Saboga - Alosa fallax (Lacépède, 1803)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

 

Key words: twaite shad, description, adult, larva, YOY, sexual dimorphism, size, variation.

 

Identificación

La distinción entre A. fallax y el sábalo, Alosa alosa (Linnaeus, 1758), la otra especie del género Alosa que habita en la Península Ibérica, varía según la fase del ciclo vital.

El principal carácter diagnóstico que separa efectivamente ambas especies es el número de branquiespinas del primer arco branquial (Sabatié et al., 2000). Dado que en los juveniles el número de branquiespinas se incrementa rápidamente con el aumento de la longitud total (Quignard y Douchement, 1991a), la identificación durante esta fase debe realizarse analizando la correlación entre el número de branquiespinas y la longitud total de los ejemplares (Mota et al., 2015). En los adultos, el incremento en el número de branquiespinas con la talla no es significativo en comparación con la variación natural del número de branquiespinas (Quignard y Douchement, 1991a). Así, se puede establecer un umbral fijo del número de branquiespinas, de manera que A. fallax presenta menos de 60 branquiespinas, en comparación con A. alosa que cuenta con más de 90, mientras que los ejemplares con un número intermedio de branquiespinas se identifican como híbridos (Quignard y Douchement, 1991a; Sabatié et al., 2000; Baglinière et al., 2003). Otros trabajos proponen un límite de más de 115 branquiespinas para considerar un individuo como A. alosa, dado que se encontraron híbridos con un número de branquiespinas comprendido entre 90 y 115 en las poblaciones de los ríos Limia y Mondego, Portugal (Alexandrino, 1996a, b; Alexandrino et al., 2006). Además de en número, las branquiespinas difieren en morfología entre ambas especies (Figura 1). Así, los filamentos branquiales de A. fallax son mucho más cortos y robustos que los de A. alosa. Además, los filamentos de A. fallax presentan menos protuberancias que los de A. alosa.

Figura 1. Primer arco branquial con detalle de la diferente morfología y número de branquiespinas entre A. fallax y A. alosa; nótese que ambos arcos branquiales no están reproducidos a escala y que el arco branquial de A. fallax se ha sobredimensionado deliberadamente (Modificado de Quignard y Douchement, 1991a, b en Nachón, 2017).

 

Durante la fase juvenil ambas especies muestran ya la morfología típica de los adultos (Figuras 2 y 3), aunque con una compresión lateral más acusada (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981), pero son muy semejantes y no es posible su diferenciación a simple vista (Figura 2). Por tanto se hace imprescindible el análisis de las branquiespinas.

La distinción es sencilla cuándo alcanzan la madurez sexual (Figura 3). Así, A. fallax es más pequeña, tiene la cabeza de menor tamaño y una disposición de las escamas mucho más regular y característica (Whitehead, 1985; Mennesson-Boisneau y Boisneau 1990; Baglinière et al., 2003).

Figura 2. Juveniles 0+ de A. fallax (arriba) y de A. alosa (abajo). Fotografía cedida por la Dra. Micaela Mota (Centro Interdisciplinar de Investigação Marinha e Ambiental (CIIMAR) de la Universidade do Porto, Portugal).

 

  

Figura 3. Adultos reproductores de A. alosa (fotografía superior izquierda) y de A. fallax (fotografía inferior izquierda), y detalle de la disposición de las escamas de cada especie (fotografías situadas a la derecha, Nachón, 2017).

 

Es habitual leer en la bibliografía especializada que las dos especies del género Alosa presentan diferencias en el número y disposición de manchas oscuras que presentan a lo largo de los flancos (Doadrio, 2001; Doadrio et al., 2011; Aprahamian et al., 2003a, b). Así, A. fallax presenta por regla general una mancha oscura posterior al opérculo, seguida de una fila (a veces incluso dos o tres) de siete u ocho manchas oscuras dispuestas a lo largo del costado. Por su parte, A. alosa presenta una mancha posterior al opérculo, si bien puede no estar presente y ocasionalmente puede tener hasta tres manchas oscuras a los lados. No obstante, el número de manchas no constituye un carácter fiable dado que la visibilidad de las manchas de los flancos difiere según el estado de conservación de las escamas (Figura 4) (Nachón, 2017).

Figura 4. Diversos ejemplos de individuos de A. fallax en los que se puede apreciar la elevada variabilidad del número y posición de las manchas oscuras a lo largo de los flancos (Nachón, 2017).

 

La presencia de una escotadura o muesca en el maxilar superior (Figura 5) y unas branquiespinas superiores más largas separa al género Alosa de otros géneros similares con los que se encuentra en simpatría en el medio marino como Clupea, Sardina o Sardinella, por ejemplo (Whitehead, 1985).

   

Figura 5. La escotadura del maxilar superior separa al género Alosa del resto (imagen izquierda, modificado de Whitehead, 1985 en Nachón, 2017) y detalle de la escotadura del maxilar superior de una Alosa fallax (imagen derecha, Nachón, 2017).

 

Descripción

Los eleuteroembriones o larvas son transparentes, alargados y carentes de aletas pares, cuentan únicamente con una aleta caudal homocerca redondeada (Navarro, 2011). El saco vitelino es muy evidente al principio y va disminuyendo progresivamente a medida que se agotan las reservas que contiene. A pesar del aspecto general transparente, existen algunos cromatóforos situados a lo largo del cuerpo. Además tanto en la región ventral de la larva como en la ventral y posterior del saco vitelino presentan una leve pigmentación. Asimismo, las cápsulas ópticas están pigmentadas (Aprahamian, 1982; Taverny et al., 2000a). De manera progresiva se irán desarrollando los primeros radios sobre la aleta caudal, así como las primeras branquiespinas sobre los arcos branquiales. Empiezan a crearse esbozos de las aletas anal y dorsal.

En los alevines ya se aprecian las aletas dorsal y anal hacia la región media del cuerpo (Aprahamian, 1982). La vejiga natatoria es visible y es posible contar los radios de las aletas dorsal y anal, así como las vértebras; los dientes se hacen patentes en las mandíbulas superior e inferior; y aunque la aleta caudal parezca simétrica externamente tiene un desarrollo heterocerco (Quignard y Douchement, 1991a). Las escamas de tipo cicloideo [características de la familia Clupeidae (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981)], no recubren totalmente los individuos hasta que no alcanzan una longitud total de 30-32 mm (Mohr, 1941). Al final de la fase alevín ya se aprecian todas las aletas, incluidas las pares y el cuerpo ya está completamente pigmentado.

Una vez finalizada la fase alevín, los individuos se transforman en juveniles, que se asemejan a los individultos adultos, si bien el cuerpo exhibe una compresión lateral más acusada (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981). Los juveniles pierden las escamas muy fácilmente.

En los adultos el cuerpo es fusiforme y ligeramente comprimido en sentido lateral, con una coloración azul oscura brillante en el dorso y plateada en el vientre, así como en los flancos, que además presentan ligeros matices dorados o amarillentos (Aprahamian et al., 2003a, b). El cuerpo está cubierto por escamas de tipo cicloideo, que pierden con facilidad. A lo largo de la superficie ventral presentan una línea de escutelos que da un aspecto serrado al borde ventral del cuerpo (Figura 6). No presentan una línea lateral visible. En la base de la aleta caudal las escamas adquieren forma alargada, por lo que reciben el nombre de alae (Figura 7). A lo largo de la línea medio-lateral hay entre 54 y 71 escamas mientras que el número de escamas transversales está entre 16 y 20. La aleta caudal es homocerca con una escotadura pronunciada (Figura 7). La boca es terminal y las mandíbulas son de igual tamaño, o bien la mandíbula inferior sobresale ligeramente. El premaxilar superior presenta una muesca prominente en su zona media en la cual se acomoda la sínfisis de la mandíbula inferior. Los párpados están muy bien desarrollados y cubren la mayor parte de la zona anterior y posterior del ojo (Figura 7).

  

Figura 6. Vista general del cuerpo de un clupeido típico (Alosa spp.) mostrando la quilla ventral formada por los escutelos (imagen izquierda) y detalle de los escutelos (imagen derecha, modificado de Whithead, 1985 en Nachón, 2017).

 

Figura 7. Detalle de la aleta caudal, con los lóbulos de igual tamaño y una fuerte escotadura; nótese la presencia de una escama de tipo alae en la base del lóbulo superior (imagen izquierda) y párpados, que cubren gran parte del ojo (imagen derecha, Nachón, 2017).

 

Tamaño

En la Península Ibérica los juveniles (de edad 0+) alcanzan unas longitudes totales medias (media ± error típico, n = tamaño muestral) de 8.6 ± 0.1 cm (rango: 5.9-11.5 cm, n = 108) y de 8.7 ± 0.1 cm (rango: 4.6 cm-13.2 cm, n = 371) en los ríos Ulla y Miño respectivamente (Nachón et al., 2016a). Se observa un incremento progresivo de la longitud en el estuario y un mayor crecimiento, en líneas generales, durante los primeros meses (Nachón, 2017).

Los individuos subadultos de edades comprendidas entre 1+ y 2+ presentan unas longitudes totales de 20.8 cm y 26.5 ± 0.1 cm (rango: 25.6-27.5 cm, n = 2) respectivamente en el estuario del río Ulla (Nachón et al., 2016a). En el estuario del río Tajo, los subadultos (sin especificar la edad) muestran una longitud media de 24.8 ± 46 cm (rango 11.9-32.3 cm) (Assis et al., 1992).

Los adultos exhiben dimorfismo sexual (Figura 8), de manera que los machos maduran antes y son significativamente más pequeños que las hembras (Aprahamian et al., 2003a, b; Nachón et al., 2016a; Nachón, 2017). La edad de maduración para la mayoría de las hembras es de cuatro a cinco años y los machos un año menos (Nachón, 2017). Además, la papila urogenital está más desarrollada en las hembras (más abultada y de color rojizo) (Aprahamian et al., 2003b) y conforme avanza el período reproductor se pueden apreciar los huevos si se realiza un suave masaje abdominal (Figura 9).

 

Figura 8. Reproductores de A. fallax. Nótese la diferencia en tamaño existente entre hembras (los primeros ejemplares empezando por arriba en ambas fotos) y machos (los dos ejemplares de abajo en la foto de la izquierda y el ejemplar de la parte inferior en la imagen de la derecha, Nachón, 2017).

 

 

Figura 9. Detalle de cómo sobresale del resto del cuerpo tanto por tamaño (engrosamiento) como por coloración (rojo intenso, imagen izquierda) y huevos en la papila urogenital (imagen derecha, Nachón, 2017).

 

A continuación se presentan las longitudes totales (media ± error típico, n = tamaño muestral), separadas por sexo, para los ríos de las vertientes atlántica y mediterránea. Para las poblaciones portuguesas se dispone únicamente de la longitud total máxima.

En la vertiente atlántica:

  Río Ulla (Nachón et al., 2016a):

     ♂♂ 41.7 ± 0.4 cm (rango: 28-55 cm, n = 133) y ♀♀ 45.7 ± 0.5 cm (rango: 31-56 cm, n = 117).

  Río Miño (Nachón et al., 2016a):

     ♂♂ 38.5 ± 0.3 cm (rango: 28-52 cm, n = 149) y ♀♀ 45.6 ± 0.5 cm (rango: 37-54 cm, n = 62).

  Río Limia (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 39.1 ± 4.7 cm (rango: 28.4-46.8 cm, n = 51) y ♀♀ 42.1 ± 3.8 cm (34.2-56 cm, n = 54).

  Río Mondego (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 44 cm y ♀♀ 48.6 cm.

  Río Tajo (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 41.8 cm y ♀♀ 46 cm.

  Río Guadiana (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 40.7 cm y ♀♀ 46.5 cm.

En la vertiente mediterránea:

  Río Ebro (López et al., 2007):

     ♂♂ 40.5 ± 0.9 cm (rango: 36.5-46.1 cm, n = 9) y ♀♀ 49.6 ± 0.6 cm (rango: 47.6-52.9 cm, n = 9).

 

Masa corporal

Los juveniles (0+) de los ríos Ulla y Miño presentan unos pesos totales medios (media ± error típico, n = tamaño muestral) de 4.4 ± 0.2 g (rango: 1.5-9.9 g, n = 108) y de 5.2 ± 0.1 g (rango: 0.7-15.9 g, n = 371) respectivamente (Nachón et al., 2016a).

Los subadultos de 1+ y 2+ capturados en el estuario del río Ulla mostraron unos pesos totales de 60 g y 134 ± 6 g (rango: 128-140, n = 2) respectivamente (Nachón et al., 2016a).

A continuación se presentan los pesos corporales (media ± error típico, n = tamaño muestral), separados por sexo, para los ríos de las vertientes atlántica y mediterránea. Para las poblaciones portuguesas se dispone únicamente del peso total máximo.

En la vertiente atlántica:

  Río Ulla (Nachón et al., 2016a):

     ♂♂ 631 ± 30 g (rango: 238-1472 g, n = 133) y ♀♀ 887 ± 30 g (rango: 252-1626 g, n = 117).

  Río Miño (Nachón et al., 2016a):

     ♂♂ 530 ± 13 g (rango: 257-1370 g, n = 149) y ♀♀ 903 ± 29 g (rango: 445-1515 g, n = 69).

  Río Limia (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 589 ± 22.2 g (rango: 163-1040 g, n = 51) y ♀♀ 42.1 ± 3.8 cm 724 ± 28.9 g (rango: 388-1920 g, n = 54).

  Río Mondego (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 762 g y ♀♀ 1123 g.

  Río Tajo (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 612 g y ♀♀ 905 g.

  Río Guadiana (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 670 g y ♀♀ 912 g

En la vertiente mediterránea:

  Río Ebro (López et al., 2007):

     ♂♂ 629 ± 37 g (rango: 523-905 g. n = 9) y ♀♀ 1172 ± 62 g (rango: 970-1519 g, n = 9).

 

Variación geográfica

Alosa fallax es una especie politípica que presenta un amplio rango de variabilidad morfológica, ecológica y fisiológica. De hecho, existen diferencias merísticas, morfológicas y genéticas entre las poblaciones atlánticas, que según varios autores evidencian el retorno de los individuos adultos a los ríos de origen, fenómeno conocido como filopatria (Alexandrino y Boisneau, 2000; Sabatié et al., 2000). Además, parece que existen, a grandes rasgos, gradientes latitudinales con respecto al número de branquiespinas y a la talla de los individuos, a lo largo del océano Atlántico (Aprahamian et al., 2003a). Excepto algunas excepciones, las poblaciones meridionales presentan un menor número de branquiespinas y mayores tallas que las poblaciones septentrionales (Aprahamian et al., 2003a).

Debido a este carácter polítipico se han descrito 7 subespecies para la especie A. fallax (Quignard y Douchement, 1991a; Kukuev y Orlov, 2018), de las cuáles dos ellas están presentes en la Península Ibérica, A. f. fallax (Lacépède, 1803) a lo largo de la costa atlántica y A. f. rhodanensis (Roule, 1924), en la costa mediterránea. No obstante, la validez de esas subespecies ha sido cuestionada, dado que la designación reposa básicamente en la localización geográfica pero carece de criterios diagnósticos inequívocos (Faria et al., 2006).

 

Referencias

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David J. Nachón1, Rufino Vieira1 y Fernando Cobo1,2
1 Estación de Hidrobioloxía “Encoro do Con”, Universidade de Santiago de Compostela,
Castroagudín s/n, 36617 Vilagarcía de Arousa, Pontevedra, España.

2 Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía,
Universidade de Santiago de Compostela. Campus Vida s/n,

 15782 Santiago de Compostela, España.

Fecha de publicación: 2-10-2019

Nachón, D. J., Vieira, R., Cobo, F. (2019). Saboga – Alosa fallax. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Cobo, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/.