de manera activa, pero podría estar relacionado con dos factores: (1) las sabogas podrían realizar una búsqueda activa de las presas a partir de la activación de los receptores hipotalámicos (véase una recopilación de referencias en Lin et al. 2000); o (2) podría ser consecuencia de que las presas entrasen en su campo visual y eso actuase como un estímulo para desencadenar el comportamiento depredador. Composición de la dietaLa alimentación de los juveniles viene determinada por las características del medio físico en el que habitan, que condicionan la composición faunística y por tanto el nicho trófico disponible (Nachón et al., 2016b; Nachón, 2017). De manera general, los anfípodos del género Corophium son la presa más importante tanto en términos de abundancia como de frecuencia en los ríos estudiados. No obstante, existen algunas diferencias en las estrategias de alimentación entre las poblaciones de juveniles (tabla 1), de manera que en la población del río Ulla los juveniles exhiben un comportamiento ictiófago depredando sobre pequeños ejemplares de peces del género Pomatoschistus y otros peces, mientras que en el río Miño consumieron un mayor porcentaje de invertebrados terrestres y se alimentan de un mayor número de ítems, hecho que se traduce en valores de los índices de diversidad tróficos mas altos. Los juveniles experimentan cambios ontogénicos en la alimentación, aunque no existe un patrón global y los cambios se expresan de manera distinta en función del río estudiado (Nachón, 2017). En el río Ulla se produce un cambio ontogénico interesante, los juveniles comienzan a mostrar un comportamiento ictiófago a partir de 80 mm, que se intensifica a medida que aumenta la talla de los ejemplares, asimilándose progresivamente al comportamiento definitivo que muestran los individuos adultos en el medio marino, donde los peces dominan ampliamente la dieta (Taverny y Elie, 2001).
Tabla 1. Composición faunística de la dieta de los juveniles de los ríos Ulla (n = 18) y Miño (n = 7) (Modificado de Nachón et al., 2016b en Nachón, 2017). Número medio de presas (Nº), abundancia relativa (Pi), frecuencia de ocurrencia (F) y sin identificar (s.i.).
Los subadultos (edades 1+ y 2+) se alimentan fundamentalmente de pequeños peces del género Pomatoschistus y de decápodos del género Crangon en el estuario del río Ulla (Nachón, 2017). En el estuario del río Tajo los subadultos (de tallas comprendidas entre 119-323 mm de longitud total) muestran un régimen exclusivamente pelágico, depredando sobre pequeños clupeidos, engráulidos o aterínidos, si bien también puede alimentarse de algunos insectos. No obstante, también son capaces de depredar sobre presas del bentos (isópodos, anfípodos, decápodos, poliquetos, góbidos, cefalópodos) (Assis et al., 1992). Los adultos reproductores no suelen alimentarse durante la fase de remonte (Menneson-Boisneau et al., 2000). No obstante, un estudio llevado a cabo en el río Ulla comprobó que una parte de los adultos puede alimentarse, preferentemente de presas bentónicas, aunque también depredan sobre invertebrados terrestres, que son capturados, con toda probabilidad, en la superficie del agua (tabla 2, Nachón et al., 2013). Algunos individuos (rango de la longitud furcal: 28.3-46 cm) mostraron un comportamiento ictiófago sobre individuos de Atherina boyeri Risso, 1810 y de Pseudochondrostoma duriense (Coelho, 1985), constituyendo este último el primer registro de la depredación de A. fallax sobre un pez potamódromo durante la migración de reproducción.
Tabla 2. Composición de la dieta de A. fallax en el río Ulla. Abundancia (Ai %) y frecuencia de ocurrencia (Fi %) (Modificado de Nachón et al., 2013 en Nachón, 2017).
ReferenciasAprahamian, M. W. (1989). The diet of juvenile and adult twaite shad Alosa fallax fallax (Lacépède) from the Rivers Severn and Wye (Britain). Hydrobiologia, 179: 173-182. Assis, C. A., Almeida, P. R., Moreira, F., Costa, J. L., Costa, M. J. (1992). Diet of the twaite shad Alosa fallax (Lacépède) (Clupeidae) in the River Tagus Estuary, Portugal. Journal of Fish Biology, 41: 1049-1050. Lin, X., Volkoff, H., Narnaware, Y., Bernier, N. J., Peyon, P., Peter, R. E. (2000). Brain regulation of feeding behavior and food intake in fish. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 126 (4), 415-434. Mennesson-Boisneau, C., Aprahamian, M. W., Sabatié, R., Cassou-Leins, J. J. (2000). Remontée migratoire des adultes. Pp. 55-72. En: Baglinière, J. L., Elie, P. (Coords.). Les aloses (Alosa alosa et Alosa fallax spp.). Écobiologie et variabilité des populations. CEMAGREF-INRA Editions, París. Nachón, D. J. (2017). Dinámica poblacional y microquímica de los otolitos de las poblaciones de saboga, Alosa fallax (Lacépède, 1803), de los ríos Ulla y Miño. Tese doutoral, Universidade de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España. Nachón, D. J., Sánchez-Hernández, J., Vieira-Lanero, R., Cobo, F. (2013). Feeding of twaite shad, Alosa fallax (Lacépède, 1803), during the upstream spawning migration in the River Ulla (NW Spain). Marine and Freshwater Research, 64 (3): 233-236. Nachón, D. J., Vieira-Lanero, R., Servia, M. J., Barca, S., Silva, B., Lago, L., Couto, M. T., Gómez, P., Morquecho, C., Cobo, M. C., Sánchez-Hernández, J., Cobo, F. (2016b). Preliminary data on feeding behaviour of young-of-the-year twaite shad, Alosa fallax (Lacépède, 1803), during their downstream migration in two rivers of the NW of the Iberian Peninsula. FiSHMED, 2016.006: 1-4. Nunn, A. D., Noble, R. A. A., Harvey, J. P., Cowx, I. G. (2008). The diets and parasites of larval and 0+ juveniles twaite shad in the lower reaches and estuaries of the rivers Wye, Usk and Towy, UK. Hydrobiologia, 614: 209-218. Sabatié, M. R. (1993). Recherches sur l´écologie et la biologie des aloses au Maroc (Alosa alosa Linné, 1758 et Alosa fallax Lacépède, 1803): exploitation et taxonomie des populations atlantiques, bioécologie des aloses de l´oued Sebou. Thèse Doctorat, Université de Bregtane Occidentale, Brest, France. Taverny, C. (1991). Contribution à la connaisance de la dynamique des populations d´aloses (Alosa alosa L. et Alosa fallax Lacépède), dans le système fluvio-estuarien de la Gironde: pêche, biologie et écologie. Étude particulière de la dévalaison et de l´impact des activités humaines. Thèse de Doctorat, Université de Bordeaux 1, Bordeaux, France. Taverny, C., Cassou-Leins, J. J., Cassou-Leins, F., Elie, P. (2000a). De l´oeuf à l´adulte en mer. Pp. 93-124. En: Baglinière, J. L., Elie, P. (Coords.). Les aloses (Alosa alosa et Alosa fallax spp.). Écobiologie et variabilité des populations. CEMAGREF-INRA Editions, París. Taverny, C., Elie, P. (2001). Régime alimentaire de la grande alose Alosa alosa (Linné, 1766) et de l´alose feinte Alosa fallax (Lacépède, 1803) dans le Golfe de Gascogne. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 362/363: 837-852.
David J. Nachón1, Rufino Vieira1 y Fernando Cobo1,2 2 Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía, Fecha de publicación: 2-10-2019 Nachón, D. J., Vieira, R., Cobo, F. (2019). Saboga – Alosa fallax. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Cobo, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/.
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